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I. 1. Einleitung
abhängigen Segmenten auch nötig für die Ausbildung aller blastodermaler Segment-
anlagen mit Ausnahme des anterioren Kopfes. Dieser Befund unterstützt die Idee,
dass Kurz-Keim-Embryonen durch ein posteriores Musterbildungszentrum mögli-
cherweise ausreichende räumliche Information erhalten, um auf ein zusätzliches
anteriores Zentrum verzichten zu können. Dieser Vorstellung folgend könnte CAD als
posteriores Morphogen die Segmentierung der Embryonalanlage steuern. Tatsäch-
lich fehlen die entsprechenden eve-Domänen nach RNAi, es konnte jedoch gezeigt
werden, dass dies eher auf eine Beteiligung innerhalb streifenspezifischer Regulati-
onsmechanismen als auf eine übergeordnete Morphogenfunktion zurückzuführen ist
(Schoppmeier et al., 2009). Somit bleibt unklar, ob in Tribolium ein klassisches
Morphogen existiert, oder die frühe Musterbildung stärker auf regulatorischen Inter-
aktionen zygotischer Faktoren beruht. In Bezug auf die antero-posteriore Positionsin-
formation im Tribolium-Blastoderm bleiben also noch viele Fragen offen.
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Auch die Ausbildung der dorso-ventralen Achse des frühen Tribolium-Embryos
wurde anhand vergleichender Studien mit Drosophila-Orthologen untersucht. Ebenso
wie bei der Ausbildung der ap-Achse scheint hier eine größere Abhängigkeit von
zygotischen Regulationsprozessen im Vergleich zu maternaler Kontrolle vorhanden
zu sein (Fonseca et al., 2009). Ähnlich wie in Drosophila (Moussian und Roth, 2005)
wird auch in Tribolium durch maternal Toll-Aktivierung DORSAL in ventralen Berei-
chen aktiviert (Chen et al., 2000; Nunes da Fonseca et al., 2008), der DORSAL
Gradient ist aber viel dynamischer und wird nur transient ausgebildet. Hierbei sind
zygotische regulatorische feedback-loops beteiligt, die offenbar ein selbstorganisie-
rendes System darstellen, das durch die maternalen Toll-Signale lediglich seine
Orientierung erhält (Nunes da Fonseca et al., 2008). In der Folge dieser Polarisie-
rung wird ventral der BMP-Antagonist short-gastrulation aktiviert, der die decapen-
taplegic Aktivität auf dorsale Bereiche beschränkt und somit die Konservierung des
BMP-Signals für dorsales Schicksal auch in Tribolium aufzeigt (van der Zee et al.,
2006; Nunes da Fonseca et al., 2008). Interessanterweise ist die frühe Expression
von otd-1 für diese ventrale Aktivierung von sog nötig und zeigt damit eine Verknüp-
fung der ap- und dv-Systeme in Tribolium (Kotkamp et al., 2010). Diese Verknüp-
fung scheint in Tribolium deutlich stärker zu sein als in Drosophila. So erhält die vom
antero-posterioren System abhängige Serosa-Embryo-Grenze durch das dorso-
ventrale System eine dorso-ventrale Asymmetrie (van der Zee et al., 2006). Damit in
Zusammenhang stehend, hängt in Tribolium, anders als in Drosophila und ähnlich