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I. 1. Einleitung
wahrscheinlich über die Aktivierung des Hox3-Homologs zerknüllt-1 vermittelt, einem
entscheidenden Faktor für die Entwicklung der Serosaanlage (Falciani et al., 1996;
van der Zee et al., 2005; Kotkamp et al., 2010). Nachdem in Tribolium nicht Kopf und
Thorax, sondern die Anlage der extraembryonalen Membranen die anteriorsten
Schicksale im Blastoderm darstellen, könnte man diese Funktion von ZEN-1 für die
Serosa möglicherweise mit der permissiven Funktion von bcd in Drosophila verglei-
chen (van der Zee et al., 2005). Wie die instruktiven Funktionen von bcd bei der
Segmentierung von Tribolium realisiert werden, bleibt dabei unklar, der posteriore
Faktor CAUDAL scheint aber in diesem Zusammenhang eine Rolle zu spielen (s.u.).
Die Aktivierung von zen-1 hängt nicht ausschließlich von der OTD-1-Aktivität,
sondern auch von Faktoren des terminalen System ab (Schoppmeier und Schröder,
2005; Koniszewski, 2007). Der zusätzliche Einfluss des TORSO-Signalwegs auf die
zen-1-Aktivierung dürfte dabei die räumliche Spezifität vermitteln. Ähnlich wie in
Drosophila (Furriols und Casanova, 2003) führt wahrscheinlich auch in Tribolium
torso-like-Expression an den anterioren und posterioren Polen des Follikelepithels
während der späten Oogenese zur Aktivierung des maternal ubiquitär exprimierten
torso-Rezeptors, was nicht nur wichtig für die Ausprägung der Serosa, sondern auch
für die Bildung abdominaler Segmente notwendig ist (Schoppmeier und Schröder,
2005). Nach torso- oder torso-like-RNAi kommt es zum Verlust aller abdominalen
und des dritten thorakalen Segments. Der torso-Signalweg spielt hier also eine
wichtigere Rolle als bei Drosophila (Furriols und Casanova, 2003). Er initiiert am
posterioren Pol die Expression von Genen wie tll, gt, oder wingless und sorgt offen-
bar für die Etablierung der posterioren Wachstumszone (Schröder et al., 2000;
Schoppmeier und Schröder, 2005; Koniszewski, 2007).
In späteren Keimrudimentstadien hängt auch die posteriore Expression von cau-
dal vom terminalen System ab (Schoppmeier und Schröder, 2005). cad spielt als
wesentlicher posteriorer Faktor auch eine wichtigere Rolle für die Embryogenese in
Tribolium als in Drosophila (Macdonald und Struhl, 1986; Copf et al., 2004). Eben-
falls zunächst maternal ubiquitär exprimiert, wird CAUDAL später durch die Aktivität
der zygotischen Faktoren MEX-3 und ZEN-2 auf die posteriore Hälfte des Embryos
begrenzt, bleibt später in der Wachstumszone aktiv und ist für die Ausbildung aller
Segmentanlagen des Embryos mit Ausnahme des anterioren Kopfes nötig (Schulz et
al., 1998; Copf et al., 2004; Schoppmeier et al., 2009). Wie dabei die Expression von
mex-3 aktiviert wird, ist unbekannt. CAD ist also neben allen Wachstumszonen-
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