Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 1. Einleitung<br />
führen zu Transformationen abdominaler Segmente zu thorakalem Schicksal sowie<br />
zum Abbruch der Segmentierung (Savard et al., 2006a). Die Besonderheit dieses<br />
Gen liegt in der Tatsache, dass es für eine polycistronische mRNA kodiert, die wahr-<br />
scheinlich zu Expression von vier kurzen Peptiden führt, deren Funktionsweise noch<br />
unklar ist (Savard et al., 2006a; Hashimoto et al., 2008).<br />
28<br />
Über die Etablierung initialer Asymmetrien innerhalb des frühen Tribolium-<br />
Embryos bzw. die Interaktionen maternaler Komponenten ist noch verhältnismäßig<br />
wenig bekannt. Ein großer Unterschied der maternalen Systeme in Drosophila und<br />
Tribolium ist das Fehlen des anterioren Morphogens bicoid im Käfer-Genom, das<br />
sich erst innerhalb der Dipteren entwickelte (Stauber et al., 1999; Brown et al., 2001).<br />
Es wurde postuliert, dass die Gene orthodenticle-1 und hunchback in Tribolium die<br />
instruktive Funktion von BCD für die Entwicklung des Kopfes und des Thorax erset-<br />
zen könnten (Schröder, 2003). Beide sind als maternale mRNAs ubiquitär im frühen<br />
Embryo vorhanden und werden dann zunächst von posterior reprimiert (Wolff et al.,<br />
1995; Schröder, 2003). Die Expression von HB zieht sich in der Folge auf die Sero-<br />
saanlage und eine gnathale Expressionsdomäne zurück (Wolff et al., 1995), während<br />
otd-1-Expression zunächst auf die anteriore Hälfte des Embryos und dann auf eine<br />
Kopfdomäne begrenzt wird (Li et al., 1996; Schröder, 2003; Schinko et al., 2008). Als<br />
mögliche Effektoren der posterioren Repression wurden Orthologe der Gene nanos<br />
und pumilio vorgeschlagen (Wolff et al., 1995; Schröder, 2003), die Gegenstand<br />
dieser Arbeit sind. Aufgrund von Doppel-RNAi-Experimenten entstand der Eindruck,<br />
hb und otd-1 wären notwendig für die Spezifizierung der Segmente des Kopfs und<br />
des Thorax, sowie des Großteils der abdominalen Segmente (Schröder, 2003).<br />
Neuere Arbeiten konnten aber zeigen, dass weder hb noch otd-1 eine wesentliche<br />
Rolle für die initiale Anlage der gnathalen Segmentanlagen spielen (Marques-Souza<br />
et al., 2008; Kotkamp et al., 2010) und sie somit keine bcd-Funktion in diesen Berei-<br />
chen ersetzen. Während hb wie weiter oben beschrieben eine Funktion als Gap-Gen<br />
erfüllt, spielt otd-1 neben seiner zygotischen Funktion als Kopf-Gap-Gen (Schinko et<br />
al., 2008) schon in sehr frühen Stadien als ubiquitärer Faktor eine Rolle für die Aus-<br />
bildung der dorso-ventralen Achse und der ventralen Anlage des anterioren Kopfes<br />
sowie der Anlage der Serosa bzw. der Positionierung der Embryo/Serosa-Grenze<br />
(Kotkamp et al., 2010). Diese Funktionen scheinen aber nicht mit einem postulierten<br />
transienten antero-posterioren Gradienten von OTD in Zusammenhang zu stehen<br />
(Kotkamp et al., 2010). Die Wirkung von OTD-1 auf die Ausbildung der Serosa wird