Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 1. Einleitung<br />
und Brown, 2007; 2009). Der Verlust eines der primären Paar-Regel-Gene führt zu<br />
einem frühen Abbruch der Segmentierung, während durch RNAi gegen paired oder<br />
sloppy-paired der Verlust der ungeradzahligen bzw. geradzahligen Segmente verur-<br />
sacht wird (Maderspacher et al., 1998; Choe et al., 2006; Choe und Brown, 2007).<br />
hairy und fushi-tarazu werden in Tribolium zwar auch in einem Paarregel Muster<br />
exprimiert, sie scheinen aber keine essentielle Funktion für die Segmentierung zu<br />
haben (Sommer und Tautz, 1993; Brown et al., 1994a; Aranda et al., 2008).<br />
26<br />
Obwohl spekuliert wurde, dass der Paar-Regel-Gen-Regelkreis auch für die Bil-<br />
dung der Segmentanlagen im Blastoderm verantwortlich sei (Choe et al., 2006), ist<br />
zum jetzigen Zeitpunkt nicht vollständig klar, wie die Paar-Regel-Gen-Domänen im<br />
Blastoderm gebildet werden. So gibt es beispielsweise Hinweise auf die Beteiligung<br />
der Gap-Gene hunchback und giant sowie des wichtigen posterioren Faktors<br />
CAUDAL an der Etablierung einzelner Paar-Regel-Gen-Domänen (Cerny, 2007;<br />
Schoppmeier et al., 2009), was zumindest auf die Beteiligung streifenspezifischer<br />
Regulationsprozesse hinweist.<br />
Das Muster der Gap-Gen-Expression in Tribolium zeigt prinzipielle Ähnlichkeiten<br />
zur Situation in Drosophila (Hülskamp und Tautz, 1991). So bilden knirps, giant und<br />
hunchback jeweils eine gnathale und weiter posterior liegende Domänen innerhalb<br />
der Embryonalanlage aus, während Krüppel nur in einer Domäne exprimiert ist<br />
(Sommer und Tautz, 1993; Wolff et al., 1995; Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al.,<br />
2005; Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al., 2008). Trotz dieser prinzipiellen<br />
Ähnlichkeit finden sich deutliche Unterschiede in der Expression der einzelnen Gene.<br />
Beispielsweise zeigen sowohl die hunchback- als auch die giant-Expression eine<br />
maternale, ubiquitäre Komponente (Wolff et al., 1995; Bucher und Klingler, 2004).<br />
Außerdem sind die Expressionsdomänen der Tribolium-Gap-Gene meist im Ver-<br />
gleich zu den Drosophila-Orthologen relativ zu den Segmentanlagen etwas verscho-<br />
ben (Wolff et al., 1995; Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al., 2005; Cerny et al.,<br />
2008; Marques-Souza et al., 2008). Zudem treten Unterschiede auf, die durch die<br />
Kurzkeimentwicklung Triboliums bedingt sind. Die posterioren Domänen von giant<br />
und knirps, und die Krüppel-Domäne werden am posterioren Pol initiiert und differen-<br />
zieren sich im Verlauf der Entwicklung aus, während die posteriore hunchback-<br />
Domäne erst im Laufe der Keimstreifstreckung entsteht (Wolff et al., 1995; Bucher<br />
und Klingler, 2004; Cerny et al., 2008).