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I. 1. Einleitung
Gene ist in Tribolium größtenteils konserviert (Shippy et al., 1998; Bennett et al.,
1999; Brown et al., 1999a; Shippy et al., 2000; Curtis et al., 2001; Nie et al., 2001;
Berghammer, 2003; Bäumer, 2006), der Hox-Komplex ist allerdings nicht in zwei
Komplexe aufgespalten (Beeman et al., 1989; Stuart et al., 1991; Denell, 2008;
Shippy et al., 2008). Nur geringe Abweichungen der Expressionsdomänen zwischen
Drosophila und Tribolium treten auf. Beispielsweise wird sex-combs-reduced in
Tribolium strikt in Parasegment 2 exprimiert, während die Expression in Drosophila
nicht exakt mit den Kompartmentsgrenzen assoziiert ist (Riley et al., 1987; Curtis et
al., 2001). Das Ultrabithorax-Ortholog Ultrathorax hat zudem eine zusätzliche frühe,
transiente Expressionsdomäne im ersten thorakalen Segment, die in Drosophila fehlt
(Bennett et al., 1999). Auch die Funktion der Hox Gene scheint weitgehend konser-
viert zu sein, wobei allerdings kleinere Unterschiede auftreten. So zeigen sich bei-
spielsweise bei Verlust der anterioren Hox-Gene in Tribolium tendentiell Transforma-
tionen, wo bei Drosophila eher Differenzierungsdefekte auftreten (Rogers und Kauf-
man, 1997; Brown et al., 2000; Shippy et al., 2000; Curtis et al., 2001). Dies könnte
allerdings der abgeleiteten Morphologie des Drosophila-Gnathums geschuldet sein
(Brown et al., 2000).
Im Gegensatz zu diesen konservierten Prozessen, zeigen die Systeme der Paar-
Regel-Gene und der Gap-Gene größere Unterschiede zwischen Fliegen- und Käfer-
embryonen. Die hierbei größte Diskrepanz zwischen Tribolium und Drosophila be-
dingt sich aus den Unterschieden zwischen der Lang- und der Kurzkeim-
Embryogenese. Während in Drosophila die doppel-segmentalen Paar-Regel-
Domänen nahezu gleichzeitig im Blastoderm gebildet werden und somit direkt von
der Regulation durch maternale und Gap-Gene abhängen (Klingler und Tautz, 1999),
werden die meisten Paar-Regel-Gen-Domänen in Tribolium während der Keimstreif-
Elongation innerhalb der Wachstumszone gebildet (Brown und Denell, 1996). Dies
geschieht durch einen Regulationskreis wechselseitiger Interaktionen der primären
Paar-Regel-Gene innerhalb der Wachstumszone. Während in Drosophila die Gene
even-skipped, runt und hairy als primäre Paar-Regel-Gene bezeichnet werden, sind
es in Tribolium even-skipped, runt und odd-skipped, die den anderen Paar-Regel-
Genen (paired und sloppy-paired) übergeordnet sind (Ingham und Gergen, 1988;
Patel et al., 1994; Brown und Denell, 1996; Choe et al., 2006; Choe und Brown,
2007). Die etablierten Paar-Regel-Gen-Domänen regulieren dann wie bei Drosophila
die segmentale Expression der Segmentpolaritäts-Gene (Choe et al., 2006; Choe
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