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I. 1. Einleitung
später bildet sich eine Invagination am posterioren Pol des Embryos, deren dorsaler
Rand im weiteren Verlauf als posteriore Amnionfalte die Embryonalanlage in anterio-
rer Richtung überwächst. Dabei sinkt der posteriore Teil der kondensierenden Emb-
ryonalanlage tief in den Dotter ein, wobei die entstehenden Kopflappen weiterhin
dem Dotter aufliegen (Handel et al., 2000). Zu diesem Zeitpunkt beginnt die Gastru-
lation, also die Invagination des Mesoderms, in einem medianen Bereich des Embry-
os (Handel et al., 2005). Am posterioren Ende des Keimrudiments, der am tiefsten
im Dotter liegenden Stelle des Übergangs von Embryo- zu Amnionanlage, entsteht
die posteriore Wachstumszone. Das Keimrudiment wird nun auch von einer anterio-
ren Amnionfalte überwachsen, wodurch sich das entstehende Serosafenster über
dem nun bereits elongierenden und dem Dotter wieder aufliegenden Keimstreif
schließt. Beim Schluss des Serosafensters trennen sich Amnion und Serosa und
umgeben Embryo und Dotter (Serosa) bzw. die „ventrale“ Seite des Embryos (Amni-
on; (van der Zee et al., 2005). Der Keimstreif elongiert nun, bis aus der Wachstums-
zone 10 abdominale Segmentanlagen gebildet wurden, während die Differenzierung
der Segmentanlagen in anterior-nach-posteriorer Progression fortschreitet und
beispielsweise Extremitätenknospen gebildet werden (Brown et al., 1994b; Schröder
et al., 2008). Schließlich verkürzt und kompaktiert sich der Keimstreif und eine Fusi-
on von Amnion und Serosa leitet den dorsalen Rückenschluss ein, bei dem der
Embryo den Dotter umwächst (van der Zee et al., 2005).
1.3.2. Molekulare Mechanismen der Tribolium-Entwicklung
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Basierend auf den gewonnnen Erkenntnissen aus Drosophila wurden innerhalb
der letzten zwei Jahrzehnte auch die molekularen Grundlagen der Tribolium-
Segmentierung intensiv erforscht (Brown und Denell, 1996; Denell, 2008; Schröder
et al., 2008). Dabei traten sowohl große Ähnlichkeiten, als auch deutliche Unter-
schiede der beteiligten Mechanismen zu Tage. Prinzipiell scheinen die späten Pro-
zesse der Segmentierungskaskade, also die Bildung der Parasegmentgrenzen durch
die Segmentpolaritäts-Gene und die Etablierung der Segmentidentität durch die Hox-
Gene den höchsten Grad an Konservierung aufzuweisen. Auch in Tribolium werden
Parasegmentgrenzen durch Segmentpolaritäts-Gene wie wingless und engrailed
festgelegt (Brown et al., 1994c; Nagy und Carroll, 1994). Im Zuge der Entwicklung
als Kurzkeiminsekt entstehen diese aber größtenteils sukzessive während der Keim-
streifstreckung und nicht wie bei Drosophila zeitgleich. Auch die Expression der Hox-