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I. 1. Einleitung
zur Phosphorylierung und Degradierung von CACTUS und zur Translokation des NF-
!B Transkriptionsfaktors DORSAL in den Zellkern der ventralen Energiden des
syncytialen Blastoderm-Embryos in Form eines ventro-dorsalen Gradienten (Roth et
al., 1989; Moussian und Roth, 2005). Hohe DORSAL Konzentrationen aktivieren
dann beispielsweise snail und twist in der ventral liegenden Mesodermanlage
(Govind und Steward, 1991; Ip et al., 1992), während mittlere Konzentrationen z.B.
short-gastrulation und rhomboid in der Anlage des neurogenen Ektoderms der latera-
len Blastodermbereiche aktivieren (Rusch und Levine, 1996). In der dorsalen Anlage
des Ektoderms werden zerknüllt und decapentaplegic (dpp) exprimiert, die von
dorsal reprimiert werden (Rusch und Levine, 1996; Roth, 2003).
Die Ausbildung der Körperachsen des Drosophila Embryos basiert also auf A-
symmetrien, die dem Ei in Form von lokalisierten mRNAs und räumlich begrenzter
Rezeptoraktivierung mit auf den Weg gegeben werden. Diese Vorraussetzungen
erlauben die schnelle Etablierung des segmentalen Bauplans, durch Interaktionen
diffundierender Faktoren im syncitialen Blastoderm, wobei die Komplexität der ent-
stehenden Muster von Ebene zu Ebene der Segmentierungskaskade zunimmt.
1.3. Tribolium castaneum als Modell für vergleichende Studien
der Embryonalentwicklung
1.3.1. Die Tribolium-Embryogenese
Wie bei allen Insekten beginnt auch die Tribolium-Entwicklung mit einer Reihe
früher Kernteilungen, wie in Drosophila gefolgt von der Bildung eines zunächst
syncytialen Blastoderms (Handel et al., 2000). Die erste sichtbare Differenzierung
des Embryos manifestiert sich in einer weiträumigeren Verteilung der Zellkerne
innerhalb der Serosaanlage ungefähr 9 Stunden nach Eiablage bei 30 °C, d.h. kurz
nach der Vollendung der letzten synchronen Kernteilung (des dreizehnten Mitose-
zyklus, (Handel et al., 2000). Ungefähr die Hälfte des Blastoderms trägt dabei zur
Serosaanlage, die andere zur Embryonalanlage bei. Innerhalb dieser werden blasto-
dermal außer der prägnathalen Kopfanlage noch die Segmentanlagen des
Gnathums und des ersten thorakalen Segments angelegt (Patel et al., 1994), wahr-
scheinlich ist auch zumindest die Anlage des zweiten thorakalen Segments noch ein
Produkt blastodermaler Musterbildung (Schoppmeier und Schröder, 2005). Wenig
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