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I. 1. Einleitung
1.2. Drosophila melanogaster als genetisches Referenzsystem
In den 70er und 80er Jahren des letzten Jahrhunderts wurde durch die Arbeiten
von Nüsslein-Volhard, Wieschaus, Lewis und ihrer Kollegen die Grundlage der
heutigen, molekularen Entwicklungsbiologie geschaffen. Durch systematische Muta-
genese-Screens an Drosophila melanogaster und die darauf folgende Auswertung
der Mutanten wurden die Grundzüge der Drosophila Entwicklung entschlüsselt, und
die Embryogenese der Taufliege als Referenzsystem der Insektenembryologie
etabliert.
Nüsslein-Volhard und ihre Kollegen fanden heraus, dass die Segmentierung des
Drosophila-Embryos durch regulative Interaktionen einer Kaskade von Gengruppen
gesteuert wird (Abb. 4). Diese Kaskade wird von maternalen Genprodukten initiali-
siert, die bereits während der Oogenese in der Oozyte deponiert und lokalisiert
werden (St Johnston und Nüsslein-Volhard, 1992; Riechmann und Ephrussi, 2001).
In prävitellogenetischen Oogenese-Stadien werden dabei mRNAs aus den Nährzel-
len in die Oozyte transportiert, während der Oozytenkern am posterioren Pol zu
liegen kommt (van Eeden und St Johnston, 1999). Dort kommt es zu einem Signal-
austausch der Oozyte mit den posterioren Follikelzellen (Lopez-Schier, 2003), wobei
die Aktivierung des EGF-Rezeptors TORPEDO durch den TGF-ähnlichen Faktor
GURKEN für die Determination der posterioren Follikelzellen nötig ist (Gonzalez-
Reyes et al., 1995; Roth und Lynch, 2009). Diese wiederum induzieren daraufhin in
der Oozyte eine Repolarisierung des Mikrotubuliskeletts, vermittelt durch ein bisher
unbekanntes Signal (Riechmann und Ephrussi, 2001; Roth und Lynch, 2009). Durch
Transposition in Richtung der nun vor allem am anterioren Pol liegenden Mikrotubuli-
Minus-Enden wird bicoid-mRNA am dort lokalisiert (Driever und Nüsslein-Volhard,
1988b; Weil et al., 2006). Am posterioren Pol akkumuliert hingegen die Oskar-
mRNA, die dort die Bildung des Polplasmas steuert (Ephrussi et al., 1991). Hierbei
wird auch die nanos-mRNA am posterioren Pol lokalisiert (Wang und Lehmann,
1991). Nach der Eiaktivierung bilden sich ausgehend von diesen lokalisierten
mRNAs NANOS- und BICOID-Proteingradienten entlang der antero-posterioren
Achse. Diese initialen Gradienten vermitteln die Bildung nachgeschalteter Protein-
gradienten. So inhibiert das NANOS-Protein gemeinsam mit einem ubiquitären
Kofaktor, PUMILIO (Barker et al., 1992), die HUNCHBACK-Expression von der
ubiquitären maternalen hunchback-mRNA im posterioren Teil des Embryos
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