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I. 3. Diskussion
jeweiligen ersten Streifen von odd oder runt beteiligt sein. Das Fehlen einer dieser
Domänen könnte dann durch die Paar-Regel-Gen-Interaktionen dazu führen, dass
nur eine der normalerweise zwei Trennungen der initialen eve-Domäne innerhalb des
Blastoderms möglich ist. Untersuchungen der Enhancer-Elemente des in Paar-
Regel-Streifen exprimierten Gens hairy legen außerdem das Vorhandensein von
streifenspezifischen Elementen für einige der hairy-Streifen nahe (Eckert et al.,
2004). Es ist also wahrscheinlich, dass die blastodermalen Paar-Regel-Genmuster
durch initiale Aktivierung, vermittelt von den lokal begrenzten zygotischen und ma-
ternalen Komponenten, gefolgt von Paar-Regel-Gen-Interaktionen ähnlich denen des
Paar-Regel-Gen-Regulationskreises der Wachstumszonen etabliert werden. Bei
letzterem könnte vor allem die Repression angrenzender Domänen (eve und odd,
(Choe et al., 2006) die wesentliche Rolle spielen. Somit würden die blastodermalen
Paar-Regel-Gen-Domänen durch eine Kombination aus Streifenspezifischer Aktivie-
rung und „pair-rule circuit“-Regulation entstehen.
Die Musterbildung im Tribolium-Blastoderm läuft also im Wesentlichen ähnlich
wie in Drosophila über mehrere Stufen ab. Jedoch sind die Expressionsdomänen im
Tribolium Blastoderm über den gesamten Verlauf der Entwicklung dynamischer. Die
lokale Begrenzung von Expressions-Domänen maternaler Faktoren wie otd-1, gt
oder cad, und zygotischer Faktoren wie kni oder den Paar-Regel-Genen entwickelt
sich innerhalb eines komplexen regulatorischen Zusammenspiels. So kommt dem
Rückwirken zygotischer Aktivität auf maternale Faktoren eine größere Bedeutung zu.
Innerhalb dieser Systeme scheinen vor allem reprimierende Interaktionen eine wich-
tige Rolle zu spielen.
Obwohl viele der aus Drosophila bekannten Gene auch in Tribolium eine wichtige
Rolle für die Ausprägung der Achsen spielen, sind die Lücken in unserem Verständ-
nis so groß, dass die Möglichkeiten der Kandidaten-Gen Analyse offenbar nicht
ausreichen, um Entwicklungsprozesse in einer phylogenetisch so entfernten Art, in
diesem Fall in Tribolium, vollständig aufzuklären. Dieser Mangel macht neue Ansätze
nötig, welche die Identifizierung wesentlicher Faktoren, die nicht aus Drosophila
bekannt sind, möglich machen. Dieses Ziel verfolgt der im zweiten Kapitel dieser
Arbeit vorgestellte genomweite RNAi-Screen „iBeetle“ auf breiter Basis.
Die hier durchgeführte funktionelle Analyse von nanos und pumilio außerhalb der
Dipteren zeigt erneut die enorme Plastizität früher Musterbildungsprozesse (Tautz
und Schmid, 1998; Peel et al., 2005). Die initiale Einordnung beider Gene in das
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