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I. 3. Diskussion
vermittelt werden. hb hingegen bleibt in der Serosaanlage exprimiert und wird im
anterioren Kopf wahrscheinlich von einem anderen Faktor reprimiert. Die initiale
posteriore Repression von HB könnte durch nanos und pumilio vermittelt werden,
später wird die gnathale Expressionsdomäne von posterior durch Krüppel begrenzt
(Marques-Souza et al., 2008). Die posteriore Regulation der anterioren gt-Domäne
hingegen ist unbekannt und erfordert in frühen Stadien wohl wiederum die Aktivität
eines bisher nicht beschriebenen Faktors, könnte in späteren Stadien aber durch
Paar-Regel-Gene vermittelt werden.
Nach diesem Szenario würden also das terminale System, das anteriore System
aus Otd-1 und möglicherweise einem Faktor X, sowie das posteriore System mit
caudal, nanos, pumilio und einem unbekannten OTD-1-Repressor initiale räumliche
Information innerhalb des Tribolium-Blastoderms vermitteln.
Zygotische Regionalisierung:
Eine Reihe von Faktoren werden im weiteren Verlauf der Entwicklung in räumlich
und zeitlich dynamischen Expressionsdomänen exprimiert und verfeinern schließlich
die Regionalisierung des Embryos.
Obwohl für zen-1 maternale Expression beschrieben wurde (van der Zee et al.,
2005), ist über deren räumliche Ausdehnung nichts bekannt, weswegen ich beide
zen-Gene hier nochmals als anteriorste zygotische Faktoren erwähne. Ihre Expressi-
on hängt wahrscheinlich von otd-1 und dem terminalen System ab. ZEN-1 ist wichtig
für die Ausprägung der Serosaanlage (Li et al., 1996; van der Zee et al., 2005) und
könnte dort Gene wie gt, kni oder otd-1 reprimieren. ZEN-2 hingegen reprimiert
ebenfalls dort die Expression von CAD (Schoppmeier et al., 2009). Innerhalb der
Anlage des anterioren Kopfes werden zeitweilig hb, gt und kni exprimiert, und es
entstehen Expressionsdomänen der Gene mex-3 und mille-pattes. MEX-3 ist inner-
halb des anpterioren Kopfes nötig für die Repression von CAD und wirkt sich auch
auf alle gnathalen Segmente aus (Schoppmeier et al., 2009). Die Regulation der
mex-3-Expression ist noch unbekannt, denkbar wäre aber eine Beteiligung des
anterioren Faktor X, der möglicherweise in mittlerer oder niedriger Konzentration
aktivierend auf die anteriore mex-3-Domäne wirken könnte. Die anteriore Domäne
von mlpt wird von OTD-1 aktiviert, sie scheint allerdings nicht wesentlich zu sein
(Savard et al., 2006a; Kotkamp et al., 2010). hb, gt und kni werden innerhalb der
anterioren Kopfanlage später nicht mehr oder schwächer exprimiert, was auf einen
dortigen reprimierenden Einfluss hinweist, der im Falle von kni und gt auf die Funkti-
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