Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 3. Diskussion<br />
Außerdem hat otd-1 Einfluss auf die Bildung der dorso-ventralen Achse und ermög-<br />
licht so die Ausbildung des anterioren Kopfes als ventraler Anlage. Die zunächst<br />
maternal ubiquitäre otd-1-Expression wird wahrscheinlich durch einen bisher unbe-<br />
kannten Faktor innerhalb der posterioren Hälfte des Embryos reprimiert, der dabei<br />
entstehende transiente Protein-Gradient scheint aber keine Musterbildungsfunktion<br />
inne zu haben (Kotkamp et al., 2010). Eine etwas spätere anteriore Repression<br />
könnte in einer Art negativer Rückkopplung durch ZEN-1 vermittelt werden, oder<br />
möglicherweise ähnlich wie in Drosophila durch das terminale System. Ebenfalls auf<br />
die Bildung des anterioren Kopfes könnte der in dieser Arbeit postulierte anteriore<br />
Faktor X einwirken. Er würde von NANOS/PUMILIO als posteriorem Repressor<br />
reguliert und wäre an der Positionierung der anterioren Grenzen der kni- und gt-<br />
Expressionsdomänen und an der Bildung des ersten eve-Streifens beteiligt. Außer-<br />
dem könnte dieser Faktor X auch auf die Expression des zygotischen Faktors mex-3<br />
innerhalb der Kopfanlage einwirken, der neben zen-2 in der Serosaanlage, die ma-<br />
ternal ubiquitäre CAUDAL-Expression auf den posterioren Bereich des Embryos<br />
begrenzt (Schoppmeier et al., 2009). CAD ist für die Ausbildung aller embryonalen<br />
Segmente posterior des anterioren Kopfes wichtig und beeinflusst somit sowohl die<br />
Bildung blastodermaler Segmentanlagen als auch die Funktion der Wachstumszone<br />
(Copf et al., 2004). CAD ist dabei wichtig für die blastodermale eve-Expression und<br />
könnte noch weiter reichenden aktivierenden Einfluss auf die zygotische Expression<br />
von beispielsweise gt, kni und hb innerhalb der posterioren Hälfte des Blastoderms<br />
haben, ähnlich wie CAD die Expression der posterioren Domänen von gt und kni in<br />
Drosophila aktiviert (Rivera-Pomar et al., 1995; Schulz und Tautz, 1995). Die Ausbil-<br />
dung der Anlage der posterioren Wachstumszone schließlich, findet offenbar in den<br />
posteriorsten Bereichen des Embryos statt und erfordert sowohl die Aktivität von<br />
torso, nanos und pumilio als auch von caudal und zygotischen Wnt-Genen (diese<br />
Arbeit, (Copf et al., 2004; Schoppmeier und Schröder, 2005; Bolognesi et al., 2008b).<br />
Außer diesen Faktoren, deren maternale Funktionen innerhalb des Blastoderms eine<br />
Rolle spielen, haben auch die Gap-Gene giant und hunchback eine maternal ubiqui-<br />
täre Expressionskomponente (Wolff et al., 1995; Bucher und Klingler, 2004). Die<br />
Regulation dieser Expression auf die relativ klar abgegrenzten zygotischen Domänen<br />
ist größtenteils noch nicht verstanden. Die anteriore Repression von gt könnte im<br />
Bereich der Serosaanlage beispielsweise durch ZEN-1, und innerhalb der zukünfti-<br />
gen Anlage des anterioren Kopfes durch einen von Faktor X positionierten Repressor<br />
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