Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 3. Diskussion<br />
3.4. Das Zusammenspiel von terminalen und posterioren Signa-<br />
len stellt möglicherweise einen konservierten Mechanismus<br />
dar<br />
In Drosophila besteht die Musterbildungsfunktion von nanos und pumilio in der<br />
Regulation der maternalen hb-mRNA und der Begrenzung der HB-Expression auf die<br />
anteriore Hälfte des Embryos (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a). Diese<br />
Regulation ist notwendig, um im posterioren Bereich des Embryos die Bildung des<br />
Abdomens zu ermöglichen (St Johnston und Nüsslein-Volhard, 1992). In Abwesen-<br />
heit der ubiquitären maternalen hb-mRNA ist allerdings auch die Aktivität des<br />
nos/pum Komplexes verzichtbar für die Segmentierung, er erfüllt also keine weiteren<br />
Funktionen für die Morphogenese (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl,<br />
1989).<br />
Ob nanos und pumilio, in Analogie zu Drosophila, auch in Tribolium einen Ein-<br />
fluss auf die maternale hb-mRNA haben, ist unklar. Es ist außerdem fraglich, ob eine<br />
solche eine ähnlich zentrale Rolle spielen könnte. In Tribolium als Kurzkeiminsekt<br />
findet die Bildung abdominaler Segmente im Vergleich zu Drosophila erst deutlich<br />
später unter zygotischer Kontrolle statt (Schröder et al., 2008), wobei also die mater-<br />
nale hunchback-Komponente nicht mehr zum Tragen kommen kann. Ein Effekt auf<br />
die Anlage der Wachstumszone, z.B. durch eine Regulation der posterioren gt-<br />
Domäne, könnte allerdings vorhanden sein (s. 3.1).<br />
Die Notwendigkeit maternale hb-mRNA im posterioren Bereich des Blastoderms<br />
zu reprimieren um die Bildung abdominaler Segmente zu erlauben, könnte eine<br />
prinzipiell wichtige Rolle für die Langkeimentwicklung spielen. Allerdings scheint dies<br />
in unterschiedlichen Langkeiminsekten variabel. Beweise für eine wichtige Rolle<br />
existieren nur in Drosophila. Das Vorhandensein einer translationellen Regulation<br />
maternaler hb RNA wurde zwar auch in Nasonia gezeigt (Pultz et al., 2005), ob diese<br />
aber eine wichtige Funkton hat und von nanos und pumilio abhängt ist unbekannt.<br />
Nasonia-nanos-RNAi-Phänotypen ähneln allerdings den nanos-Drosophila-Mutanten<br />
(J. Lynch, persönliche Mitteilung). Selbst innerhalb der Dipteren scheint das System<br />
nicht konserviert zu sein. So gibt es beispielsweise in dem Moskito Anopheles gam-<br />
biae und der Schwebfliege Episyrphus balteatus keine maternale hb-Expression<br />
(Goltsev et al., 2004; Lemke und Schmidt-Ott, 2009). Die in Episyrphus durchgeführ-<br />
ten funktionellen Studien zu nanos/pumilio zeigen dann auch tatsächlich, dass die<br />
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