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I. 3. Diskussion Abb. 24: Schema der Funktion von nanos und pumilio in frühen Tribolium-Embryonen Schematische Darstellung der Regionalisierung des Tribolium Blastoderms. NANOS und PUMILIO wirken innerhalb der posterioren Hälfte, möglicherweise durch einen, bisher nicht nachweisbaren, posterior nach anterior verlaufenden nanos-Gradienten. Höchste Konzentrationen am posterioren Pol sind, gemeinsam mit der Aktivität des torso-Signalwegs (TOR*), wichtig für die Ausbildung oder die Funktion der Wachstumszone (WZ). Außerdem ist es möglich, dass sie dort HB regulieren. Niedrigere Konzentrationen in zentralen Bereichen könnten einen unbekannten anterioren Faktor X regulieren oder in subtilem Maße auf OTD- 1-Expression einwirken. 110
I. 3. Diskussion 3.4. Das Zusammenspiel von terminalen und posterioren Signa- len stellt möglicherweise einen konservierten Mechanismus dar In Drosophila besteht die Musterbildungsfunktion von nanos und pumilio in der Regulation der maternalen hb-mRNA und der Begrenzung der HB-Expression auf die anteriore Hälfte des Embryos (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a). Diese Regulation ist notwendig, um im posterioren Bereich des Embryos die Bildung des Abdomens zu ermöglichen (St Johnston und Nüsslein-Volhard, 1992). In Abwesen- heit der ubiquitären maternalen hb-mRNA ist allerdings auch die Aktivität des nos/pum Komplexes verzichtbar für die Segmentierung, er erfüllt also keine weiteren Funktionen für die Morphogenese (Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl, 1989). Ob nanos und pumilio, in Analogie zu Drosophila, auch in Tribolium einen Ein- fluss auf die maternale hb-mRNA haben, ist unklar. Es ist außerdem fraglich, ob eine solche eine ähnlich zentrale Rolle spielen könnte. In Tribolium als Kurzkeiminsekt findet die Bildung abdominaler Segmente im Vergleich zu Drosophila erst deutlich später unter zygotischer Kontrolle statt (Schröder et al., 2008), wobei also die maternale hunchback-Komponente nicht mehr zum Tragen kommen kann. Ein Effekt auf die Anlage der Wachstumszone, z.B. durch eine Regulation der posterioren gt- Domäne, könnte allerdings vorhanden sein (s. 3.1). Die Notwendigkeit maternale hb-mRNA im posterioren Bereich des Blastoderms zu reprimieren um die Bildung abdominaler Segmente zu erlauben, könnte eine prinzipiell wichtige Rolle für die Langkeimentwicklung spielen. Allerdings scheint dies in unterschiedlichen Langkeiminsekten variabel. Beweise für eine wichtige Rolle existieren nur in Drosophila. Das Vorhandensein einer translationellen Regulation maternaler hb RNA wurde zwar auch in Nasonia gezeigt (Pultz et al., 2005), ob diese aber eine wichtige Funkton hat und von nanos und pumilio abhängt ist unbekannt. Nasonia-nanos-RNAi-Phänotypen ähneln allerdings den nanos-Drosophila-Mutanten (J. Lynch, persönliche Mitteilung). Selbst innerhalb der Dipteren scheint das System nicht konserviert zu sein. So gibt es beispielsweise in dem Moskito Anopheles gam- biae und der Schwebfliege Episyrphus balteatus keine maternale hb-Expression (Goltsev et al., 2004; Lemke und Schmidt-Ott, 2009). Die in Episyrphus durchgeführ- ten funktionellen Studien zu nanos/pumilio zeigen dann auch tatsächlich, dass die 111
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Die Funktion von Genen der posterio
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Danke! Obwohl als letztes verfasst,
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Inhaltsverzeichnis 2.4.1. Die Segme
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Inhaltsverzeichnis 3.1.2. Die Auswe
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Zusammenfassung praktischen Durchf
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Abbildungsverzeichnis Abb. 24: Sche
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Allgemeine Einleitung Allgemeine Ei
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Allgemeine Einleitung Tiere, hervor
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I. Kapitel: I. 1. Einleitung Die Fu
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I. 1. Einleitung 3; Davis und Patel
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I. 1. Einleitung 1.2. Drosophila me
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I. 1. Einleitung Butler, 1988). Int
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I. 1. Einleitung zur Phosphorylieru
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I. 1. Einleitung Gene ist in Tribol
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I. 1. Einleitung Die frühe Regulat
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I. 1. Einleitung wahrscheinlich üb
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I. 1. Einleitung wie in Vertebraten
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I. 1. Einleitung und Wharton, 1999)
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I. 1. Einleitung des nanos-Verlusts
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I. 1. Einleitung Außerdem zeigen n
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1.5. Ziele des ersten Kapitels der
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2. Ergebnisse I. 2. Ergebnisse 2.1.
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I. 2. Ergebnisse Abb. 6: Sequenzver
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I. 2. Ergebnisse Domäne vermittelt
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2.2.2. nanos-Expression ist nur in
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II. 4. Material und Methoden bei de
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Allgemeine Diskussion Allgemeine Di
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Allgemeine Diskussion und Achsendet
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Anhang ACCCATCCGTACGGCTGCCGGGTCATTC
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Anhang 2. Ergänzende Ergebnisse zu
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238 43 1000 99 similar to Rab-prote
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Anhang gemischt embryonal letal von
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Literatur Literatur Abdel-Latief, M
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Literatur Bernstein, D., Hook, B.,
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Literatur Ciglar, L. und Furlong, E
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Literatur Falciani, F., Hausdorf, B
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Literatur Gutjahr, T., Vanario-Alon
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Literatur Kiger, A. A., Baum, B., J
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Literatur Lin, H. und Spradling, A.
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Literatur binding protein that phys
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Literatur Riddiford, L. M., Hiruma,
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Literatur Schüpbach, T. und Wiesch
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Literatur Tomoyasu, Y., Miller, S.
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Literatur Zhang, X. D. und Heyse, J
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