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I. 3. Diskussion
beobachteten Auswirkungen auf eve, gt und kni führen könnte. Es besteht allerdings
natürlich die Möglichkeit, dass der verantwortliche Faktor durch den bisher vor allem
verfolgten Kandidatengenansatz mit Drosophila-Orthologen nicht entdeckt wurde. In
der Tat bestehen noch diverse Lücken innerhalb des blastodermalen Musterbil-
dungssystems (s. 3.5). So ist beispielsweise unklar wie die Expression des für einen
Teil der CAUDAL-Regulation verantwortlichen Faktors mex-3 innerhalb des anterio-
ren Kopfes initiiert wird (Schoppmeier et al., 2009), wofür also auch ein Faktor inner-
halb anteriorer Bereiche des Embryos benötigt würde. Ein solcher Faktor X könnte
ähnlich wie bcd in Drosophila (Frigerio et al., 1986; Berleth et al., 1988) als maternale
mRNA am anterioren Pol lokalisiert werden und einen Proteingradienten bilden. Die
anteriore Lokalisierung der maternale RNAs der Gene eagle und pangolin zeigt, dass
die dafür notwendige Maschinerie in Tribolium vorhanden ist (Bucher et al., 2005).
Das Ausbreiten des Faktor X-Gradienten nach posterior könnte dann durch die
Funktion von NANOS und PUMILIO begrenzt werden. So wären NOS und PUM zwar
an der Feinregulation des Gradienten beteiligt, ihr Fehlen würde den Gradienten aber
nicht vollständig aufheben, was eine mögliche Erklärung für die lokale Begrenzung
der anterioren Defekte böte. Die Derepression des Faktors X könnte dann direkt oder
indirekt einen aktivierenden Effekt auf die Expression von gt und kni innerhalb des
Bereichs der zukünftigen Anlagen des anterioren Kopfes vermitteln.
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Mittlere oder niedrige Konzentrationen des Faktors X innerhalb anteriorer Anla-
gen könnten außerdem eine Rolle für die bisher ungeklärte Aktivierung von mex3 im
anterioren Kopf und für die Bildung des ersten eve-Streifens spielen, dessen Regula-
tion selbst in Drosophila noch weitgehend unverstanden ist (Fujioka et al., 1999).
Eine Überaktivierung von mex-3 durch den dereprimierten Faktor X könnte zu einer
verstärkten oder beschleunigten CAD-Repression führen und somit die Bildung des
ersten eve-Streifens, der sehr sensitiv auf die Reduktion der CAD-Aktivität reagiert
(Schoppmeier et al., 2009), verhindern.
Es wird also deutlich, dass gerade die regulativen Interaktionen innerhalb des
Tribolium Blastoderms, die zu den ersten Regionalisierungen und zur anterioren
Segmentierung des Tribolium-Embryos führen, noch weitgehend unverstanden und
nicht alle beteiligten Faktoren bekannt sind. Genauere Analysen der Expressions-
muster von gap- und Kopfgenen und deren Interaktionen sowie die Suche nach
neuen, wichtigen anterioren Faktoren der Tribolium Embryogenese werden helfen
die Kopfdefekte nach nos/pum-RNAi besser zu verstehen, und das genetische