Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 3. Diskussion<br />
beobachteten Auswirkungen auf eve, gt und kni führen könnte. Es besteht allerdings<br />
natürlich die Möglichkeit, dass der verantwortliche Faktor durch den bisher vor allem<br />
verfolgten Kandidatengenansatz mit Drosophila-Orthologen nicht entdeckt wurde. In<br />
der Tat bestehen noch diverse Lücken innerhalb des blastodermalen Musterbil-<br />
dungssystems (s. 3.5). So ist beispielsweise unklar wie die Expression des für einen<br />
Teil der CAUDAL-Regulation verantwortlichen Faktors mex-3 innerhalb des anterio-<br />
ren Kopfes initiiert wird (Schoppmeier et al., 2009), wofür also auch ein Faktor inner-<br />
halb anteriorer Bereiche des Embryos benötigt würde. Ein solcher Faktor X könnte<br />
ähnlich wie bcd in Drosophila (Frigerio et al., 1986; Berleth et al., 1988) als maternale<br />
mRNA am anterioren Pol lokalisiert werden und einen Proteingradienten bilden. Die<br />
anteriore Lokalisierung der maternale RNAs der Gene eagle und pangolin zeigt, dass<br />
die dafür notwendige Maschinerie in Tribolium vorhanden ist (Bucher et al., 2005).<br />
Das Ausbreiten des Faktor X-Gradienten nach posterior könnte dann durch die<br />
Funktion von NANOS und PUMILIO begrenzt werden. So wären NOS und PUM zwar<br />
an der Feinregulation des Gradienten beteiligt, ihr Fehlen würde den Gradienten aber<br />
nicht vollständig aufheben, was eine mögliche Erklärung für die lokale Begrenzung<br />
der anterioren Defekte böte. Die Derepression des Faktors X könnte dann direkt oder<br />
indirekt einen aktivierenden Effekt auf die Expression von gt und kni innerhalb des<br />
Bereichs der zukünftigen Anlagen des anterioren Kopfes vermitteln.<br />
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Mittlere oder niedrige Konzentrationen des Faktors X innerhalb anteriorer Anla-<br />
gen könnten außerdem eine Rolle für die bisher ungeklärte Aktivierung von mex3 im<br />
anterioren Kopf und für die Bildung des ersten eve-Streifens spielen, dessen Regula-<br />
tion selbst in Drosophila noch weitgehend unverstanden ist (Fujioka et al., 1999).<br />
Eine Überaktivierung von mex-3 durch den dereprimierten Faktor X könnte zu einer<br />
verstärkten oder beschleunigten CAD-Repression führen und somit die Bildung des<br />
ersten eve-Streifens, der sehr sensitiv auf die Reduktion der CAD-Aktivität reagiert<br />
(Schoppmeier et al., 2009), verhindern.<br />
Es wird also deutlich, dass gerade die regulativen Interaktionen innerhalb des<br />
Tribolium Blastoderms, die zu den ersten Regionalisierungen und zur anterioren<br />
Segmentierung des Tribolium-Embryos führen, noch weitgehend unverstanden und<br />
nicht alle beteiligten Faktoren bekannt sind. Genauere Analysen der Expressions-<br />
muster von gap- und Kopfgenen und deren Interaktionen sowie die Suche nach<br />
neuen, wichtigen anterioren Faktoren der Tribolium Embryogenese werden helfen<br />
die Kopfdefekte nach nos/pum-RNAi besser zu verstehen, und das genetische