Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 3. Diskussion<br />
die Ausbildung aller von der posterioren Wachstumszone gebildeten Segmente<br />
(Schoppmeier und Schröder, 2005). So fehlen Larven nach torso- oder torso-like-<br />
RNAi alle abdominalen Segmente und der Metathorax, wobei schwache torso-RNAi-<br />
Phänotypen deutliche Ähnlichkeit zu den Defekten nach nanos/pumilio-RNAi aufwei-<br />
sen (Schoppmeier und Schröder, 2005). RNAi gegen tll führt erwartungsgemäß<br />
ebenso zu verkürzten Larven (G. Bucher, persönliche Mitteilung), allerdings scheinen<br />
die tll-Defekte schwächer ausgeprägt zu sein, als nach torso- oder tsl-RNAi, was auf<br />
die Beteiligung weiterer Zielgene hinweist. Nichtsdestotrotz dürfte tll also auch mit<br />
den abdominalen Defekten nach nos/pum-RNAi in Zusammenhang stehen. Als eine<br />
weitere Parallele bleibt zu bemerken, dass die posteriore Invagination, die in<br />
nos/pum-RNAi-Embryonen gestört ist (Abb. 14), in tsl-RNAi-Embryonen vollständig<br />
ausbleibt (Schoppmeier und Schröder, 2005).<br />
96<br />
In Drosophila wurde eine Interaktion des terminalen und des posterioren Systems<br />
bereits beschrieben. In Drosophila nanos-Mutanten kommt es zu einer leichten<br />
Derepression des Repressors CAPICUA nahe dem posterioren Pol (Cinnamon et al.,<br />
2004). CAPICUA verhindert normalerweise (zusammen mit dem allgemeinen Ko-<br />
repressor GROUCHO) im Zentrum von Drosophila-Embryonen die Expression termi-<br />
naler Zielgene und wird an den Polen durch den torso-Signalweg reprimiert (Paroush<br />
et al., 1997; Jimenez et al., 2000). Es wurde spekuliert, NANOS könnte auf eine<br />
MAP-Kinase vermittelte, also TORSO-abhängige, Inaktivierung von CAPICUA oder<br />
möglicherweise auch auf die capicua-mRNA direkt einwirken. Diese Derepression<br />
CAPICUAS in nanos-Mutanten ist allerdings verhältnismäßig gering. Das Tribolium<br />
capicua-Ortholog wurde bereits untersucht und seine Funktion für die Expression<br />
terminaler Zielgene scheint tatsächlich konserviert zu sein (Koniszewski, 2007), so<br />
dass auch in Tribolium ein Zusammenhang zwischen nanos, pumilio und dem termi-<br />
nalen System über CAPICUA vermittelt werden könnte.<br />
Da der Effekt von nos/pum-RNAi auf die abdominale Segmentierung schwächer<br />
ist als der von torso oder torso-like (Schoppmeier und Schröder, 2005), kann man<br />
annehmen, dass NOS/PUM nur unterstützend auf den torso-Signalweg wirken. Somit<br />
könnten unterschiedliche terminale Zielgene in Abhängigkeit ihrer Dosissensitivität<br />
unterschiedlich stark betroffen sein. Tatsächlich fehlt beispielsweise die posteriore<br />
wg-Domäne innerhalb der Wachstumszone von tor- nicht aber von nos/pum-RNAi-<br />
Embryonen (Abb. 13; Schoppmeier und Schröder, 2005).