Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 3. Diskussion<br />
mann, 1998; Asaoka-Taguchi et al., 1999; Deshpande et al., 1999; Deshpande et al.,<br />
2005; Kadyrova et al., 2007). Dabei verhindern sie die Expression von somatischen<br />
Genen, wie z.B. den Paar-Regel-Genen eve oder fushi-tarazu (Asaoka-Taguchi et<br />
al., 1999; Deshpande et al., 1999; Deshpande et al., 2005; Kadyrova et al., 2007),<br />
wahrscheinlich indem sie den Phosphorylierungszustand und somit die Aktivität der<br />
C-terminalen Domäne der großen Untereinheit der RNA-Polymerase II regulieren.<br />
Auch in der Wachstumszone von Tribolium müssen höchstwahrscheinlich Zellen in<br />
einem undifferenzierten Zustand gehalten werden, um die aufeinander folgende<br />
Bildung der Segmente zu gewährleisten (McGregor et al., 2009). Analog zu ihrer<br />
Funktion für die Keimbahnvorläuferzellen in Drosophila könnten nanos und pumilio<br />
hierbei eine direkte Rolle innerhalb der Wachstumszone spielen, indem sie die<br />
Expression von Differenzierungsgenen unterdrücken. Diese dem ersten Szenario<br />
folgende These würde eine Funktion von nos/pum während der Keimstreifstreckung<br />
bedeuten, während der Einfluss auf die Expression von tll, gt und kni (s. 2.4) auf eine<br />
frühere Funktion hinweist. Somit erscheint es mir wahrscheinlicher, dass nanos und<br />
pumilio indirekt auf den Segmentierungsprozess in der Wachstumszone wirken.<br />
Der Effekt auf die Wachstumszone könnte durch GIANT vermittelt werden<br />
Der Verlust der posterioren Domänen von gt und kni ist eine Parallele zwischen<br />
Drosophila und Tribolium, die möglicherweise eine Erklärung der Phänotypen bietet.<br />
Wie erwähnt, führt das Fehlen jener posterioren Domänen in Drosophila nanos-<br />
Mutanten zu einem Verlust der eve-Streifen innerhalb der normalerweise kni und gt<br />
exprimierenden Bereiche (Frasch und Levine, 1987; Struhl, 1989). Ein ebenso direk-<br />
ter Zusammenhang zwischen gap- und Paar-Regel-Gen-Expression konnte zwar<br />
bisher in Tribolium nicht festgestellt werden (Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al.,<br />
2005; Cerny et al., 2008; Marques-Souza et al., 2008), dennoch führt beispielsweise<br />
gt-RNAi zu Unregelmäßigkeiten der posterioren blastodermalen Paar-Regel-Gen-<br />
Streifen (Cerny, 2007). Außerdem kommt es nach gt-RNAi zu einem Abbruch der<br />
Segmentierung und somit zu verkürzten Larven. Die posteriore gt-Domäne könnte<br />
also für die Etablierung oder auch die Aufrechterhaltung des „pair-rule circuit“ (Choe<br />
et al., 2006) und somit für die Funktion der posterioren Wachstumszone nötig sein.<br />
Es wurde vermutet, dass diese Funktion auf einem „Induktions-Ketten“ Mechanismus<br />
der posterioren Gap-Gen-Domänen basieren könnte (Bucher und Klingler, 2004).<br />
Dabei wäre die Anwesenheit zumindest jeweils eines abdominalen Gap-Gens nötig,<br />
um die Aktivität des „pair-rule-circuit“ aufrecht zu erhalten. Das Fehlen der posterio-<br />
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