Ökologie - Biologie für die Oberstufe

Kapitel 

2 

Abiotische 

Umweltfaktoren – 

ihr Einfluss auf 

das Leben 

Abiotischer faktor Temperatur 

Abiotischer faktor Wasser 

Abiotischer faktor Solarstrahlung 

Abiotischer faktor Wind 

Das Klima – ein Zusammenspiel 

der abiotischen faktoren 

Abiotischer faktor Boden 

Unvorhersagbare 

Umweltveränderungen

2 Abiotische Umweltfaktoren – ihr Einfluss auf das Leben 

MErKE! 

Abiotische Faktoren 

Die abiotischen Faktoren sind die Umweltfaktoren 

der unbelebten Natur. Hierzu zählen 

unter anderem die Einflüsse von Temperatur, 

Wasser in seinen verschiedenen 

Erscheinungsformen, Wind, Solarstrahlung 

und Bodenbeschaffenheit. 

52_Kap 21.10.2009 12:32 Uhr Seite 1544 

Ökologie und die Biosphäre: Eine Einführung 

Nordaustralien: 

0 – 0,1 

heißes, feuchtes 

Klima mit 

0,1–1 

jahreszeitlicher 

1–5 Trockenheit 

5–10 

10 –20 

> 20 

Grenze des 

Verbreitungsgebiets 

(Artareal) 

Kängurus/km 2 

kann man zum Beispiel Hypothesen darüber aufstellen, 

12 

warum es in Nordamerika keine Kängurus gibt: Kängu- 

rus konnten nicht auf den Kontinent gelangen, da Aus- 

Rote Riesenkängurus gibt es nur in Australien und sonst nirgendwo auf 

der Erde. Sie kommen dort vor allem in den trockeneren Regionen im 

Landesinneren vor, wo der Niederschlag relativ gering ist und von Jahr 

zu Jahr starken Schwankungen unterliegt. An den Rändern des Kontinents 

hingegen, wo ein relativ feuchtes Klima herrscht, findet man sie 

zumeist nicht (⇒ Abbildung 2.1). 

Warum ist das so? Auf diese Frage versucht die Ökologie eine Antwort 

zu finden, indem sie genau untersucht, welche Faktoren auf Individuen 

einwirken und somit ihr Vorkommen und ihre Verbreitung bestimmen. 

Hierzu unterteilt man alle auf Lebewesen einwirkenden Einflüsse 

in zwei große Gruppen: in die biotischen (belebten) und die abiotischen 

(unbelebten) Umweltfaktoren. Zu den biotischen Faktoren gehören 

all diejenigen Einflüsse, die von anderen lebenden Organismen 

ausgehen. Dies kann eine Bedrohung durch Feinde, Konkurrenz um 

Nahrung, aber auch eine Lebensgemeinschaft sein, die zum gegenseitigen 

Vorteil besteht. Zu den abiotischen Faktoren zählen die klimatischen 

Faktoren Temperatur, Wasserverfügbarkeit, Wind und Solarstrahlung, 

sowie nichtklimatische Umweltfaktoren wie zum Beispiel die Beschaffenheit 

des oberflächennahen Untergrunds mit seinem Nährstoffangebot 

und seiner Wasserspeicherfähigkeit. Beide Arten von Umweltfaktoren, 

sowohl die biotischen als auch die abiotischen, wirken sich auf das 

Verbreitungsmuster von Arten und die Häufigkeit der Individuen innerhalb 

ihres Verbreitungsgebietes aus. 

Dieses Kapitel beschäftigt sich zunächst mit den abiotischen Umweltfaktoren. 

Dabei wird die allgemeine Darstellung der Faktoren zur besseren 

Veranschaulichung eng mit konkreten Beispielen aus der Pflanzen- 

und Tierwelt verknüpft. 

Südaustralien: kühle, feuchte Winter 

und heiße, trockene Sommer 

Abbildung 52.5: Verbreitung und Häugkeit der Riesenkängurus in Australien, ermittelt durch Luftbildanalyse. 

Abbildung 2.1: Verbreitung und Häufigkeit der Riesenkängurus in Australien, ermittelt durch Luftbildanalyse. 

Rote Riesenkängurus 

kommen vor allem in 

den trockeneren 

Regionen im Landesinneren 

vor, wo der Niederschlag 

relativ gering ist und von 

Jahr zu Jahr starken 

Schwankungen unterliegt. 

Südwestaustralien: 

feuchtes, kühles Klima 

Ausdehnung des natürlichen Verbreitungsgebietes 

Am deutlichsten werden Ausbreitungsphänomene of- 

fensichtlich, wenn Arten plötzlich eine von ihnen vor-

Toleranzkurven 

fornien findet man zwei Unterarten dieser Art, Ensa- 

Besäße die Erde eine einzige große, konstante und homogene Umwelt,tina 

dann eschscholtzii könnte möglicherweise eschscholtzii eine einzelne und Ensatina Art allen anderen esch- 

Arten in ihrer Fähigkeit sich zu entwickeln, zu wachsen und sich zu 

scholtzii klauberi. Beide unterscheiden sich auffällig 

reproduzieren, überlegen sein. Dies ist jedoch nicht der Fall, da die 

Umweltbedingungen in der Farbe und inhomogen kreuzen sich sind. So nicht verwundert miteinander. es niemanden, Eine 

dass beispielsweise ein Eisbär an völlig andere klimatische Umweltbedingungen 

Kette von angepasst Populationen, sein muss die als eine sich Wüsteneidechse. nach Norden Darüber und 

hinaus weiter ändern entlang sich jedoch der Ostseite meist auch des die Umweltbedingungen Central Valley in innerKalihalb eines bestimmten Lebensraums ständig, beispielsweise mit dem 

Wechsel fornien der entlangzieht, Jahreszeiten. verbindet jedoch diese beiden 

Um auf Umweltveränderungen reagieren zu können, stehen ei- 

Unterarten. Entlang dieses Ringes von Populationen 

nem Organismus nicht unendlich viele Möglichkeiten zur Verfügung. 

So verändert sind sowohl sich der Eisbär das als Farbmuster auch die Wüsteneidechse der Salamander sehr gut nur an 

extreme Temperaturen und Temperaturschwankungen in ihren jeweiligen 

langsam. Lebensräumen Der Ökologe angepasst. Robert Im Lebensraum Stebbins, des der jeweils dieses Anderen Mus- 

könnten ter der sie geographischen jedoch nicht für längere Variation Zeit überleben. dieser Populationen 

Die Eigenschaften, 

die es einem Individuum ermöglichen, unter bestimmten Umweltbedingungen 

erstmals 1949 erfolgreich beschrieb, zu sein, begrenzen vermutete also einen zumeist Zusammen- 

gleichzeitig 

den hang möglichen mit der Erfolg ursprünglichen unter anderen Umweltbedingungen. Ausbreitung der Ein offenAussichtliches Beispiel für dieses Konzept aus unserer Gesellschaft sind die 

Sportler gangspopulation Wilt Chamberlain, von ein Nordkalifornien berühmter Basketballspieler, aus nach und Süden. Willie 

Shoemaker, eine „Jockey-Legende“. Mit seiner Körpergröße von 

Ein Teil davon wanderte im Westen entlang der Sierra 

1,49 m hätte Shoemaker niemals ein professioneller Basketballspieler 

werden Nevada können und und ein der anderer 2,15 m große östlich Wilt Chamberlain entlang des hätte Küsten- niemals 

als Erster ein Derby gewonnen. Die Gesamtheit der Merkmalseigenschaften,gebirges. 

die eine Bei Person ihrer in weiteren einer dieser Ausbreitung beiden Sportarten nach brillieren Süden 

lässt, wurden verhindert die beiden zugleich, Populationen dass sie auch in durch der anderen die Anpassung 

Sportart erfolgreich 

sein kann. Ebenso bilden die Fähigkeiten von Organismen 

zugleich an die auch jeweiligen deren Grenzen. neuen Umweltfaktoren zunehmend 

Wenn man unter Laborbedingungen die Reaktion eines Organis- 

verschieden. Als sie dann in Südkalifornien erneut 

mus auf die Variation eines einzelnen, bestimmten Umweltfaktors 

beobachtet, aufeinandertrafen, erfasst und grafisch hatten auswertet, sich genügend so erhält Unterschiede 

man ein bezüglich 

seiner Form charakteristisches Diagramm. Diese Auftragung der 

Intensität sowie der Isolationsmechanismen Lebensprozesse (körperliche zwischen oder Stoffwechselaktivität, ihnen ent- 

Reproduktionsrate, wickelt, so dass Wachstum, sie sich etc.) nicht gegen mehr einen erfolgreich Umweltfaktorgra- paaren 

dienten wird als Toleranzkurve bezeichnet. ⇒ Abbildung 2.3 zeigt 

schematisch konnten. eine Neuere solche genetische Toleranzkurve Untersuchungen für das Beispiel der Reaktion bestäti- 

eines Organismus auf die Variation des Umweltfaktors Temperatur. 

gen die Hypothese von Stebbins und liefern uns damit 

eine „Momentaufnahme“ des Prozesses der Artbildung. 

Adaptationen spiegeln 

Kompromisse und 

Einschränkungen wider 2.9 

Seine ererbten Eigenschaften verdankt jeder Organismus 

den „Generationen der Vergangenheit“. Tatsächlich 

waren es die Vorfahren, die den Prozess der natürlichen 

Selektion durchlaufen haben und dabei die 

Eigenschaften, die ihre heutigen Nachkommen auszeichnen, 

erwarben. Es sind die Eigenschaften, die 

es dem Organismus erlauben, mit seinen gegenwärtigen 

Umweltbedingungen zurechtzukommen. Solange 

Abbildung diese ähnlich 2.2: Willie Shoemaker sind wie und Wilt bei Chamberlain. 

den Generationen seiner 

Vorfahren, bleibt das Individuum an seine Umwelt angepasst. 

Ändern sich jedoch die Umweltbedingungen 

in bedeutendem Ausmaß, dann sind die Reproduktion 

und sogar das Überleben eines einzelnen Individuums 

in Gefahr (siehe Abbildung 2.3). Jede ererbte morpho- 

Vitalität 

Abiotische Umweltfaktoren 

2.9 Adaptationen spiegeln Kompromisse und Einschränkungen wider 

G = Grenze der Lebensfähigkeit (Pessimum) 

W = Wachstum 

R = Reproduktion 

O = Optimum 

G W R O R W G 

Umweltgradient (Temperatur) 

Abbildung 2.3: Beispiel einer Toleranzkurve für die Reaktion eines Organismus auf 

Abbildung 2.19: Reaktion eines Organismus auf einen Umwelt- 

die Variation des Faktors Temperatur. Die Endpunkte der Kurve geben die Ober- und 

Untergrenze gradienten, für das zum Überleben Beispiel des ein Organismus solcher an (G). der Innerhalb Temperatur. dieser Spanne Die End- kann 

der punkte Organismus der Kurve wachsen geben (W) und die sich Ober- reproduzieren und Untergrenzen (R). zum Überleben 

an (G). Innerhalb dieser Spanne kann der Organismus wachsen (W) 

und sich reproduzieren (R). 

An den Eckpunkten erreicht jeder Organismus seine Toleranzgrenzen, 

in diesem Fall die minimale beziehungsweise maximale vom jeweiligen 

Organismus tolerierte Temperatur (Tmin und Tmax ). Diese Eckpunkteeinen 

können Anpassungswert hinsichtlich ihrer im absoluten Sinne Lage der bei Fitness unterschiedlichen (siehe 

betrachteten Arten relativ verschieden sein (Vgl.: Eisbär und Wüsteneidechse). 

Abschnitt Im 2.1) gesamten besitzt Temperaturbereich oder eine Überlebenschance zwischen Tmin und hat Tmax , 

Toleranzbereich oder nicht. oder Toleranzbreite genannt, ist für den Organismus 

ein Überleben möglich. Die Breite des Toleranzbereichs schwankt bei 

verschiedenen Hätte die Arten Erde teilweise eine erheblich. einzige Arten große mit und einem konstante breiten Toleranzbereich 

werden als euryök (im Falle des Umweltfaktors Tempe- 

homo gene Umwelt, dann könnte womöglich ein einratur 

konkreter als eurytherm), solche mit schmalem Toleranzbereich 

als zelner stenök Genotyp (beziehungsweise mit einer stenotherm) spezifischen bezeichnet. Kombination 

Jenseits des Toleranzbereichs ist ein Überleben für Organismen der 

jeweils von Merkmalen betrachteten Art allen nicht mehr anderen möglich. Organismen Innerhalb des in Toleranz- der 

bereichs Fähig keit, schließt sich sich zu sowohl entwickeln, bei Tmin als zu auch reproduzieren bei Tmax ein Bereich und an, 

in dem der Organismus zwar überleben kann, in dem jedoch weder 

Wachstum zu überleben, noch größere überlegen körperliche sein. Aktivität Doch dies möglich ist ist nicht und inner- der 

halb Fall dessen – die Umweltbedingungen viele Arten Phänomene wie verändern Kälte- oder sich Wärmestarre ständig. 

(= Torpor) zeigen. Dieser Bereich wird als Pessimum bezeichnet. Weiter 

zur Deshalb Mitte des wird Diagramms die natürliche und für Selektion den Organismus bei sich zu günstigeren ändern- 

Umweltbedingungen hin, erreicht man eine Grenze, innerhalb deden 

Umweltbedingungen auch immer wieder unterrer 

der Organismus nicht nur in der Lage ist zu überleben, sondern 

darüber schiedliche hinaus genügend Merkmalseigenschaften Ressourcen zur Verfügung hervorbringen. 

hat, um sich zu 

reproduzieren. 

Um Im Zentrum auf seine eines Umwelt Umweltfaktorengradienten reagieren zu befindet können, sich stehen der Vorzugsbereich 

einem Organismus (Präferendum) nicht des betrachteten unendlich Organismus. viele Möglich- Für jede 

Art kennzeichnet dieser Bereich ein Temperaturintervall, innerhalb 

dessen keiten die zur Individuen Verfügung. der Art Er eine ist besonders je nach gute Art in Anpassung eine mehr besitzen. 

Das Optimum (O) bezeichnet diejenige Temperatur, bei der der 

oder weniger breite Umweltfaktorenkonstellation ein- 

Organismus am besten angepasst ist und die höchste Intensität seiner 

Lebensprozesse gebunden. Im erreicht. Zentrum eines Umweltfaktorengradien- 

Die Abbildung ist selbstverständlich stark schematisiert und kann in 

ihrem ten befindet Verlauf, je sich nach betrachteter sein Vorzugsbereich Art und betrachtetem ( Präferendum), Umweltfaktor, 

an sehr den unterschiedlich Eckpunkten sein. erreicht So können er seine die Kurvenverläufe Toleranzgrenzen. mehr oder 

weniger stark „verzerrt“, abgeflacht oder verbreitert sein, der generelle 

Verlauf Jenseits entspricht davon jedoch ist dem ein allgemein Leben für beschriebenen ihn nicht Typ. möglich 

( Abbildung 2.19). Solche Grenzen sind Kompromisse 

aufgrund von adaptiven Zwängen. Die Eigen- 

schaften, die es einem Individuum ermöglichen, unter 

13 

bestimmten Umweltbedingungen erfolgreich zu sein, 

begrenzen zumeist auch den möglichen Erfolg unter

14 


Abbildung 2.4: Im heißen Wasser eines Geysirs in 

Nevada (USA) wachsen orangefarbene und gelbe Bakterienkolonien. 

unigen chemische Reaktionen durch das Absenken von Energiebarrieren 

tät 

Reaktionsgeschwindigkeit 

Reaktionsgeschwindigkeit 

0 

Temperaturoptimum 

für ein typisches Enzym 

des Menschen 

Temperaturoptimum 

für ein Enzym eines 

thermophilen 

Bakteriums 

20 40 60 80 100 

Temperatur (°C) 

Abbildung pH-Optimum 2.5: Temperaturoptimum von pH-Optimum für die von Enzymaktivität 

beim Pepsin Menschen (Magenenzym) und bei Trypsin einem (Darmenzym) thermophilen 

Lebewesen. 

2.1 Abiotischer faktor Temperatur 

Welchen Einfluss hat die Temperatur auf das Vorkommen und die Verbreitung 

einzelner Organismenarten? Inwiefern werden physiologische 

und verhaltensbiologische Prozesse durch die jeweilige Umwelttemperatur 

bestimmt? Diese und andere bedeutenden Zusammenhänge 

zwischen Temperatur und Individuum werden im folgenden Abschnitt 

näher beleuchtet und erklärt. 

Leben ist nur in bestimmten Temperaturbereichen möglich. Zellen 

können absterben, wenn das in ihnen enthaltene Wasser bei Temperaturen 

unter 0 °C gefriert, und die Proteine der meisten Organismen 

denaturieren bei Temperaturen über 45 °C. Nur wenige Organismenarten 

mit hochspezialisierten Anpassungen können bei sehr hohen oder 

sehr niedrigen Temperaturen einen aktiven Stoffwechsel aufrechterhalten, 

so zum Beispiel thermophile Bakterien, die in Geysiren leben 

(⇒ Abbildung 2.4). Ihr Leben findet in einem Temperaturbereich statt, 

den andere Organismenarten nicht mehr tolerieren können. Die meisten 

Organismenarten zeigen ihre höchste Stoffwechselrate in einem 

ganz bestimmten, eingeschränkten Temperaturbereich. Liegt die Umgebungstemperatur 

außerhalb davon, sind manche Tierarten – insbesondere 

Säugetiere und Vögel – gezwungen, ihre Körpertemperatur mit 

zusätzlichem hohem Energieaufwand konstant zu halten. 

Der Prozess, durch den Tiere ihre Körpertemperatur innerhalb eines 

für sie tolerierbaren Bereichs halten, wird als Thermoregulation 

bezeichnet. Thermoregulation ist für das Überleben eines Organismus 

von größter Bedeutung, weil die meisten biochemischen und physiologischen 

Prozesse sehr empfindlich auf Veränderungen der Körpertemperatur 

reagieren. Schon 10 °C Temperatursenkung verringern die 

Geschwindigkeiten der meisten chemischen Reaktionen – und nichts 

anderes sind die oben genannten ständig in jedem Lebewesen ablaufenden 

Prozesse – um den Faktor 2–3. Man spricht in diesem Zusammenhang 

von der RGT-Regel (Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur- 

Regel). ⇒ Abbildung 2.5 verdeutlicht diesen Zusammenhang am Beispiel 

des Temperaturoptimums für die Enzymaktivität beim Menschen und 

bei einem thermophilen Bakterium. 

Enzyme sind Proteine, die chemische Reaktionen katalysieren und 

auf diese Weise die Stoffwechselprozesse in lebenden Organismen in 

außerordentlichem Maße beschleunigen. Bei niedrigen Temperaturen 

ist die Enzymaktivität (und damit auch die Reaktionsgeschwindigkeit) 

jedoch sehr gering. Aus diesem Grunde halten sich potenziell verderbliche 

Lebensmittel, wie beispielsweise Milch, weitaus länger, wenn man 

sie im Kühlschrank aufbewahrt: Die Enzyme von in der Milch enthaltenen 

Milchsäurebakterien arbeiten aufgrund der niedrigen Temperatur 

so langsam, dass der Prozess des „sauer Werdens“ erheblich langsamer 

abläuft als bei Raumtemperatur. Umgekehrt sind jedoch der Reaktionsgeschwindigkeitserhöhung 

durch Temperatursteigerung Grenzen 

gesetzt. Wenn die Temperatur zu stark ansteigt, werden Proteine 

durch die Hitze funktionsuntüchtig gemacht (denaturiert). Dieser Prozess 

ist jedem bekannt, der schon einmal Eier gekocht oder in der 

Pfanne gebraten hat und darüber hinaus nicht umkehrbar: So wird ein 

einmal gekochtes Ei bekanntlich weder durch Abkühlen noch durch

andere Behandlung wieder roh. Aus dem selben Grund kann zu hohes 

Fieber tödlich sein, denn auch beim Menschen führt eine zu starke Körpertemperaturerhöhung 

zu einer Denaturierung der Eiweißstoffe. Letztlich 

sind die zu geringe Reaktionsgeschwindigkeit bei zu tiefen und die 

Proteindenaturierung bei zu hohen Temperaturen die Ursache für den 

charakteristischen Verlauf von Temperaturtoleranzkurven. Sowohl die 

Breite als auch die Lage des Toleranzbereichs ist jedoch von Art zu Art 

verschieden und ein Ergebnis der Anpassung an die jeweils vorherrschenden 

Umweltbedingungen. 

2.1.1 Strategien der Temperaturregulation – 

Endothermie und Ektothermie 

Tiere lassen sich nach der Art ihrer Temperaturregulation einteilen. 

Einige Tiergruppen halten ihre Körpertemperatur unabhängig von der 

Außentemperatur weitgehend konstant. Dazu benötigen sie endogene, 

also von innen kommende Wärme, die durch Stoffwechselreaktionen 

bereitgestellt wird. Diese Tiere bezeichnet man als Homoiotherme, 

„gleichwarme“ oder „endotherme“ Tiere (Thermoregulatoren). Hierzu 

zählen Vögel und Säugetiere. Fische, Amphibien, Reptilien und alle Wir- 

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bellosen sind Poikilotherme „wechselwarme“, „ektotherme“ Tiere 

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(Thermo konformer). Sie beziehen Wärme vor allem aus der Umgebung 

und ihre Körpertemperatur ändert sich daher mit der Umgebungstemperatur. 

Eine dritte Gruppe reguliert die Körpertemperatur je nach 

Umgebungsbedingungen und Stoffwechselsituation entweder endotherm 

oder ektotherm. Diese Tiere Da Ektotherme bezeichnet vorwiegend man als externe heterotherm. 

Wärmequellen 

Hierzu gehören beispielsweise nutzen, Da viele Ektotherme benötigen Fledermäuse, sie vorwiegend sehr viel Bienen weniger externe Nahrung Wärmequellen und Hum(Enermeln sowie Kolibris. 

gie) nutzen, als benötigen Endotherme sie sehr vergleichbarer viel weniger Größe Nahrung – ein (EnerVor- Endothermie und Ektothermie teil,gie) wenn als sind Endotherme keineswegs Nahrungsquellen vergleichbarer thermoregulatorische 

knapp sind. Größe Ektotherme – ein Vor- 

Modelle, die sich gegenseitig können teil, wenn ausschließen. zudem Nahrungsquellen im Allgemeinen knapp Ein Vogel beispielsweise starke sind. Schwankungen 

Ektotherme ist 

ihrer können Körpertemperatur zudem im Allgemeinen tolerieren. starke Auch Schwankungen 

wenn Ekto- 

vorwiegend endotherm, doch er wärmt sich unter Umständen an einem 

therme ihrer Körpertemperatur nicht genug Wärme tolerieren. zur Thermoregulation Auch wenn Ektopro- kalten Morgen in der Sonne, ganz ähnlich, wie es eine ektotherme 

duzieren,therme nicht beeinflussen genug Wärme viele zur ihre Thermoregulation Körpertemperatur pro- 

Eidechse tut. Auch beim Menschen durch duzieren, ihr ist Verhalten, beeinflussen das „Sonnenbaden“ sei viele es, dass ihre sie Körpertemperatur 

Schatten als Verhal- suchen 

tensweise zur Erlangung eines oder durch angenehmen sich ihr in Verhalten, der Sonne Körpergefühls sei aufhalten es, dass sie (Abbildung Schatten beliebt suchen 40.9b). und 

wird in den entsprechenden Insgesamt oder Jahreszeiten sich in gesehen der gerne Sonne ist Ektothermie aufhalten angetroffen. (Abbildung in den meisten 40.9b). Le- 

Endotherme Tiere können bensräumen Insgesamt selbst gesehen angesichts eine effiziente ist Ektothermie starker und erfolgreiche in Temperatur- 

den meisten Strategie; Le- 

das bensräumen zeigt sich eine auch effiziente in der Fülle und und erfolgreiche Artenvielfalt Strategie; ektoschwankungen 

ihrer Umwelt eine stabile Körpertemperatur aufrechterthermer 

das zeigt Tiere. sich auch in der Fülle und Artenvielfalt ektohalten. 

Beispielsweise sind nur wenige ektotherme Tiere aktiv, wenn die 

thermer Tiere. 

Außentemperaturen unter den Gefrierpunkt fallen, wie es im Winter auf 

40.3.2 Veränderung der Körpertemperatur 

einem Großteil der Erdoberfläche der Fall ist, während viele endotherme 

40.3.2 Veränderung der Körpertemperatur 

Tiere unter diesen Bedingungen Tiere weiterhin können entweder aktiv eine bleiben veränderliche (⇒ Abbildung oder eine 

2.6). In einer kalten Umgebung konstante Tiere produzieren können Körpertemperatur entweder Endotherme eine haben. veränderliche genug Ektotherme Wärme, oder Tiere, eine 

um die Temperatur ihres Körpers deren konstante deutlich Körpertemperatur über der Umgebungstempera- 

sich haben. mit der Ektotherme Außentempe- Tiere, 

ratur deren ändert, Körpertemperatur werden häufig sich auch mit der als Außentempe- 

poikilotherm 

tur zu halten. Endotherme Wirbeltiere verfügen zudem über Mechanis- 

(wechselwarm, ratur ändert, werden gr. poikilos, häufig veränderlich) auch als poikilotherm bezeichmen, 

um ihren Körper in einer heißen Umgebung zu kühlen; dadurch könnet. 

(wechselwarm, Da hingegen gr. endotherme poikilos, veränderlich) Tiere ihre Körpertembezeichnen sie Hitzebelastungen ertragen, die für die meisten Wirbellosen nicht 

peraturnet. Da konstant hingegen halten endotherme können, Tiere nennt ihre man Körpertem- sie auch 

tolerierbar sind. Reichen diese homoiotherm peratur Regulationsmechanismen konstant (gleichwarm). halten können, So ist nennt beispielsweise jedoch man sie nicht auch der 

mehr aus, da die Umgebungstemperaturen ektotherme homoiotherm Forellenbarsch (gleichwarm). über einen poikilotherm, So ist längeren beispielsweise der Zeitendo- der 

raum zu hoch oder zu niedrig therme ektotherme sind, Fischotter treten Forellenbarsch Kälte- hingegen oder poikilotherm, homoiotherm Hitzetod der ein. (Abbilendo- Da Ektotherme Wärmeenergie dungtherme 40.7). aus Fischotter der Umgebung hingegen homoiotherm direkt nutzen, (Abbildung 

Aus 40.7). der Beschreibung von Ektothermen und Endo- 

statt zu diesem Zweck Nahrung metabolisch abzubauen, kann ein ekto- 

thermen Aus der könnte Beschreibung man schließen, von Ektothermen dass sämtliche und EndoEktothermethermen poikilotherm könnte man und schließen, sämtliche dass Endotherme sämtliche Ektohomoiothermtherme poikilotherm sind. Tatsächlich und sämtliche gibt es jedoch Endotherme keine feste ho- 

Beziehung moiotherm zwischen sind. Tatsächlich der Wärmequelle gibt es jedoch und keine der Stabi- feste 

2.1 Abiotischer Faktor Temperatur 

MErKE! 

reaktionsgeschwindigkeits- 

Temperatur-regel 

Die reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur- 

regel, kurz rGT-regel genannt, besagt, dass 

bei einer Temperaturabsenkung oder -erhöhung 

von 10 °C die Geschwindigkeit der 

meisten chemischen reaktionen um den 

Faktor 2–3 sinkt bzw. ansteigt. 

40.3 Einfluss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse 

40.3 Einfluss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse 

(a) Ein Walross ist endotherm, das bedeutet, die Körper- 

(a) Ein 

temperatur 

Walross ist 

wird 

endotherm, 

unabhängig 

das 

von 

bedeutet, 

der Umgebungs- 

die Körpertemperaturtemperatur 

konstant 

wird unabhängig 

gehalten. 

von der Umgebungstemperatur 

konstant gehalten. 

(b) Eine Eidechse ist ektotherm, das bedeutet, die Körpertemperatur 

wird durch die Umgebung erhöht oder 

(b) Eine Eidechse ist ektotherm, das bedeutet, die Körper- 

gesenkt. 

temperatur wird durch die Umgebung erhöht oder 

gesenkt. 

Abbildung 40.9: Endothermie und Ektothermie. 

Abbildung 40.9: Endothermie und Ektothermie. 

Abbildung 2.6 Endothermie und Ektothermie. 

40.3.3 Gleichgewicht zwischen Wärme- 

40.3.3 abgabe Gleichgewicht und Wärmeaufnahme 

zwischen Wärme- 15 

abgabe und Wärmeaufnahme 

Thermoregulation ist von der Fähigkeit des Tieres ab-

16 


Grundprinzipien tierischer Form und Funktion 

Körpertemperatur (°C) 

40 

30 

20 

10 

0 10 20 30 40 

Umgebungstemperatur (°C) 

Ein Tier wird im Hinblick auf einen bestimmten 

Umweltparameter als Konformer bezeichnet, wenn es 

erlaubt, dass sich sein inneres Milieu an die Verände- 

rung des externen Parameters anpasst. Der Forellen- 

barsch in Abbildung 40.7 passt sich beispielsweise an 

die Temperatur des Wassers in dem See an, in dem er 

lebt. Wenn sich das Wasser erwärmt oder abkühlt, er- 

wärmen sich auch die Zellen des Barsches oder sie 

kühlen ab. Einige Tiere passen sich an konstantere Um- 

weltbedingungen an. Beispielsweise adaptieren viele 

marine Wirbellose, wie die Seespinne Libinia , die Zu- 

sammensetzung ihrer extrazellulären Körperüssig- 

keiten an die relativ stabile Salinität ihres ozeanischen 

Lebensraums. 

Fischotter (endotherm) 

Forellenbarsch 

(ektotherm) 

Abbildung 40.7: Beziehung zwischen Körpertemperatur und 

Umgebungstemperatur Abbildung 2.7: Beziehung bei einem wasserlebenden zwischen KörpertempeTemperaturreguliererratur 

und und Umgebungstemperatur einem wasserlebenden Temperaturkonformer. 

bei einem wasser- 

Der Fischotter reguliert seine Körpertemperatur und hält sie über einen 

lebenden endothermen Tier und einem wasserleben- 

weiten Bereich von Umgebungstemperaturen konstant. Der Forellenbarschden 

ektothermen passt hingegen sein Tier. inneres Milieu der Wassertemperatur an. 

MErKE! 

Gesetzmäßigkeiten 

der Thermodynamik 

Reine Regulierer oder Konformer sind in der Natur 

eher selten anzutreen. Es kann sein, dass ein Tier 

einige innere Zustände reguliert, während es anderen 

erlaubt, mit den Umweltbedingungen zu schwanken. 

Auch wenn sich der Barsch zum Beispiel an die Temperatur 

Energie des ihn kann umgebenden zwar übertragen Wassers anpasst, und unterumgescheidetwandelt, sich die nicht Salzkonzentration aber erzeugt in oder seinem vernich- Blut 

und tet in seiner werden. interstitiellen Im Verlauf Flüssigkeit jeder deutlich Energieüber- von 

der tragung Salzkonzentration geht ein des Teil Süßwassers, der Energie in dem als er Wärme lebt. 

Zu diesem verloren Unterschied und ist kommt für Arbeitsprozesse es, weil seine Anato- nicht 

mie mehr und Physiologie verfügbar. dem Darüber Fisch ermöglichen, hinaus wird innere Wärme 

Veränderungen immer von der einem Salzkonzentration wärmeren Objekt zu regulieren auf ein 

(mehr kälteres über die übertragen Mechanismen und dieser niemals Regulation umgekehrt: siehe 

Kapitel Das 45). heiße Wasser im Wasserkocher kühlt 

sich langsam ab und erwärmt dabei die um- 

1164 gebende raumluft, niemals kühlt sich der 

raum ab und erwärmt dabei das Wasser im 

Wasserkocher … 

40.2.2 thermes Homöostase Tier mit weniger als zehn Prozent der Nahrungsenergie auskommen, 

die ein endothermes Tier vergleichbarer Größe benötigt – 

Die konstante Körpertemperatur des Fisch otters und 

ein Vorteil, wenn Nahrungsquellen knapp sind. Ektotherme können 

die stabile Zusammensetzung der extrazellulären Kör- 

zudem im Allgemeinen starke Schwankungen ihrer Körpertemperatur 

perüssigkeiten in einem Süßwasserbarsch sind Beispiele 

tolerieren. für Homöostase Insgesamt , ein gesehen Begri, der ist so Ektothermie viel wie in den meisten Lebens- 

dynamisches räumen eine Gleichgewicht effiziente („st und eady erfolgreiche state“) bedeutet. Strategie; das zeigt sich auch 

Durch in der die Fülle, Homöostase Artenvielfalt halten Tiere und selbst dem dann großen ein Verbreitungsgebiet ektother- 

relativ mer konstantes Tiere. Ein inneres populäres Milieu aufrecht, Missverständnis wenn sich in diesem Zusammenhang 

die ist, Bedingungen dass Ektotherme in der Außenwelt „kaltblütig“ stark verändern. und Endotherme „warmblütig“ sind. 

Ektotherme Wie viele Tiere besitzen haben auch nicht wir Menschen unbedingt Mechaeine 

niedrige Körpertemperatur. 

nismen der Homöostase, die eine ganze Reihe physika- 

Tatsächlich weisen viele Eidechsen, wenn sie in der Sonne baden, eine 

lischer und chemischer Parameter regulieren. So hält 

höhere Körpertemperatur als Säuger auf. Auch bei Pferden bezeichnen 

der menschliche Körper beispielsweise eine recht kon- 

diese Begriffe lediglich den „Charakter“ bestimmter Pferderassen (synstante 

Kerntemperatur von rund 37 °C aufrecht, und 

die onym Schwankungsbreite mit temperamentvoll des pH-Wertes von und 7,4 genügsam) im Blut und ausdrücklich nicht die 

und Körpertemperatur in der interstitiellen Flüssigkeit dieser endothermen beträgt nur 0,1 Tiere. Daher sind die Bezeich- 

pH-Einheiten. nungen kaltblütig Der Körper reguliert und warmblütig auch die Glucose- irreführend und werden in der Biokonzentrationlogie 

nicht im mehr Blut, so verwendet. 

dass sie nicht für eine län- 

gere Zeit von rund 5 mmol/l abweicht. 

Mechanismen 2.1.2 Wärmeabgabe der Homöostase und Wärmeaufnahme – 

Bevor wir uns zwei näher mit faktoren der Homöostase im bei Tieren gleichgewicht 

- 

beschäftigen, wollen wir uns ein Beispiel aus der Tech- 

nik Nach ansehen: den die Gesetzen Regulierung der der Thermodynamik Raumtemperatur gilt auch in der Biologie, dass 

( Wärme Abbildung stets 40.8). von Angenommen, einem wärmeren wir wollten auf ein ein kälteres Objekt übertragen 

Zimmer wird. bei Voraussetzung einer Temperatur für von Thermoregulation 20 °C halten, einer ist daher die Fähigkeit des 

angenehmen Tieres, den Temperatur Wärmeaustausch für normale Aktivitäten. mit der Wir Umgebung zu kontrollieren. Der 

stellen Schlüssel ein Messgerät zur Thermoregulation – den Thermostat – auf 20 liegt somit °C ein darin, Wärmeabgabe und 

und Wärmeaufnahme überwachen die Raumtemperatur im Gleichgewicht mit einem Ther- zu halten. Tiere tun dies mittels 

mometer im Thermostat. Wenn die Raumtemperatur 

Mechanismen, die entweder den Wärmeaustausch insgesamt verrin- 

unter 20 °C sinkt, reagiert der Thermostat, indem er die 

gern oder den Wärmeaustausch in eine bestimmte Richtung begüns- 

Heizung anstellt. Die Heizung produziert so lange Wärme,tigen. 

bis die Raumtemperatur 20 °C erreicht, woraufhin 

der Thermostat Vor allem die endotherme Heizung abschaltet. Lebewesen Sobald die sind auf Mechanismen angewie- 

Temperatur sen, die den im Raum Wärmeaustausch erneut unter 20 °C mit fällt, der setzt Umgebung der regulieren, da sie eine 

Thermostat bestimmte einen Körpertemperatur weiteren Heizzyklus in Gang. aufrechterhalten müssen. Im Folgenden 

werden Wie ein Heizungssystem einige Strategien für ein Haus, vorgestellt, erreicht eindie 

alle dem Zweck dienen, Wär- 

Tier meaufnahme Homöostase, indem und es Wärmeabgabe eine Variable wie Körper- im Gleichgewicht zu halten. 

temperatur oder die Zusammensetzung der extrazellu- 

Wärmeisolierung Eine wichtige thermoregulatorische Anpassung 

lären Körperüssigkeiten auf oder nahe bei einem be- 

bei Säugern und Vögeln ist die Wärmeisolierung. Diese verringert den 

stimmten Wert hält, dem Sollwert . Abweichungen der 

Wärmeaustausch zwischen einem Tier und seiner Umwelt. Das Funk- 

Variablen vom Sollwert, sei es nach oben oder nach unten,tionsprinzip 

dienen als Reiz entspricht . Ein Rezeptor dem oder einer Sensor Thermoskanne nimmt oder eines Wärme- 

den dämmsystems Reiz wahr und löst an eine einem Reaktion Gebäude aus, eine – eine physi- schlecht wärmeleitende Subologischestanz, 

wie Aktivität, zum die Beispiel dazu beiträgt, Styropor, die Variable verhindert zum die Wärmeabgabe an die 

Sollwert Umwelt zurückzuführen. und isoliert Im auf Beispiel diese mit Weise dem Hei- das warme Innenleben gegenüber 

zungssystem der kalten wirkt Umgebung. ein Absinken Gute der Raumtemperatur „biologische“ Wärmeisolatoren sind Haare, 

unter den Sollwert als Reiz, das Thermometer fungiert 

Federn und Fettschichten. 

als Messfühler (Sensor), und die Heizung als ausführen- 

Landlebende Säuger und Vögel reagieren auf Kälte, indem sie ihr 

des Organ liefert die gewünschte Reaktion. 

Fell beziehungsweise ihr Gefieder sträuben. Dadurch können sie ein 

dickeres Luftpolster festhalten und, da Luft ein schlechter Wärmeleiter 

ist, somit die isolierende Wirkung ihres Fells oder ihres Gefieders verstärken. 

Wasser hingegen verringert die Fähigkeit von Fell und Federn 

zur Wärmeisolierung. Daher produzieren einige Tierarten fetthaltige,

Oberfläche und Volumen 

von Lebewesen spielen wichtige Rollen 

für Wärmehaushalt und Stoffwechsel 

Die Oberfläche und das Volumen eines jeden Körpers wachsen in 

unterschiedlichen Potenzen. Dieser etwas spröde und mathematisch 

anmutende Satz hat eine Reihe wichtiger, praktischer biologischer 

Konsequenzen. Stellen Sie sich einen Würfel mit einer Kantenlänge 

von 1 cm vor. Die Oberfläche des Würfels beträgt 6 ∙ 1 cm ∙ 1 cm = 

6 cm 2 und sein Volumen 1 cm 3 . Wenn Sie sich jetzt vorstellen, dass 

Sie die Kantenlänge des Würfels auf 2 cm verdoppeln, beträgt seine 

Oberfläche 6 ∙ 2 cm ∙ 2 cm = 24 cm 2 und hat sich somit vervierfacht. 

Gleichzeitig ist das Volumen jedoch auf 8 cm 3 angewachsen und hat 

sich dadurch verachtfacht! Mit der Vergrößerung des Würfels ändert 

sich darüber hinaus das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen (in 

unserem Beispiel von 6 : 1 = 6 auf 24 : 8 = 3) 1 . Stellen Sie sich nun vor, 

Sie würden beide Würfel (aus dem gleichen Material) so lange in einen 

Backofen legen, bis diese durchgehend auf 100 °C erwärmt sind und 

würden sie anschließend heraus nehmen – beide Würfel begännen abzukühlen. 

Der größere Würfel verfügt über eine größere Oberfläche, 

über die der Wärmeaustausch mit der Umgebung stattfinden kann. 

Wäre in unserem Beispiel die Oberfläche die einzige Einflussgröße, 

dann müsste der große Würfel schneller auf Raumtemperatur abküh- 

1 Zum besseren Verständnis sind die Einheiten weggelassen worden. 

Bergmann und Allen – zwei Klimaregeln 

Das beschriebene Verhältnis von Oberfläche zu Volumen spielt jedoch 

nicht nur dann eine Rolle, wenn man verschiedene Lebewesen aus 

unterschiedlichen „Artkreisen“ hinsichtlich ihrer Ernährungsweisen 

und Stoffwechselraten vergleicht, sondern hat auch in Form einiger 

„entmathematisierter Faustregeln“, den so genannten „Ökogeographischen 

Regeln“, beim Vergleich von Lebewesen innerhalb eines 

Artkreises Einzug in die Ökologie gehalten. Die wohl bekanntesten 

dieser Regeln sind die, nach ihren jeweiligen „Entdeckern“ benannte, 

Bergmann´sche und Allen´sche Regel. 

Carl Bergmann und Joel Asaph Allen entdeckten Zusammenhänge 

zwischen der Größe von homoithermen Lebewesen (Bergmann) beziehungsweise 

den Proportionen ihres Körpers (Allen) und den vorherrschenden 

Temperaturen in den Lebensräumen von Tieren. So stellte 

Bergmann fest, dass bei Tieren nahe verwandter homoiothermer 

Arten die Körpergröße vom Äquator bis zu den Polen hin zunimmt. 

Demnach finden sich die größten homoithermen Arten innerhalb des 

Artkreises z.B. Eisbären oder Kaiserpinguine in den kältesten Regionen. 

Allen erkannte, dass Körperanhänge wie Ohren und Schwänze 

mit der geografischen Breite kleiner werden, da sie umso schneller 

auskühlen können, je größer sie sind. Umgekehrt kann über solche 

Anhänge mit zunehmender Größe mehr Wärme an die Umgebung 

abgegeben werden. Daher verfügen beispielsweise Wüstenhase und 

Wüstenfuchs über sehr große Ohren, während diese bei Schneehase 

und Polarfuchs wesentlich kleiner ausgebildet sind. 

wasserabstoßende Substanzen, mit denen sie ihr Fell oder Gefieder 

„imprägnieren“. Da Menschen Federn oder Fell fehlen, müssen sie zur 

Wärmeisolierung hauptsächlich auf Kleidung zurückgreifen. Die „Gänsehaut“ 

ist ein Überbleibsel des Haareaufrichtens, das wir von unseren 


len als der kleine. In Wahrheit verhält es sich jedoch genau anders 

herum und der kleine Würfel kühlt weitaus schneller ab als der Große. 

Die Ursache ist, dass der große Würfel in seinem größeren Volumen 

weitaus mehr Wärme speichern kann als der kleine Würfel und dass 

seine Oberfläche im Verhältnis zum Volumen kleiner ist. 

Bis hier hin haben wir uns einem physikalischen Gedankenexperiment 

gewidmet – was hat das mit Biologie zu tun, werden Sie mit 

Recht fragen! Die dargestellten Gesetzmäßigkeiten sind nicht nur 

auf Würfel begrenzt, sondern gelten für alle Körper – auch für Lebewesen. 

Da auch bei jedem Lebewesen der Wärmeaustausch mit der 

Umgebung über die Körperoberfläche stattfindet, verliert beispielsweise 

ein größeres Tier mehr Wärme über die Körperoberfläche als 

ein kleines Tier. Gleichzeitig besitzt jedoch ein großes Tier ein größeres 

Körpervolumen (in dem es Wärme produzieren bzw. speichern kann) 

und dieser Effekt überwiegt, genau wie bei den Würfeln, den Einfluss 

der Oberfläche. Aus diesem Grund können es sich sehr große Tiere 

wie Elefanten, Nilpferde, Nashörner, Giraffen, Elche, Kühe, Gorillas, 

etc. „leisten“, sehr niedrige Stoffwechselraten zu besitzen und für 

ihre Ernährung auf kalorienarme Pflanzennahrung wie Blätter und 

Gräser zurückzugreifen, während sehr kleine Tiere wie Mäuse oder 

Spitzmäuse auf enorme Stoffwechselraten und kalorienreiche Nahrung 

wie Getreide oder Fleisch angewiesen sind. 

17

Die jeweiligen Umweltbedingungen beeinflussen 

einer seits von der Luft- oder Wassertemperatur des 

die Reaktion der Tiere auf die thermische Stresssitua- 

Mediums, in 2 dem Abiotische der jeweilige Umweltfaktoren Organismus – lebt, ihr ande- Einfluss auf 

tion. 

das 

Da 

Leben 

Luft eine geringere spezifische Wärme besitzt 

rerseits aber auch von der des Körperinneren. Zwi- 

und weniger Wärmeenergie aufnehmen kann als 

schen dem Körperinneren und der Körperoberfläche 

Wasser, haben Landlebewesen mit weitaus extremeren 

Umgebung 

TU Muskeln und Fett 

Tierkörper 

TI I 

Körperoberfläche 

Schwankungen ihrer Umgebungstemperatur zu tun als 

felltragenden Vorfahren geerbt haben. Die Dicke der Wärmeisolierung 

Wasserorganismen. Intensive Sonnenstrahlung kann 

kann darüber hinaus jahreszeitlichen Schwankungen unterliegen. Das 

für Landorganismen genauso tödliche Folgen haben 

dicke Winterfell vieler Säuger wird beispielsweise im Sommer durch ein 

wie ein allzu großer Wärmeverlust in kalten Jahres- 

dünneres Sommerfell ersetzt. Diese Anpassungen helfen endothermen 

zeiten oder in der Nacht. Aquatische Organismen leben 

Tieren, das ganze Jahr hindurch eine konstante Körpertemperatur bei- 

hingegen 

zubehalten. ⇒ 

in einer energetisch weitaus stabileren Um- 

Abbildung 2.8 zeigt schematisch die wärmeisolierende 

welt (siehe Kapitel 4), aber sie ertragen auch weniger 

Wirkung einer Muskel- und Fettschicht. 

gut größere Temperaturschwankungen. 

Eine besonders wichtige Rolle spielt die Wärmeisolierung für die 

Thermoregulation von meeresbewohnenden Säugern wie Walrossen 

und Walen. Diese Tiere schwimmen in Wasser, dessen Temperatur deut- 

Tiere lassen sich nach Art 

lich unter der Kerntemperatur ihres Körpers liegt. Direkt unter der Haut 

weisen ihrer Meeressäuger Temperaturregulation 

daher eine sehr dicke isolierende Fettschicht auf, 

die als einteilen Blubber bezeichnet wird. Die Isolierwirkung 7.7 des Blubber ist so 

effektiv, dass Meeressäuger eine Kerntemperatur von 36–38 °C aufrechterhalten 

Zur Temperaturregulation können, ohne mehr produzieren Nahrungsenergie einige Tier- als Landsäuger ähn- 

TO lichergruppen Größe zu Wärme benötigen. durch Stoffwechselreaktionen. Diese 

endogene Wärmeproduktion innerhalb bestimmter 

Abbildung 7.10: Temperaturverteilung in einem Tierkörper. TI: Abbildung 2.8: Temperaturverteilung in einem Tier- Anpassungen Temperaturgrenzen des bezeichnet Kreislaufsystems man als Endothermie 

Innentemperatur des Körpers, TO: Temperatur der Körperoberfläche, TU: körper. Umgebungstemperatur. Die Oberflächentemperatur I: Dicke der äußeren des Körpers isolierenden (TO ) Körper- (griechisch endon, innen). Dadurch wird Homoiother- 

gleicht schicht. sich automatisch der Umgebungstemperatur Kreislaufsysteme mie (griechisch stellen homoios, eine gleichartig, Hauptroute ähnlich) für den bewirkt, Wärmefluss zwischen 

(TU ) an. Durch die isolierende Wirkung der Muskel- und 

Fettschicht (I) wird die Temperatur des Körperkerns (TI ) 

trotz niedriger Außentemperaturen hoch gehalten. (Die 

zusätzliche isolierende Wirkung der Körperbehaarung 

wird in dieser Abbildung nicht berücksichtigt.) 

dem Körperinneren und dem Körperäußeren dar. Anpassungen, die 

das Maß der Durchblutung nahe der Körperoberfläche regulieren oder 

191 

die Wärme im Körperkern zurückhalten, spielen daher bei der Thermoregulation 

eine entscheidend wichtige Rolle. 

Bei Temperaturveränderungen in ihrer Umgebung verändern viele 

Landwirbeltiere die Menge an Blut (und damit an Wärme), die zwischen 

ihrem Körperkern und ihrer Haut zirkuliert. Nervensignale führen 

zu einer Erweiterung der Blutgefäße nahe der Körperoberfläche. 

Infolge des größeren Gefäßdurchmessers steigt die Durchblutung der 

Die Adaptationen der Tiere an ihre Umwelt 

Haut. Bei Endothermen erwärmt der erhöhte Blutdurchfluss die Haut 

und erhöht somit die Menge an Körperwärme, die an die Umgebung 

Grundtemperatur 

23° 

7,5° 

5° 

36° 

31° 

37° 

32° 

abgegeben wird. Der umgekehrte Prozess, der als Gefäßverengung 

aber zu einem übermäßigen Wärmeverlust kommen. 

bezeichnet wird, verringert die Durchblutung und den Wärmetrans- 

Der Schweinswal hält jedoch seine Körpertemperatur 

durch fer, einen indem Wärmeaustausch er den Durchmesser zwischen arteriellem der oberflächennahen Gefäße verrin- 

und gert. venösem Dieses Blut in seinen Phänomen Flossen aufrecht ist auch ( uns Abbil- Menschen nicht unbekannt, man 

des Körpers 

37° 

25° 26° dung denke 7.20). Die nur Arterien, an Wintertage, in denen warmes in Blut denen vom die Hände und die Ohren aus die- 

37° 

35° 

14° 

Lufttemperatur 

–30° 

19° 

14° 

10° 

20° 

15° 

11° 

Herzen sem in die Grund Extremitäten sehr ießt, schnell sind vollständig auskühlen, von wohingegen man seltener über 

Venen umgeben, die das Blut zum Herzen leiten. Das 

kalte Oberschenkel klagt oder an die Größenänderungen des männli- 

warme arterielle Blut gibt seine Wärme an das kältere 

chen Hodensacks in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur als 

venöse Blut ab. Dadurch gelangt nur wenig Wärme 

Anpassung an die Notwendigkeit der Aufrechterhaltung einer konstan- 

nach außen. Blut, das in die Flossen ießt, wird abgekühlt,ten 

während Temperatur das Blut, das (unterhalb in das Körperinnere der Körperkerntemperatur) zu- 

für die Produk- 

8° 

0° 

rückießt,tion fertiler erwärmt wird. Spermien. In warmen Gewässern, wo 

die Tiere Viele eher überschüssige Vögel und Körperwärme Säuger verringern loswerden ihre Wärmeverluste mithilfe eines 

müssen, Gegenstromaustauschers, wird das Blut dann an den Venen vorbeige- bei dem benachbarte Flüssigkeiten in ent- 

Abbildung 7.19: Das Gegenstromprinzip, gezeigt am Arktileitet. Das venöse Blut der Körperoberäche gelangt 

gegengesetzte Richtungen strömen, was die Transferraten von Wärme 

Abbildung schen Wolf ( Canis 2.9: lupus Das tundrorum). Gegenstromprinzip, Rechts wird der gezeigt Blutdurch- am ungewärmt in die tieferliegenden Körperbereiche, die 

uss durch eine Arterie und Vene einer Vorderextremität demonstriert. oder gelösten Stoffen maximiert. Der Wärmetransfer erfordert eine anti- 

Arktischen dadurch eine Kühlung erfahren. Eine solche charakte- 

Durch Wärmeübertragung Wolf. Rechts wird wird das der kalte Blutdurchfluss venöse Blut erwärmt durch und es 

eine 

parallele Anordnung von Blutgefäßen, die man als Gegenstrom-Wär- 

ießt Arterie mit einer und höheren Vene Temperatur einer Vorderextremität zum Körperinneren demons- zurück. ristische Gefäßanatomie ist auch in den Extremitäten 

triert. Durch Wärmeübertragung wird das kalte venöse vonmeaustauscher Säugetieren und Vögeln bezeichnet. sowie in den Wenn Schwänzen Gewebe auf diese Weise angeord- 

Blut erwärmt und es fließt mit einer höheren Tempera- von net Nagetieren sind, wie verlaufen dem Biber Arterien ( Castor canadensis und Venen ) zu in enger Nachbarschaft. Strömt 

tur den zum Gefrierpunkt Körperinneren über die zurück. 

Erhöhung der Konzentra- nden. warmes Blut durch die Arterien, überträgt es Wärme auf das kalte Blut 

gister.indd 191 17.03.2009 07:56:21 

tion bestimmter Substanzen herab, insbesondere Gly- 

cerin. Der Waldfrosch ( Rana sylvatica ), der Graue 

18 Laubfrosch ( Hyla versicolor ) und der Wasserpfeifer 

(Hyla crucifer ), die alle in Nordamerika beheimatet 

sind, können erfolgreich unter einer dichteren Laub- 

Bei vielen Tierarten verzweigen sich die Arterien 

und Venen in feine Arteriolen und Venolen, die eng 

miteinander vernetzt ein ganzes Kapillarbündel bil- 

den, das man als Rete mirabile („Wundernetz“) be- 

zeichnet. Hier ndet im Prinzip das Gleiche statt wie

in den Venen, das aus den Extremitäten zurückkehrt. Da Arterien und 

Venen nach dem Gegenstromprinzip angeordnet sind und das Blut in 

ihnen in entgegengesetzte Richtungen strömt, kommt es auf der ganzen 

Länge des Austauschers zu einem Wärmeaustausch. 

Kühlung durch Wärmeabgabe mittels Verdunstung 

Landlebende Tiere verlieren Wasser mittels Verdunstung über die Haut 

und beim Atmen. Wasserverdunstung ist ein energieaufwändiger (= im 

chemischen Sinne endothermer) Prozess, da bei der Verdunstung einzelne 

Wassermoleküle aus der flüssigen in die Gasphase überführt werden 

müssen und für diesen Vorgang Energie benötigt wird. Daher wird 

der Körperoberfläche Wärme entzogen, wenn Wasser verdunstet und 

der Körper kühlt ab. In analoger Weise funktioniert das aus dem Sport 

bekannte Eisspray. Wenn die Umgebungstemperatur über der Körpertemperatur 

liegt, nimmt der Körper Wärme aus der Umgebung auf 

und gewinnt zusätzlich Wärme aus seinem Stoffwechsel, so dass Verdunstung 

(Evaporation) der einzig bleibende Weg ist, um einen raschen 

Anstieg der Körpertemperatur zu verhindern. 

Bei manchen Tieren wird die Thermoregulation durch Verdunstungskühlung 

durch weitere spezielle Anpassungen unterstützt, die den 

beschriebenen Kühleffekt deutlich verstärken können. Bei Vögeln und 

vielen Säugern spielt Hecheln eine wichtige Rolle. Manche Vögel weisen 

im Mundboden eine stark durchblutete Tasche auf und Flatterbewegungen 

dieser Tasche unterstützen und verstärken die Verdunstung. 

Verhaltensreaktionen 

Sowohl Endotherme als auch Ektotherme kontrollieren ihre Körpertemperatur 

durch Verhaltensreaktionen. Letztere halten dadurch ihre 

Körpertemperatur annähernd konstant. Amphibien begeben sich beispielsweise 

bevorzugt an Orte, wo sie sich in der Sonne wärmen können. 

Wird es ihnen zu warm, suchen sie einen schattigen Platz oder eine 

andere kühle Umgebung auf. Ähnlich reagieren auch Reptilien, die ihre 

Körpertemperatur im Tagesverlauf sehr konstant halten, indem sie zwischen 

warmen und kühleren Orten pendeln. 

Auch wenn Ektotherme nicht genug Wärme zur Thermoregulation 

produzieren, beeinflussen viele Arten ihre Körpertemperatur durch ihr 

Verhalten, sei es, dass sie Schatten suchen oder sich in der Sonne aufhalten 

(Abbildung 2.6b) 

Viele terrestrische Wirbellose können ihre Körpertemperatur durch 

dieselben Mechanismen regulieren wie ektotherme Wirbeltiere. Die 

Wüstenheuschrecke beispielsweise muss eine bestimmte Körpertemperatur 

erreichen, um aktiv zu werden. An kalten Tagen orientiert sie 

sich daher so, dass ihr Körper ein Maximum an Sonnenlicht absorbiert. 

Andere terrestrische Wirbellose nehmen bestimmte Körperhaltungen 

ein, die es ihnen erlauben, die Absorption von Sonnenwärme zu maximieren 

oder zu minimieren (⇒ Abbildung 2.10). 

Zu den extremeren Verhaltensanpassungen mancher Tiere gehören 

Überwinterung oder Abwanderung in geeignetere Klimazonen. 


Abbildung 2.10: Thermoregulatorisches Verhalten 

bei einer Libelle. Die „Obeliskenhaltung“ einer Libelle 

ist eine Anpassung, die den Anteil der Körperoberfläche, 

der dem Sonnenlicht ausgesetzt ist, minimiert. 

Diese Körperhaltung hält die Wärmeaufnahme möglichst 

gering. 

19

IO_40_Kap.qxd 21.10.2009 11:57 Uhr Seite 1173 

Beispiel 

20 


Experiment Wie Herndon Dowling und seine Kollegen am 

Bronx Zoo in New York feststellten, erhöhte ein brütendes 

Tigerpythonweibchen, das seinen Körper in Windungen um 

seine Eier geschlungen hatte, seine Körpertemperatur und 

kontrahierte häug seine Rumpfmuskulatur. Um herauszu- 

nden, ob die Kontraktionen seine Körpertemperatur heraufsetzten, 

platzierten die Forscher den Python und sein 

Gelege in einer Versuchskammer. Sie variierten die Temperatur 

in der Kammer und zeichneten die Muskelkontraktionen 

sowie die Sauerstoaufnahme des Pythons auf, ein 

Maß für die Zellatmung. 

Ergebnisse Der Sauerstoverbrauch des Pythonweibchens 

stieg an, wenn die Temperatur in der Kammer gesenkt wurde. 

Sein Sauerstoverbrauch veränderte sich zudem mit der 

Kontraktionsfrequenz seiner Muskulatur. 

Schlussfolgerung Da der Sauerstoverbrauch Wärme durch 

Zellatmung erzeugt und mit der Frequenz der Muskelkontraktionen 

linear ansteigt, kamen die Forscher zu dem 

Schluss, dass die Muskelkontraktionen, eine Art Zittern, 

für die erhöhte Körpertemperatur bei diesem Pythonweibchen 

verantwortlich waren. 

Quelle V. H. Hutchinson, H. G. Dowling und A. Vinegar. 

Sollwerts im biologischen Thermostat wider. Erhöht 

man beispielsweise bei einem inzierten Tier die Tem- 

peratur des Hypothalamus künstlich, geht das Fieber 

im übrigen Körper zurück. 

Obgleich nur Endotherme Fieber entwickeln, zeigen 

Eidechsen eine ähnliche Reaktion. Wenn der Wüsten- 

40.3 Einuss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse 

Honigbienen verwenden einen Mechanismus zur Thermoregulation, der auf Sozialverhalten 

basiert. Bei kühler Witterung erhöhen sie die Wärmeproduktion und drängen 

sich eng zusammen, wodurch Aus sie der Wärme Forschung zurückhalten. Dadurch, dass sie sich dichter 

oder weniger dicht zusammendrängen, können sie eine relativ konstante Temperatur 

Thermoregulation in a brooding female Indian python, Py- 

aufrechterhalten. Einzelne Bienen zirkulieren zwischen den kühleren Rändern des Clusthon 

molurus bivittatus . Science 151:694 – 696 (1966). 

ters (engl.: Ansammlung gleichartiger) und dem wärmeren Zentrum und sorgen so für 

Was eine wäre, Verteilung wenn? Nehmen der Wärme. wir an, Sie Selbst variieren wenn die Lufttem- Honigbienen sich zusammendrängen, müssen 

peratur sie viel und Energie messen aufwenden, den Sauerstoverbrauch um während eines Tiger- langer kalter Witterungsperioden warm zu 

pythonweibchens, bleiben. Hauptsächlich das kein Gelege aus diesem hat. Wie Grund würde speichern der sie im Stock große Mengen an 

Sauerstoverbrauch Honig als Energielieferant. der Schlange, die Honigbienen ja dann kein Zitter- kontrollieren die Temperatur im Stock auch 

verhalten dadurch, zeigt, dass mit der sie Umgebungstemperatur bei warmer Witterung schwanken? Wasser in den Stock hineintragen und mit 

ihren Flügeln fächeln, was die Verdunstung fördert. Auf diese Weise setzt eine Kolonie 

Honigbienen 120 viele der thermoregulatorischen Mechanismen ein, die man sonst bei 

individuellen Organismen findet. 

100 

Abbildung 

80 

2.11: Thermoregulation bei Honigbienen. 

Honigbienen drängen sich bei kühler Witterung eng zusammen. 

60 

Abbildung 40.14: Wie erzeugt ein Tigerpythonweibchen Wärme, während es sein Gelege bebrütet? 

Temperatur (°C) 

40 

35 

30 

25 

in Ruhe 

Aufwärmen vor 

Flugbeginn 

Flug 

Brustbereich 

Hinterleib 

0 2 4 

Zeit ab Beginn des Aufwärmens (min) 

Abbildung 40.15: Aufwärmen vor dem Flug bei einem Schwärmer. 

Abbildung Der Tabakschwärmer 2.12: Aufwärmen (Manduca sexta) vor gehört dem Flug zu den bei zahlreichen einem 

Insektenarten, Schwärmer. die Der eine Tabakschwärmer Art Kältezittern einsetzen, gehört um zu die den Flugmuskuzahllaturreichen im Thorax Insektenarten, vor dem Start die aufzuwärmen. eine Art Kältezittern Dieses Aufwärmen einset- hilft 

den Muskeln, so viel Kraft zu entwickeln, dass das Tier abheben kann. 

zen, um die Flugmuskulatur im Brustbereich vor dem 

Einmal in der Luft, wird die hohe Thoraxtemperatur durch die Aktivität 

der Start Flugmuskeln aufzuwärmen. aufrechterhalten. Dieses Aufwärmen hilft den Mus- 

keln, so viel Kraft zu entwickeln, dass das Tier abheben 

kann. Einmal in der Luft, wird die hohe Temperatur 

im Brustbereich durch die Aktivität der Flugmuskeln 

aufrechterhalten. 

O2-Verbrauch (ml O2 pro h) pro kg 

40 

20 

Besondere 0 physiologische Mechanismen 

0 5 10 15 20 25 30 35 

zur Regulierung Kontraktionen der pro Köpertemperatur 

Minute 

Weil Endotherme in der Regel Körpertemperaturen aufrechterhalten, 

die deutlich über den Umgebungstemperaturen liegen, müssen sie 

einem ständigen Wärmeverlust entgegenwirken. Dies ist umso notleguanwendiger, 

(Dipsosaurus je weiter dorsalis) die mit Umgebungstemperatur bestimmten Bakte- unter der Körpertemrien 

inziert ist, sucht er einen wärmeren Ort auf und 

peratur liegt. Durch Muskelaktivitäten wie Bewegung oder Zittern kann 

hält dort eine um 2–4 °C erhöhte Körpertemperatur auf- 

die Wärmeproduktion eines Lebewesens gesteigert werden. Bei einigen 

recht. Ähnliche Beobachtungen bei Fischen, Amphi- 

Säugern können darüber hinaus bestimmte Hormone die Mitochondbien 

und sogar Schaben sprechen dafür, dass diese Reaktionrien 

stimulieren, auf gewisse Infektionen ihre Stoffwechselaktivität in der Evolution auf zu erhöhen und dabei Wär- 

breiter meenergie Basis konserviert statt worden ATP zu ist. produzieren. Diese zitterfreie Thermogenese 

findet Nachdem man wir vorwiegend die Thermoregulation im braunen eingehend Fettgewebe, ab- das bei allen Kleinsäugehandeltgern 

und haben, neugeborenen wollen wir uns nun Säugetieren mit einigen an- im Nackenbereich und zwischen 

deren den energieverbrauchenden Schultern vorkommt Prozessen und und auf mit eine den rasche Wärmeproduktion spe- 

unterschiedlichen Arten und Weisen beschäftigen, wie 

zialisiert ist. Durch Kältezittern und zitterfreie Thermogenese können 

Tiere Energie bereitstellen, nutzen und sparen. 

Säuger und Vögel ihre Wärmeproduktion in kalten Lebensräumen um 

das Fünf- bis Zehnfache erhöhen. 

Viele ektotherme Tiere der kühlgemäßigten Breiten, sowie der Polar- 

Wiederholungsfragen 

und Gebirgsregionen überstehen lange Frostperioden im Winter durch 

1. Senkung Welche Form des Gefrierpunktes Wärmeaustauschs spielt ihrer bei der Körperflüssigkeiten „Wind- 

und durch die Entkälte“ 

(wind chill) eine Rolle, wenn sich bewegte Luft kälwicklungter 

anfühlt als einer ruhende spezifischen Luft derselben Temperatur? Kältetoleranz. Eine Gefrierpunkternied- 

2. rigung Blüten unterscheiden der Körperflüssigkeit sich darin, wie viel Sonnenlicht führt sie re- zu einer Herabsetzung der Erstar- 

ektieren. Warum kann das für einen Kolibri, der an einem 

rungstemperatur und verhindert das ansonsten tödliche Einfrieren der 

kühlen Morgen nach Nektar sucht, von Bedeutung sein? 

3. Tiere. Was wäre, Das wenn? Phänomen Am Ende der eines Gefrierpunkterniedrigung anstrengenden Laufs 

ist aus dem Alltag 

geläufig. an einem heißen So gefriert Tag stellen Sie Wasser fest, dass durch in der Kühlbox die Zugabe von (Streu-)Salz erst bei 

keine Getränke mehr sind. Wenn Sie dann aus Verzweif- 

Temperaturen lung den Kopf in die deutlich Kühlbox stecken, unterhalb wie könnte das seines eis- eigentlichen Gefrierpunkts bei 

0 kalte °C. Wasser Der Umfang die Geschwindigkeit einer beeinussen, möglichen mit der Gefrierpunktsenkung wird dabei, 

Ihre Körpertemperatur auf Normalniveau zurückkehrt? 

sowohl beim Streusalz auf der Straße als auch innerhalb eines Lebewe- 

Lösungshinweise nden Sie in Anhang A. 

sens ausschließlich durch die Konzentration der jeweiligen Frostschutzsubstanzen 

bestimmt. Einige Fische der Polarregionen (zum Beispiel der 

Antarktisdorsch) setzen den Gefrierpunkt über 1173 die Erhöhung der Glycerin-Konzentration 

in den Körperflüssigkeiten herab.

Einige wirbellose Wattbewohner der höheren Breiten und manche 

Wasserinsekten überleben die Kälte, indem sie sich unbeschadet einfrieren 

lassen und bei Erwärmung wieder aufleben. Bei manchen Arten 

können sogar über 90 Prozent der Körperflüssigkeit gefrieren; die übrigen 

zehn Prozent enthalten in diesen Fällen sehr hohe Konzentrationen 

an Frostschutzsubstanzen. An den Außenseiten der geschrumpften Zellen 

bilden sich Eiskristalle und Muskeln und Organe werden verformt. 

Nach dem Auftauen erlangen diese bei den zu dieser wohl extremsten 

Form der Anpassung befähigten Arten rasch wieder ihre ursprüngliche 

Form und Funktion. 

2.2 Abiotischer faktor Wasser 

Wasser ist der Hauptbestandteil aller Lebewesen. Es macht etwa 75–95 Prozent 

sämtlicher lebender Zellen aus und es gibt kaum einen physiologischen 

Prozess, bei dem Wasser nicht von grundlegender Bedeutung ist. 

Wasser bedeckt zu etwa 75 Prozent die Erdoberfläche und bildet damit 

den von der Größe der Fläche und vom Volumen her bedeutendsten 

Lebensraum der Erde: die Ozeane. Neben der Temperatur hat die verfügbare 

Wassermenge in Form von Niederschlägen, Oberflächenwasser, 

Grund- und Bodenwasser den größten Einfluss auf die Verbreitung 

der terrestrisch lebenden Organismen. 

Im Folgenden werden zunächst die einzigartigen und bemerkenswerten 

physikalischen und chemischen Eigenschaften von Wasser dargestellt. 

Auf dieser Basis soll anschließend der Einfluss dieser Eigenschaften auf 

pflanzliche und tierische Organismen in verschiedenen Lebensräumen 

näher betrachtet werden. 

2.2.1 Wasser zirkuliert zwischen 

Erdoberfläche und Atmosphäre 

Alle Meeres- und Süßwasserlebensräume sind direkt oder indirekt als 

Elemente eines globalen Wasserkreislaufes (hydrologischer Kreislauf) 

miteinander verbunden (⇒ Abbildung 2.13), innerhalb dessen 

Wasser von der Atmosphäre zur Erdoberfläche und zu einem späteren 

Zeitpunkt wieder zurück in die Atmosphäre gelangt. 

Treibende Kraft des Wasserkreislaufes ist die Solarstrahlung, die die Erdatmosphäre 

erwärmt und Energie für die Verdunstung von Wasser liefert. 

Niederschlag setzt den Wasserkreislauf in Bewegung. Wasserdampf, der 

in der Atmosphäre zirkuliert, gelangt irgendwann in Form von Niederschlag 

wieder zur Erdoberfläche zurück. Dabei fällt ein Teil des Wassers direkt auf 

den Erdboden, ein anderer auf Gewässer wie Seen, Fließgewässer und 

Ozeane und ein weiterer Teil wird von der Vegetation zurückgehalten. Die 

Menge an Wasser, die im Boden versickern kann, hängt unter anderem 

vom Bodentyp (vgl. Kapitel 2.6), von der Neigung des jeweiligen Geländes, 

dem Pflanzenbewuchs und der Stärke des Niederschlages ab. Wenn 

bei starken Regenfällen der Boden wassergesättigt ist, kann er kein weiteres 

Wasser aufnehmen und überschüssiges Wasser fließt auf der Erdoberfläche 

ab (Oberflächenabfluss). 

2.2 Abiotischer Faktor Wasser 

WIEDERHOLUNgSfRAgEN 2.1 

1. Entwickeln Sie ein Experiment, mit dem es 

möglich ist, den Toleranzbereich eines Individuums 

bezüglich des Umweltfaktors Temperatur 

zu bestimmen. Zeichnen Sie zu diesem 

Zweck eine Toleranzkurve. Gehen Sie 

von folgenden Werten aus: T min 5 °C, T max 

39 °C, Optimum bei 20 °C. 

2. Erläutern Sie die Begriffe Endothermie und 

Ektothermie in eigenen Worten. Erklären 

Sie dabei die grundsätzlichen Unterschiede 

zwischen den beiden Lebensweisen und leiten 

Sie charakteristische Kompromisse bzw. 

Vor- und Nachteile ab. 

3. Erläutern Sie, inwiefern Thermoregulation 

lebensnotwendig für die allermeisten Tierarten 

ist. Nennen sie zwei Tierarten, die 

nach Ihrer Meinung Ausnahmen von dieser 

Regel darstellen und begründen Sie die 

Ausnahmen. 

4. Nennen und erläutern Sie die verschiedenen 

Arten der Thermoregulation. 

5. Wenn die Umgebungstemperatur über der 

Körpertemperatur liegt, ist Verdunstung der 

einzige Weg, um ein schnelles Ansteigen 

der Körpertemperatur zu vermeiden. Stellen 

Sie begründet dar, warum unter den gegebenen 

Bedingungen die anderen beschriebenen 

Thermoregulationsmechanismen unwirksam 

sind. 

Wolkenbruch über dem Meer – ein Teil des Wasserkreislaufs. 

21

ystemarer Prozesse, wobei insbesondere die Primärproduktion und 

ie Zersetzung 2 organischen Abiotische Umweltfaktoren Materials in – ihr terrestrischen Einfluss auf das Leben Ökosystemen 

on der Verfügbarkeit des Wassers abhängen. 

b) Für Organismen verfügbare Formen des Wassers. Der wichtigste 

ggregatzustand des Wassers, der für die meisten Organismen geutzt 

Abbildung werden kann, 2.13: Der ist Wasserkreislauf die flüssige Form. Manche Organismen 

rschließen sich aber auch den Wasserdampf. Wenn 

as Wasser im Boden gefriert, ist die für Landpflanen 

verfügbare Wassermenge in der Regel stark 

ingeschränkt. 

c) Reservoire. Ungefähr 97 Prozent der gesamen 

Wassermenge der Erdoberfläche befindet 

ich in den Meeren. Rund zwei Prozent sind 

Gletschern und den Eiskappen an den Poen 

gebunden, das restliche eine Prozent 

erteilt sich auf Seen, Flüsse und auf das 

Niederschlag Evaporation 

über dem 

rundwasser; in der Atmosphäre befindet Meer 

ich nur ein verschwindend geringer Anteil 

avon. Ein Wassermolekül bleibt im Durchchnitt 

neun Tage in der Luft. Pro Tag wird 

s im Durchschnitt 100–1000 km weit transortiert, 

im Meer verweilt es etwa 3000 Jahre. 

a Ökosysteme Wasser also kaum speichern 

önnen, vermeiden einige Biogeochemiker den 

egriff „Kreislauf“ und sprechen deshalb vom 

asserumsatz beziehungsweise von der hydrologichen 

Bilanz eines Ökosystems. 

Solarenergie 

Bewegung des Wasserdampfes 

durch den Wind 

über dem Meer 

Evapotranspiration 

über dem Land 

im Boden 

zirkulierendes 

Wasser 

Wolken und der Niederschlag. Diese P 

dem Meer als auch über dem Festland 

halb auch Meeres- und Festlandkreisl 

Festlandkreislauf ist, dass auch durch 

Pflanzen große Wassermenge 

Oberflächen- und Grun 

Wasser der terrest 

die Meere zurü 

Transport 

über dem Land 

Niederschlag 

über dem 

Land 

unterirdischer 

Wasserabfluss 

geschlossen i 

Diagramm 

einzelnen 

serkreisl 

auf die 

gewäs 

1:20:1 

des W 

soziat 

stoff e 

2 H 2O + 

Dieser P 

tung bei d 

atmosphäre 

Der Kohlenstoffkreislauf 

Ein Teil des versickernden Wassers dringt im Boden bis zu undurch- 

a) Biologische SCHON Bedeutung. gEWUSST? Kohlenstoff bildet 

lässigen 

das Grundgerüst 

Lehm-, Ton- oder 

der 

Gesteinsschichten vor und sammelt sich über 

rganischen Ungefähr Moleküle, 97 Prozent die des gesamten für alle Wasser- Organismen diesen unentbehrlich als Grundwasser. sind. Von dort bahnt es sich unterirdisch seinen 

b) Für Organismen volumens der Erde verfügbare befinden sich in Formen. den Mee- Organismen, Weg in Quellen die und photosyn- Wasserläufe. 

hetischren. aktiv Weitere sind, etwa nehmen zwei Prozent CO2sind auf als und Eis wandeln Regenwasser, den Kohlenstoff das in den in oberen Erdschichten verbleibt, kehrt ebenso 

rganische in den Verbindungen Gletschern und Polkappen um, die von gebunden 

Konsumenten wie das Oberflächenwasser – Tieren, von Wasserläufen, Seen und Meeren durch 

ilzen sowie den; das heterotrophen restliche eine Prozent Protisten verteilt sich und Prokaryonten Verdunstung (Evaporation) – genutzt wieder in die Atmosphäre zurück. Pflanzen 

erden auf können. Seen, Flüsse Darüber und das Grundwasser. hinaus produzieren In der sorgen die photoautotrophen 

darüber hinaus für zusätzliche Wasserverluste des Bodens. Durch 

rganismen Atmosphäre Sauerstoff, befindet sich, der in zur Form Atmungder von Was- ihre Organismen Wurzeln nehmen nötig ist. sie Wasser aus dem Erdreich auf und geben es 

omit ist 

serdampf, 

der Kohlenstoff-, 

der die Luftfeuchtigkeit 

Sauerstoffbedingt,je- 

und Kohlendioxidkreislauf über die Spaltöffnungen eng ihrer Blätter (Stomata) kontrolliert wieder ab 

weils nur ein verschwindend geringer Anteil 

iteinander verbunden. Das CO 

(Transpiration). Den Gesamtbetrag von Evaporation und Transpiration 

der gesamten weltweiten Wassermenge 2, das von der Photosynthese zu 

– fasst man als Evapotranspiration zusammen. Zur Gesamtmenge des 

trukturellem Kohlenstoff umgesetzt wird, stammt nur zu einem ge- 

auch wenn man dies an einem typischen Re- verdunstenden Wassers kommt neben der Evapotranspiration noch die 

ingen Anteil 

gentag gerne 

aus der 

bezweifeln 

Atmung 

möchte. 

von 

Ein 

Organismen 

Was- 

desselben 

Verdunstung an den benetzten Pflanzenoberflächen (Interzeptions- 

ebensraums. sermolekül Durch bleibt, die wenn starke es einmal Durchmischung in die verdunstung) 

der Gas- 

hinzu. Sowohl das Ausmaß der Evapotranspiration als 

hase in Gasphase der Atmosphäre übergetreten ist, wird im Durchschnitt das CO2 allochton auch das der Interzeptionsverdunstung hängen von der Sonneneinstrah- 

entstammend neun Tage aus in der weiter Luft. Pro entfernten Tag wird es dabei Gebieten) lung, inder 

Temperatur und von der verfügbaren Wassermenge ab. Die 

in Ökosystem etwa 100–1000 eingetragen. km weit transportiert. Analog Wenn zur hydro- Gesamtverdunstung ist erwartungsgemäß in trockenheißen Gebieten 

gischen es einmal Bilanz ins wird Meer gelangt deshalb ist, verweilt bei der es dort Untersuam 

größten. In anderen Gebieten stellt sich ein dem Verhältnis von verhung 

von statistisch lokalen für etwa „Kreisläufen“ 3000 Jahre. auch von fügbarer Wassermenge und Temperatur entsprechendes Gleichgewicht 

ohlenstoffbilanzen beziehungsweise Koh- ein: So ist beispielsweise in feuchtheißen Regionen die Verdunstung 

nstoffumsätzen gesprochen. 

wesentlich höher als in Gebieten mit hohen verfügbaren Wassermen- 

c) Reservoire. Das größte Reservoir ist gen und niedrigen Temperaturen. Die potenzielle Evapotranspiration 

ist ein Maß für den potenziellen Wasserverlust bei unbegrenzter Wasie 

Lithosphäre (zum Beispiel Kalkstein) 

it ca. 2299,8 

Prozent des globalen Kohlentoffs 

von etwa 75 Millionen Gigatonnen 

Gt : 1 Gt = 1 x 10 9 diesen ca. 35.000 Gt stehen 90 Gt in jä 

CO2 der Atmosphäre. Insgesamt ist di 

anorganischem Kohlenstoff des Meer 

Konzentration der Atmosphäre. In de 

bender Anteil) sind etwa 0,001 Prozen 

gespeichert. Zu einer Speicherung von 

Beispiel auch bei der Moorbildung, w 

ganischen Kohlenstoffverbindungen 

weiter zu anorganischem Kohlenstoff 

können. Cyanobakterien, einige Alge 

reichen Standorten vorkommen, 

bonat auszuscheiden. A 

und Korallenbänke 

Kohlenstoff geb 

atmosphärisches CO (d) Wichtige 

2 

Photosynthese 

synthese de 

tons werd 

PhotoZell- CO2-Me syntheseatmung men. Es 

ungefä 

auch d 

märpr 

wiede 

Phyto- 

Auch V 

plankton 

t); dieses gigantische 

CO2-Q Verbrennung 

fossiler 

Energieträger 

und 

Primär- 

Konsumenten 

höherer Ord-

54 

sernachführung. Sie hängt von der jeweiligen Sonneneinstrahlung und 

der Höhe der Temperatur ab und ist am höchsten, wenn beide Größen 

besonders hohe Werte erreichen. Die Artendiversität von Pflanzen und 

Tieren steht sowohl mit der aktuellen als auch mit der potenziellen Evapotranspiration 

in direktem Zusammenhang (⇒ Abbildung 2.14). 

Das gesamte Wasservolumen der Erde umfasst etwa eine Milliarde 

Kubikkilometer (km ³ bildet werden. 

), von denen sich mehr als 97 Prozent in den Meeren 

befinden. Weitere zwei Prozent sind in Eis und Schnee der polaren 

Gebiete sowie in Gletschermassen der Hochgebirge der Erde gebunden, 

während das drittgrößte aktive Reservoir das Grundwasser ist 

(0,3 Prozent). 

2.2.2 Wasser hat wichtige physikalische 

und chemische Eigenschaften 

Die chemische Struktur des Wassers 

Ein Wassermolekül besteht aus zwei Wasserstoffatomen (H) und einem 

Sauerstoffatom (O), dargestellt durch die chemische Summenformel 

H2O. Innerhalb des Wassermoleküls liegen so genannte Elektronenpaarbindungen 

(kovalente Bindungen) vor, die in der Strukturformel 

des Wassers durch die Striche zwischen dem Sauerstoffatom und den 

Wasserstoffatomen symbolisiert werden. Innerhalb der kovalenten Bindungen 

sind im Wassermolekül die Elektronen jedoch nicht gleichmäßig 

zwischen den an den Bindungen beteiligten Atomen aufgeteilt. Aufgrund 

der stärkeren Elektronegativität des Sauerstoff-Atoms ist das Wassermolekül 

polar und kann darüber hinaus schwache Bindungen mit 

seinen Nachbarmolekülen, sogenannte Wasserstoffbrücken, ausbilden 

(⇒ Abbildung 2.15). Wasserstoffbrückenbindungen sind viel schwächer 

als die kovalenten Bindungen zwischen Sauerstoff und Wasserstoff 

innerhalb des Moleküls und können sich daher zwischen den Wassermolekülen 

ständig lösen und neu bilden. Der Energiebeitrag jeder 

Wasserstoffbrückenbindung für den Zusammenhalt zwischen den Wassermolekülen 

ist gering, doch ziellen die ungeheure Evapotranspiration Menge (Abbildung dieser Bindungen 

54.25). 

summiert die Kräfte so stark auf, dass sie gemeinsam selbst die höchsten 

Bäume aufrecht halten. 54.4.2 Effekte der Flächengröße 

Wärmeleitfähigkeit 

7287_BIO_54_Kap 21.10.2009 12:35 Uhr Seite 1636 

Ökologie der Lebensgemeinschaften 

zer sind die Zeiträume zwischen den Artbildungsereignissen. 

Außerdem mussten viele Lebensgemeinschaften 

in den gemäßigten und hohen Breiten, bedingt durch die 

großen pleistozänen Kaltzeiten, immer wieder neu ge- 


Die Hauptursache für den vom Breitengrad abhängi- 120 

gen Gradienten der biologischen Diversität ist mit großer 

Wahrscheinlichkeit das Makroklima. Die beiden 

100 

wichtigsten Klimafaktoren, die in terrestrischen Lebens- 80 

gemeinschaften mit der biologischen Vielfalt korrelieren, 

sind die Größe der einfallenden Sonnenenergie und 

60 

die Verfügbarkeit von Wasser. Beide Faktoren stehen in 40 

den Tropen ausreichend zur Verfügung. Sie können über 

die so genannte Evapotranspiration kombiniert analy- 

20 

siert werden. Während die Evaporation die Verdunstung 

von Wasser aus dem Boden und über Gewässerflächen 

0 

100 300 500 700 900 

reale Evapotranspiration (mm/Jahr) 

1100 

bedeutet, versteht man unter Transpiration die cuticuläre 

und – von der Menge her entscheidend – die gere- 

(a) Bäume. 

gelte Transpiration der Höheren Pflanzen über Stomata 

(siehe Kapitel 36.4). Beide Prozesse (Evaporation, Tran- 

200 

spiration) fasst man als Evapotranspiration zusammen. 

Hinzu kommt die Verdunstung der von Niederschlagswasser 

benetzten Vegetationsschicht, die als Interzep- 

100 

tionsverdunstung bezeichnet wird. Die Evapotranspiration, 

aber auch die Interzeptionsverdunstung hängen 

von der Sonneneinstrahlung, der Temperatur und von 

der verfügbaren Wassermenge ab. Sie sind in trockenheißen 

Regionen am größten und auch in feuchtheißen 

50 

Regionen mit reichlichen Niederschlägen immer noch 10 

wesentlich höher als in Gebieten, in denen die Tempera- 

0 500 1000 1500 2000 

turen niedrig sind und höhere Niederschläge vorkom- 

potenzielle Evapotranspiration (mm/Jahr) 

(b) Wirbeltiere. 

men. Die potenzielle Evapotranspiration ist ein Maß für 


den potenziellen Wasserverlust bei unbegrenzter Was- Abbildung 54.25: Evaporation und Artendiversität. (a) Die Diversernachführung. 

Sie hängt von der jeweiligen Sonnen- Abbildung sität der Baumarten 2.14: Nordamerikas Evaporation nimmt und mit Artendiversität. 

der realen Evapotraneinstrahlung 

und der Höhe der Temperatur ab und ist spirationsrate zu; (b) der Artenreichtum der Wirbeltiere korreliert vor 

am höchsten, wenn beide besonders hohe Werte erreichen. 

Die Artendiversität von Pflanzen und Tieren korreliert 

sowohl mit der realen als auch mit der poten- 

allem mit der potenziellen Evapotranspirationsrate. Beide Evapotranspirationswerte 

sind als Niederschlagsäquivalente angegeben. 

3.2 Vier Eigenschaften des Wassers tragen 

raumvielfalt und eine Vielzahl an Mikrolebensräumen 

besitzen als kleinere. In der Naturschutzbiologie kann 

man anhand von Arten-Flächen-Kurven für die wichtigsten 

systematischen Organismengruppen einer Bio- 

Der Naturforscher und Mitbegründer der Geografie Alezönose voraussagen, wie mit Reduzierung der Flächenxander 

von Humboldt (1769–1859) beschrieb 1807 zusammen 

mit dem Botaniker Aimé Bonpland (1773–1858) 

größe die Artendiversität wahrscheinlich zurückgehen 

d – 

wird. 

Wasserstoff- 

Den Wasserstoffbrücken verdankt mit der Arten-Flächen-Kurve Wasser noch weitere (species-area-curves) einzigartige eine Abbildung 54.26 zeigt d+ 

eine Arten-Flächen-Kurve 

brückenbindung 

Eigenschaften. Eine davon ist der die wichtigen hohe spezifische Gesetzmäßigkeiten Wärmekapazität, 

der Biodiversität: Un- für nordamerikanische Brutvögel. H Die Steigung der Geter 

annähernd gleichen Standortfaktoren enthält ein raden gibt an, wie stark der Artenreichtum mit der Flä- 

die Wärmemenge, die erforderlich ist, um 1 Gramm einer Substanz um 

O 

bestimmtes geografisches Gebiet umso mehr Arten, je chengröße zunimmt. d+ 

d– 

Die Steigungen H verschiedener Ar- 

1 °C zu erwärmen. Wasser hat die höchste Wärmekapazität aller Flüs- 

größer es ist. Ein Grund für diese Gesetzmäßigkeit liegt ten-Flächen-Kurven dsind – zwar d+ 

unterschiedlich, das 

sigkeiten. In Zusammenhang mit darin, der dass relativ große geringen Flächen auch Wärmeleitfähig- 

eine größere Lebens- Grundprinzip, dass die Artendiversität 

d – 

d + 

mit der Fläche 

keit bedeutet dies, dass Wasser ungeheure Wärmemengen speichern 

kann, ohne dass sich seine Temperatur dadurch deutlich erhöht. Ent- 

1636 

sprechend müssen Gewässern wie Teichen, Seen und Meeren enorme 

Energiemengen zugeführt werden, um diese zu erwärmen. Gewässer 

erwärmen sich daher im Frühjahr nur langsam und kühlen im Herbst 

ebenso langsam wieder ab. Aus diesem Grund schwankt die Tempera- Abbildung 3.2: Wasserstoffbrückenbindungen zwischen Was- 

Abbildung 2.15: Wasserstoffbrückenbindung zwisermolekülen. 

Die Bereiche der polaren Wassermoleküle mit elektritur 

in aquatischen Lebensräumen nie so abrupt mit den Jahreszeiten, schen Wassermolekülen. 

schen Überschussladungen werden von entgegengesetzt geladenen 

Bereichen benachbarter Moleküle angezogen. Jedes Molekül kann 

23 

Artenreichtum der Bäume 

Artenreichtum der Wirbeltiere 

180 

160 

140 

Wasserstoffbrücken zu mehreren Partnermolekülen ausbilden. Diese 

Assoziate unterliegen einer ständigen, durch die Wärmebewegung 

bedingten Veränderung. 

Vie 

tra 

für 

ein 

Wir 

die 

Leb 

auf 

beim 

3.2 

Was 

brü 

Ano 

dig 

lekü 

brü 

höh 

and

24 


Santa Barbara 

23°C 

Los Angeles 

(Flughafen) 24°C 

21°-Zone 

Burbank San Bernadino 

32°C 38°C 

Riverside 35,5°C 

Santa Ana 

29°C Palm Springs 

41°C 

27°-Zone 

32°-Zone 

Pazifischer Ozean 

38°-Zone San Diego 22°C 

wie das für die Lufttemperaturen terrestrischer Lebensräume typisch ist. 

Damit haben Gewässer auch eine große Wärme ausgleichende Wirkung 

auf die in unmittelbarer Nähe liegenden Festlandökosysteme (⇒ Abbildung 

2.16). 

Dichteanomalie 

Die spezifische Anordnung der Wassermoleküle verleiht Wasser ein 

besonderes Dichte-Temperatur-Verhältnis, welches man als Dichteanomalie 

des Wassers bezeichnet. Die meisten Stoffe ziehen sich bei 

Abkühlung zusammen und dehnen sich bei Erwärmung aus, wodurch 

ihre Dichte steigt beziehungsweise fällt. Bei Abkühlung auf ihre Erstarrungstemperatur 

werden Substanzen fest und als Feststoff besitzen sie 

eine höhere Dichte als in flüssigem Zustand. Bei Wasser ist das anders. 

Die Dichte von reinem Wasser nimmt bei Abkühlung bis auf +4 °C zu. 

Bei weiterer Abkühlung nimmt die Dichte hingegen wieder ab. Bei 0 °C 

bildet sich Eis. Die in einem Eiskristall angeordneten Wassermoleküle 

nehmen mehr Raum ein als in flüssigem Aggregatzustand (⇒ Abbildung 

2.17). Die geringere Dichte bewirkt, dass Eis „leichter“ ist als Wasser 

und somit auf diesem schwimmt. Diese Eigenschaft ist für das Leben 

von Organismen im Wasser entscheidend, denn aus diesem Grund friert 

ein See im Winter immer von oben nach unten zu und nicht umgekehrt, 

was das Überleben der Organismen in tieferen Wasserschichten unterhalb 

der Eisdecke und am Gewässergrund möglich macht. Das oben 

befindliche Eis hat ferner eine wichtige isolierende Wirkung und verhindert 

eine Auskühlung der tieferen Gewässerschichten. 

Oberflächenspannung 

287_BIO_03_Kap 20.10.2009 8:55 Uhr Seite Aufgrund 69 der Wasserstoffbrückenbindungen hängen Wassermoleküle 

relativ fest zusammen und können von außen wirkenden Kräften besser 

widerstehen als sie es ohne diese Bindungen könnten. Sie zeigen 

eine stärkere Kohäsion. Im Inneren eines Wasserkörpers sind die Anziehungskräfte 

nach allen Seiten gleich und die Wassermoleküle sind eng 

3.2 Vier Eigenschaften des Wassers tragen dazu bei, dass die Erde für das Leben ein geeigneter Ort ist 

Eis 

stabile 

Wasserstoffbrückenbindungen 

65 km 

Abbildung 2.16: Die Wirkung eines ausgedehnten 

Wasserkörpers auf das lokale Klima. 

Wasserstoffbrückenbindung 

flüssiges Wasser 

fluktuierende 

Wasserstoffbrückenbindungen 

Abbildung Abbildung 3.6: 2.17: Eis: Kristallstruktur Eis: Kristallstruktur und und aufschwimmende aufschwimmende Barriere. Barriere. Im Eis ist jedes Molekül durch Wasserstoffbrückenbindungen mit vier 

Nachbarmolekülen zu einem Kristallgitter verbunden. Da die kristalline Anordnung raumgreifend ist, enthält Eis weniger Moleküle als ein gleich 

großes Volumen flüssigen Wassers. Eis ist also weniger dicht als flüssiges Wasser. Aufschwimmendes Eis wird zu einer Barriere, die die darunter 

befindliche Flüssigkeit von der kälteren Luft isoliert. Das hier gezeigte Meereslebewesen ist ein Garnelentyp, der als Krill bezeichnet wird. Es wurde 

unmittelbar unterhalb des antarktischen Eispanzers fotografiert.

miteinander verbunden. An der Wasseroberfläche hingegen ist das 

anders; die Bindungen zwischen Wasser- und Luftmolekülen an dieser 

Grenzschicht zwischen Wasser und Atmosphäre sind im Vergleich 

zu den Bindungen zwischen den Wassermolekülen innerhalb der Flüssigkeit 

viel schwächer. Hieraus resultiert eine enorme Oberflächenspannung, 

welche für viele direkt auf oder unter der Wasseroberfläche 

lebende Organismen von essenzieller Bedeutung ist. So kann die Oberfläche 

eines Gewässers kleinere Objekte und Tiere tragen, auch wenn 

diese aufgrund ihrer höheren Dichte eigentlich sinken müssten. Viele 

Tierarten nutzen die Eigenschaft der Oberflächenspannung des Wassers, 

um auf dem Wasser zu laufen. Dazu gehören bestimmte Vertreter 

der Wanzen, zum Beispiel der Gewöhnliche Wasserläufer oder der 

Teichwasserläufer (⇒ Abbildung 2.18). 

Wasser als Lösungsmittel 

Wasser ist ein hervorragendes Lösungsmittel für polare oder geladene 

Teilchen, das mehr Substanzen lösen kann als jede andere Flüssigkeit 

(⇒ Abbildung 2.19). Die mineralische Zusammensetzung der aquatischen 

Ökosysteme (z.B. ihr jeweiliger Salzgehalt und das mengenmäßige 

Verhältnis der unterschiedlichen Salze) beruht auf den Lösungsmitteleigenschaften 

des Wassers. Das Wasser der meisten Flüsse enthält 

relativ geringe Konzentrationen gelöster Mineralien; ihre Zusammensetzung 

wird hauptsächlich durch das geologische Substrat (= den Untergrund) 

bestimmt, mit dem das Wasser in Kontakt gekommen ist. Meere 

enthalten weitaus größere Mengen gelöster Stoffe als Süßgewässer. Der 

Süßwasserzufluss in die Ozeane und die Verdunstung von Wasser von 

deren Oberfläche in die Atmosphäre erhöhen kontinuierlich den Salzgehalt 

des Meerwassers. 

2.2.3 Wasser strömt vom Boden durch die Pflanze 

in die Atmosphäre 

Pflanzen verlieren erstaunlich große Wassermengen durch Transpira- 

3 

tion – den Verlust von Wasserdampf aus Blättern und anderen oberirdischen 

Pflanzenteilen. Eine einzelne Maispflanze verliert zum Beispiel 

während einer Vegetationsperiode 60 Liter Wasser durch Transpiration. 

Wenn wir einen typischen Bestand von 60.000 Maispflanzen pro Hektar 

(= ein Feld mit einer Größe von 10.000 Quadratmetern) annehmen, 

so gibt dieser Pflanzenbestand in einer Vegetationsperiode über dreieinhalb 

Millionen Liter Wasser durch Transpiration ab! Wenn dieses 

durch Transpiration verlorene Wasser nicht durch Wasser ersetzt werden 

kann, das von den Wurzeln ins Sprosssystem (⇒ Abbildung 2.20) 

transportiert wird, welken die Blätter unweigerlich und die Pflanzen 

sterben schlimmstenfalls ab. 

Bis zu 800 Liter (und somit 800 Kilogramm) Wasser gelangen täglich 

bis zur Spitze eines durchschnittlich großen Baumes. Wie funktioniert 

jedoch dieser enorme Wassertransport? Wie können Pflanzen diese Vorgänge 

bewerkstelligen, ohne einen Pumpmechanismus wie das Herz 

zu besitzen? Zur Beantwortung dieser Frage werfen wir zunächst einen 

Blick auf die grundlegenden Transportvorgänge in der Pflanze. 

94 

ganze Lebensgemeinschaft von Mikroorganismen an 

der Wasseroberfläche, die man als Neuston bezeichnet, 

mit Vertretern auf 2.2 der Oberfläche Abiotischer (Epineuston) Faktor Wasser und 

solchen unter der Wasseroberfläche (Hyponeuston). 

Wasser hat mit Ausnahme von Quecksilber die größte 

Oberflächenspannung aller Flüssigkeiten. 

So kann die Oberfläche eines Gewässers kleinere 

MErKE! 

Objekte und Tiere tragen, auch wenn sie aufgrund ih- 

Kohäsion und Adhäsion 

rer höheren Dichte eigentlich sinken müssten. Viele 

Tierarten nutzen die Eigenschaft der Oberflächenspan- 

Kohäsion und Adhäsion sind zwei Begriffe, 

nung des Wassers, um auf dem Wasser zu laufen. Dazu 

die gerne miteinander verwechselt werden. 

gehören bestimmte Vertreter der Wanzen, zum Beispiel 

Unter der Kohäsion versteht man Kräfte, 

der Gewöhnliche Wasserläufer ( Gerris lacustris) oder 

die den Zusammenhalt gleichartiger Subs- 

der Gewöhnliche Teichläufer ( Hydrometra stagnorum) 

tanzen aufgrund molekularer Anziehung be- 

( Abbildung 4.5). Auch zahlreiche Wasserpflanzen 

wirken. Adhäsion ist hingegen der Zusam- 

leben direkt auf der Wasseroberfläche. Diese Gemeinmenhalt 

verschiedener Substanzen durch 

schaft bezeichnet man als Pleuston. Für andere kleine 

wenig spezifische molekulare Anziehung an 

Lebewesen stellt die Wasseroberfläche eine Barriere 

Grenzflächen. 

dar, die sie nach unten ins Wasser oder nach oben an 

die Luft erst durchdringen müssen. Für einige ist die 

Oberflächenspannung zu stark, für andere eine Falle, 

Abbildung 4.5: Wasserläufer ( Gerridae). Diese Tiere nutzen die 

Abbildung 2.18: Wasserläufer. Diese Tiere nutzen die 

Oberflächenspannung des Wassers, um sich auf der Wasseroberfläche 

fortzubewegen. Oberflächenspannung des Wassers, um sich auf der 


ch04_register.indd 94 

Wasseroberfläche fortzubewegen. 

Wasser als Grundstoff für Leben 

Negativ polarisierte 

Bereiche der Sauerstoffatome 

von Wassermolekülen 

ziehen Natriumkationen 

(Na + ) an. 

Positiv polarisierte 

Bereiche der Wasserstoffatome 

von Wassermolekülen 

ziehen 

Chloridanionen (Cl – ) an. 

Na 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

+ 

Na + 

+ 

+ 

+ 

– Cl 

+ 

_ 

+ 

Cl– 

+ 

_ 

_ 

+ 

– 

+ 

Abbildung 3.7: Die Auflösung von Kochsalz in Wasser. Eine Hülle 

Abbildung 2.19: Die Auflösung von Kochsalz in 

aus Wassermolekülen, die als Hydrathülle bezeichnet wird, umgibt je- 

Wasser. 

des gelöste Ion. 

Was würde passieren, wenn man diese Lösung für eine lange Zeit erhitzte? 

25 

gen ist jedes Ion von Wassermolekülen umgeben, die 

die Ionen voneinander abschirmen. Die Hülle aus Was- 

In 

keit 

chen 

wink 

(Was 

als 1 

erzeu 

zur V 

gung 

( A 

D 

ist a 

lich. 

den d 

verän 

stand 

Luft. 

Meer 

ringe 

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verle 

mige 

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D 

cal-S 

Luft 

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wiss 

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Aufw 

die D 

lich 

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Solch 

Teilch 

ben w 

ausbi 

Prote 

bare u 

gen ( 

polar 

in w 

dem 

Wass 

Hydr 

Alle 

den h 

bend 

sein, 

spiel 

sie si 

in de

001 


Transpiration, also der 

Wasserverlust aus den 

Blättern (überwiegend durch 

Spaltöffnungen), erzeugt in 

den Blättern eine Kraft, die 

den Xylemsaft aufwärtszieht. 

Wasser und Mineralstoffe 

werden als so genannter 

Xylemsaft von den 

Wurzeln aufwärts zum 

Spross transportiert. 

Wasser und Mineralstoffe im 

Boden werden durch die 

Wurzeln aufgenommen. 

Die Blätter nehmen über die Spaltöffnungen 

CO 2 auf und geben O 2 ab. 

H 2 O 

H 2 O und 

Mineralstoffe 

CO 2 

Für Kurzstreckentransporte innerhalb einer Zelle und zwischen 

benachbarten Zellen in einem Gewebe sind Diffusion und aktiver Transport 

sehr effektiv. Diese Mechanismen sind jedoch für den Langstre- 

Funktion des Pflanzenkörpers – die Anatomie von Organen, ckentransport Geweben und der Zellen Pflanze zu langsam und daher ineffektiv. Obwohl 

die Diffusion von einem Zellende zum anderen nur Sekunden dauert, 

würde die Diffusion von den Wurzeln bis zur Sprossspitze eines Riesen- 

gane werden 

mammutbaums Jahrzehnte oder mehr brauchen. Stattdessen findet der 

wichtigsten 

Langstreckentransport durch Massenströmung statt; dies ist die durch 

Druck angetriebene Bewegung einer Flüssigkeit. 

nd Eudikoty- 

Die Aufnahme von Wasser und Mineralien aus dem Boden erfolgt 

0.13). 

an den Wurzelzellen. Sie sind oftmals zu Wurzelhaaren (⇒ Abbildung 

2.21) umgebildet und leiten die Bodenlösung weiter in die Wurzelrinde. 

Um in die übrigen Pflanzenteile transportiert werden zu können, 

s eine Gefäß- 

muss die Bodenlösung in den so genannten Zentralzylinder gelangen. 

ineralstoffe 

Der Zentralzylinder bildet das Herzstück des Sprosses und besteht aus 

zwei grundsätzlichen Geweben: dem Xylem, dem wasserleitenden Teil 

eichert. Die 

des Sprosses und dem Phloem, welches die Weiterleitung von Nähr- 

besitzen ein 

stoffen übernimmt. Generell kann die Bodenlösung auf zwei Wegen in 

nkt wachsen- 

den Zentralzylinder gelangen. Einerseits ist es möglich, den Weg über 

sich aus der 

die Zellwände einzuschlagen. Die Bodenlösung mit den darin befind- 

el verzweigt 

lichen gelösten Nährstoffen bewegt sich dann im Zwischenraum zwi- 

oder Nebenschen 

Zellwand und Zellmembran. Man nennt dies den apoplasti- 

Abbildung 35.3: 2.21: Wurzelhaare eines eines Rettich-Keimlings. schen Transport. Unmittelbar Andererseits können die gelösten Nährstoffe auch 

permenarten 

hinter Rettich-Keimlings. 

der Wurzelspitze befinden sich Tausende auf von dem Wurzelhaaren, symplastischen wel- Wege (symplastischer Transport) zum Zend 

Stärke, die che die Wurzeloberfläche sehr stark vergrößern und damit die Aufnahme 

26 

und Frucht- von Wasser und Mineralstoffen aus dem Boden erheblich verbessern. 

Wurzelgemü- 

O 2 

Zucker 

Durch die Photosynthese wird in 

den Blättern Zucker gebildet. 

O 2 

CO 2 

Licht 

Abbildung 2.20: Übersicht über Stoffaufnahme und Transportvorgänge bei Gefäßpflanzen. 

Der Phloemsaft kann zwischen 

Wurzeln und Spross in beide 

Richtungen fließen: Er bewegt 

sich von Orten, wo Zucker 

gebildet (gewöhnlich in Blättern) 

oder aus Speicherstoffen 

mobilisiert wird (gewöhnlich 

in Wurzeln), zu 

Orten, wo Zucker verbraucht 

oder in Speicherstoffe 

umgewandelt wird. 

Der Gasaustausch zwischen 

Wurzeln und Boden erfolgt 

über die luftgefüllten 

Bodenporen: O 2 wird 

aufgenommen, CO 2 wird 

abgegeben.

iese Barriere, ein schmales Band aus 

gen, befindet sich in den transversaänden 

jeder Endodermiszelle und 

er für Wasser und Mineralstoffe unbildung 

36.12). Deshalb können Was- 

g. Die 

über die 

ände der 

engt 

auf 

ApodMineannndmatereich 

g. 

Wasser, 


urchso 

in 

Plasmamembran 

Die Endodermis unterstützt die Wurzeln dabei, ausgewählte 

Mineralionen bevorzugt aus dem Boden ins Xylem 

aufzunehmen. 

Der letzte Abschnitt auf dem Weg vom Boden ins 

Xylem ist der Übertritt von Wasser und Mineralstoffen 

Caspary-Streifen 

Endodermiszelle 

apoplastischer Transportweg 

symplastischer 

Transportweg 

Caspary-Streifen 

1 apoplastischer Weg 

eg. 

nwasser 2 

3 

ten 

4 

Teil des 

5 Tracheen 

ineral- 

(Xylem) 

plasten symplastischer Wurzel- 

nd 

Weg 

haar 

portiert 

über 

Weg 

Rhizodermis 

Endodermis Stele 

. 

(Zentral- 

primäre Rinde 

zylinder) 

kontrollierter Zugang zum Zentralzylinder. Die radialen und 

de der Endodermiszellen besitzen den Caspary-Streifen, ein 

(im Schema violett) aus suberinähnlichem, wasserabstoßen- 5 Xylemtransport. Endodermiszellen wie auch 

den Durchtritt von Wasser und gelösten Mineralstoffen 

lebende Zellen innerhalb des Zentralzylinders 

tralzylinder gelangen, indem sie durch die Zellmembranen diffundie- 

g in den Zentralzylinder (Stele) führt nur über den 

geben Wasser und Mineralstoffe in ihre 

ineralstoffe ren befinden und sozusagen sich entweder den bereits direkten im Symplasten Weg nehmen, Zellwände indem (also sie in die den Zellen Apoplasten) ab. Die 

die Plasmamembran durchqueren. einer Endodermiszelle, Damit nicht ungehindert gelangen auf beliebige Xylemgefäße Stoffe in transportieren das Innere Wasser und 

Symplasten und umgehen den Caspary-Streifen. 

Mineralstoffe dann aufwärts ins Sprosssystem. 

der Pflanze gelangen können, gibt es eine Barriere in der Wurzelrinde, 

nsport von die Wasser dafür und sorgt, Mineralstoffen dass nur bestimmte vom Wurzelhaar Stoffe ins Xylem. in den Zentralzylinder gelan- 

-Streifen Wasser gen. Die und Mineralstoffe Zellwände dazu, der innersten die Plasmamembranen Schicht der Endodermiszellen Wurzelrinde (= zu Endoder- durchqueren? 

mis) sind durch Einlagerungen (Caspary-Streifen) so präpariert, dass 

für die meisten Stoffe ein unkontrolliertes Eindringen nicht mehr möglich 

ist. Wasser und Mineralstoffe müssen stattdessen die Plasmamembran 

einer Endodermiszelle passieren und unterliegen dabei einer Kontrolle 

und Auswahl (⇒ Abbildung 2.22). 

Wasser und Mineralstoffe gelangen auf diesem Weg aus dem Boden 

in das Xylem und bilden dort den so genannten Xylemsaft. Durch Massenströmung 

wird dieser Xylemsaft über große Entfernungen bis in die 

Blätter transportiert, wo sich die Leitgefäße in viele winzige Verästelungen, 

die als Blattadern erkennbar sind, aufzweigen. 

Treibender Motor der Massenströmung ist die Wasserpotenzialdifferenz 

zwischen Blatt und Wurzel. Diese entsteht durch Verdunstung von 

Wasser aus den Blattzellen am Blattende des Xylems. Durch die Verdunstung 

wird das Wasserpotenzial an der Luft-Wasser-Grenzschicht erniedrigt. 

Ein allgemeines Bestreben der Natur ist es jedoch, Unterschiede 

(= Potenziale) immer wieder auszugleichen und ungleiche Zustände in 

ein Gleichgewicht zu bringen. Durch die Verdunstung des Wassers am 

Blatt wird daher weiteres Wasser durch das Xylem nach oben gezogen 

4 

5 


Abbildung 2.22: Transport von Wasser 

und Mineralstoffen vom Wurzelhaar ins 

Xylem. 

27

28 

zelspitzen und sogar bis in die Bodenlösung hinein 

2 Abiotische Umweltfaktoren übertragen ( – Abbildung ihr Einfluss 36.15). auf das Kohäsion Leben und Adhä- 

Abbildung 2.23: Der Transport des Xylemsafts. 

die gesamte Strecke von den Blättern bis zu den Wur- 

sion erleichtern diesen Langstreckentransport durch 

Wasserpotenzial-Gradient 

wände dafür, dass die nach unten gerichtete Schwer- 

kraft kompensiert wird. 

Der nach oben gerichtete Zug auf den Xylemsaft ruf 

eine Saugspannung in den Xylemgefäßen und Trachei- 

Transpiration 

Xylemzellen 

Massenströmung 

im 

Xylem 

Wasseraufnahme 

aus dem Boden 

Xylemsaft 

Blattzellen 

Spaltöffnung 

Wassermolekül 

Außenluft 

Anhaftung durch 

Wasserstoffbrückenbindung 

Zellwand 

Zusammenhalt 

durch Wasserstoffbrückenbindung 

Wassermolekül 

Wurzelhaar 

Bodenpartikel 

Wasser 

Abbildung 36.15: Das Steigen des Xylemsafts. Durch Wasserstoffbrückenbindungen entsteht ein durchgehender Faden aus Wasserm 

len, der von den Blättern bis in den Boden reicht. Treibende Kraft des „Saftsteigens“ im Xylem ist ein Gradient des Wasserpotenzials (Y ). B 

Massenströmung für den Langstreckentransport beruht der Y -Gradient vor allem auf einem Gradienten des Druckpotenzials (Y 

(Zugspannung, Saugspannung), um den Wasserverlust im Blatt auszu- P). Die Tr 

ration führt dazu, dass das Y P am Blattende des Xylems niedriger ist als das Y P am Wurzelende des Xylems. Die links aufgezeichneten Y 

te sind eine Momentaufnahme; 

gleichen. 

sie können 

Die 

im 

Transpiration 

Laufe des Tages variieren, 

fungiert 

doch 

somit 

die Richtung 

als Zugkraft 

des Y -Gradienten 

und der 

bleibt 

Transpi- 

die gleiche. 

rationssog auf den Xylemsaft wird über die gesamte Strecke von den 

Blättern bis zu den Wurzelspitzen und sogar bis in die Bodenlösung 

hinein übertragen (⇒ Abbildung 2.23). Dank der Kohäsion des Wassers 

durch Wasserstoffbrückenbindungen ist es möglich, eine Xylemsaftsäule 

von oben hochzuziehen, ohne dass sich die Wassermoleküle 

trennen. Wassermoleküle, die das Xylem im Blatt verlassen, üben daher 

Sog auf die angrenzenden Wassermoleküle aus, und dieser Sog wird 

Molekül für Molekül über die gesamte Wassersäule im Xylem weitergegeben. 

Währenddessen sorgt die starke Adhäsion der Wassermoleküle 

(wiederum durch Wasserstoffbrückenbindungen) an die hydrophilen 

Zellwände dafür, dass die nach unten gerichtete Schwerkraft kompensiert 

wird. Der gesamte Vorgang ist daher vergleichbar mit dem Trinken 

durch einen Strohhalm. Im Strohhalm befindet sich beim Trinkvorgang 

eine stehende Flüssigkeitssäule. Durch das Saugen am Strohhalm bildet 

sich ein negatives Druckpotential und dieser Unterdruck wird dank der

Kohäsion der Flüssigkeitsteilchen über die Flüssigkeitssäule bis hinunter 

ins Glas übertragen, wo weiteres Getränk eingesogen wird. 

2.2.4 Anpassungsmechanismen der Pflanzen 

an die Wasserverfügbarkeit 

Landpflanzen haben eine Reihe von Anpassungen gegenüber Schwankungen 

der Niederschläge und Unterschiede in der Bodenfeuchte entwickelt, 

denn Pflanzen befinden sich grundsätzlich in einem Dilemma: 

Wie können sie so viel CO 2 wie möglich aus der Luft aufnehmen und 

gleichzeitig so wenig Wasser wie möglich verlieren? Spaltöffnungen 

sind in diesem Zusammenhang die wichtigsten Vermittler zwischen den 

widerstreitenden Erfordernissen von CO 2 -Aufnahme und Wasserrückhaltung. 

Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen – 

eine Möglichkeit der Wasserregulation 

Bei trockenen Luft- und Bodenbedingungen reagieren Pflanzen mit einer 

teilweisen Schließung ihrer Spaltöffnungen beziehungsweise einer Verkürzung 

der Öffnungsdauer (⇒ Abbildung 2.24). Zu Beginn einer solchen 

Wasserstressperiode verschließt Stomata die Pflanze sind ihre an Stomata der Regulierung (= Spaltöffnungen) 

während der heißesten der Tageszeit Transpirationsrate 

und nimmt zu günstigeren Tageszeiten 

wieder ihre normalen beteiligt Stoffwechselaktivitäten auf. Wird Wasser 36.4 

knapper, öffnen sich die Stomata nur noch in den kühleren, feuchteren 

Morgenstunden. Durch dieses Blätter Verhalten besitzen wird im Allgemeinen einerseits der große Wasserver- 

Oberflächen 

lust durch Transpiration reduziert, und ein großes zugleich Oberfläche-zu-Volumen-Verhältnis. verringert sich jedoch auch Die 

große Oberfläche dient der Lichtabsorption zur Photo- 

die CO2-Diffusion in die Blätter und die Wärmeabgabe durch Verdunssynthese. 

Das große Oberfläche-zu-Volumen-Verhälttung. 

Damit sinkt die Photosyntheserate und die Blatttemperatur kann 

nis fördert sowohl die CO2-Absorption während der 

ansteigen. Viele Pflanzenarten Photosynthese reagieren als auf auch Wasserstress die Abgabe von durch O ein Ein- 

2 (als Nebenrollen 

der Blätter, zum Beispiel produkt der Strandhafer, der Photosynthese). das Federgras Nachdem COoder viele 

2 durch die 

Habichtskräuter (⇒ Abbildung Stomata 2.25), eingedrungen was zu einem ist, gelangt zusätzlichen es in ein Labyrinth Verschluss 

der Stomata führen aus kann. Interzellularräumen, Bei anderen Pflanzenarten die durch die sinkt Zellen der des 

Blattinnendruck und die Blätter Schwammparenchyms wirken welk. gebildet Durch werden beide Strategien 

(siehe Abbildung 

35.18). Da diese Zellen unregelmäßig geformt 

verringern die Pflanzen den Wasserverlust und die Wärmeaufnahme 

sind, kann die Oberfläche im Blattinneren zehn- bis 

durch Verkleinerung der zur Sonnenstrahlung orientierten Blattfläche. 

Xerophyten – Kämpfer gegen die Trockenheit 

Pflanzen, die an Wüsten und toren andere auch den wasserarme Wasserverlust Gebiete durch die als Stomata. Lebens- Als 

raum angepasst sind, werden weitgehend als Xerophyten negative Konsequenz (gr. folgt xeros, daraus, trocken) dass die 

bezeichnet. In Wüsten fallen Pflanze, nur unregelmäßig da sie für die Photosynthese Niederschläge, des Sprosssys- doch 

tems auf einen ausreichenden Gasaustausch angewie- 

wenn es regnet, ist die Vegetation in Kürze wie umgewandelt, da viele 

sen ist, gleichzeitig einen immensen Wasserbedarf hat. 

Wüstenpflanzen das Risiko des Vertrocknens umgehen, indem sie ihren 

Durch das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen 

kurzen Lebenszyklus in den ebenso kurzen niederschlagsreichen Zeiten 

unterstützen die Schließzellen die Pflanze dabei, die 

zum Abschluss bringen. Längerlebige absolut notwendige Arten besitzen Verhinderung besondere des Wasserverlusts Anpassungen, 

mit deren Hilfe sie die mit unwirtlichen der ebenso notwendigen Bedingungen Photosynthese in der Wüste in Ein- 

überstehen können. ⇒ Abbildung klang zu 2.26 bringen zeigt (Abbildung einige Anpassungen 36.16). der 

Xerophyten. Viele Xerophyten besitzen verhältnismäßig kleine Blätter 

und minimieren auf diese Weise 36.4.1 den Stomata Wasserverlust als wichtigster durch Transpiration. 

Ort 

In Extremfällen, wie beispielsweise des bei Wasserverlusts 

Kakteen, sind die Blätter stark 

6 


Die Adaptationen der Pflanzen an ihre Umwelt 

terschiede in der Bodenfeuchte entwickelt. Wie wir bereits 

bei der Einführung des Begriffs Transpiration gesehen 

haben (siehe Abschnitt 6.3), ist der Wasserbedarf 

einer Pflanze von der jeweiligen Lufttemperatur abhängig 

(siehe den Kasten Ökologie und Mensch auf 

Seite 165). Steigt die Lufttemperatur, so steigt auch der 

Sättigungsdampfdruck (siehe Abschnitt 3.6). Zudem 

erhöht sich der Wasserdampfgradient zwischen dem 

Blatt und der Außenluft und beeinflusst damit auch 

die Transpirationsrate. Als Ergebnis steigt mit der Temperatur 

auch der Wasserbedarf einer Pflanze an, um 


Transpirationsverluste auszugleichen. 

Bei trockenen Luft- und Bodenbedingungen reagieren 

Pflanzen mit einer partiellen Schließung ihrer 

Spaltöffnungen beziehungsweise einer Verkürzung der 

36.4 Stomata sind an der Regulierung der Transpirationsrate beteiligt 

Öffnungsdauer. Zu Beginn einer Trockenstressperiode 

verschließt die Pflanze ihre Stomata während der heißesten 

Tageszeit und nimmt dann zu günstigeren Tageszeiten 

wieder ihre normalen Stoffwechselaktivitäten 

auf. Wird Wasser knapper, öffnen sich die Stomata 

nur noch in den kühleren, feuchteren Morgenstunden. 

Hierbei wird einerseits der Wasserverlust durch Transpiration 

reduziert, zugleich verringert sich jedoch 

auch die CO2-Diffusion in die Blätter und die Wärmeabgabe 

durch Verdunstung. Damit sinkt die Photosyntheserate 

und die Blatttemperatur kann ansteigen. 

Viele Pflanzenarten reagieren auf Trockenstress durch 

ein Einrollen der Blätter, zum Beispiel der Strandhafer 

Abbildung (Ammophila 36.16: arenaria), Eine offene (links) das und Federgras eine geschlossene (Stipa) Spalt- oder 

öffnung Abbildung (LM). 2.24: Eine offene und eine geschlossene 

viele Habichtskräuter (Hieracium) ( Abbildung 6.15), 

Spaltöffnung. 

was zu einem Verschluss der Stomata führen kann. Bei 

kontrolliert. anderen Pflanzenarten Natürliche Selektion sinkt der Blatt im Verlauf innendruck der Evolu- und 

tion die Blätter hat zum wirken Beispiel welk. dazu Durch geführt, beide dass Strategien Wüstenpflanzen verrin- 

dreißigmal so groß sein wie die äußere Blattoberfläche. eine gern geringere die Pflanzen Spaltöffnungsdichte den Wasserverlust als und Sumpfpflanzen 

die Wärme- 

Während die Photosyntheserate durch eine große haben. Die Spaltöffnungsdichte ist jedoch bei vielen 

Gesamtoberfläche und ein hohes Oberfläche-zu-Volu- Pflanzen ein entwicklungsmäßig plastisches Merkmal. 

men-Verhältnis gesteigert wird, vergrößern diese Fak- Hohe Lichtexposition und geringe CO2-Konzentration während der Blattentwicklung führen bei einigen Arten 

zu größerer Stomatadichte. Durch die Messung der 

Spaltöffnungsdichte bei fossilen Blättern konnte man 

Erkenntnisse über die atmosphärischen CO2-Konzen trationen in vergangenen Klimaperioden gewinnen. Bei 

einer neueren britischen Studie fand man heraus, dass 

die Stomatadichte bei vielen Waldpflanzenarten seit 

dem Jahr 1927, als eine ähnliche Erhebung durchgeführt 

wurde, abgenommen hat. Diese Studie ist in Einklang 

mit anderen Ergebnissen, nach denen die atmosphärische 

CO2-Konzentration seit dem Beginn des 20. Jahrhunderts 

Abbildung stark 6.15: Unter zugenommen Trockenstress hat. rollt das Kleine Habichts- 

Abbildung kraut (Hieracium 2.25: pilosella) Unter seine Trockenstress Blätter zusammen. rollt das kleine 

Habichtskraut seine Blätter zusammen. 

Der Wasserverlust einer Pflanze findet zu etwa 95 Pro- 36.4.2 Mechanismen der 

160 

29 

zent durch die Spaltöffnungen statt, obwohl diese nur Spaltöffnungsbewegung 

ein bis zwei Prozent der äußeren Blattfläche ausma- Wenn Schließzellen durch Osmose Wasser aus ihren 

chen. Durch die wachsartige Cuticula wird der Wasser- Nachbarzellen aufnehmen, nimmt ihre Turgeszenz zu. 

aufn 

orien 

A 

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Die C 

lase 

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Mala

36 

30 


Stoffaufnahme und Stofftransport bei Gefäßpflanzen 

Der Ocotillostrauch 

eine im Südwesten der 

USA und in Nordmexiko 

häufige Pflanze, ist die 

meiste Zeit im Jahr 

unbelaubt und vermeidet 

damit übermäßige 

Wasserverluste (rechts). 

Nach starken Regenfällen 

treibt er sofort aus 

(unten und kleines 

Bild); die kleinen 

Blätter verdorren aber 

rasch und fallen ab, 

wenn der Boden wieder 

austrocknet. 

Abbildung 36.18: 

2.26: 

Einige 

Einige 

morphologisch-anatomische 

morphologische 

Anpassungen bei Xerophyten. 

Anpassungen bei Xerophyten. 

den. Die Transpiration kann jedoch nicht den oder gesam- augenscheinlich mit ihren sogar Enden vollständig aufeinander zurückgebildet, und bilden lange die PhotosynSiebten 

erforderlichen Langstreckentransport der these Panze findet bei solchen röhren (siehe Pflanzen Abbildung vorwiegend 35.10). Die in den Querwände Sprossen sind statt. als Dar- 

bewältigen. Die Transportrichtung von Wasser über und hinaus Mi- besitzen Siebplatten viele xerophytische ausgebildet, deren Pflanzen durchlöcherte Dornen als Struktur Schutz vor 

neralstoen von den Wurzeln im Boden zu den und Blättern Anpassung an den Pflanzenfresser, Saftuss durch die da Siebröhre sie in Gebieten ermöglicht. mit ohnehin kar- 

verläuft entgegen der Richtung des Zuckertransports. gem Angebot an pflanzlicher Phloemsaft Nahrung – eine und wässrige Wasser Lösung, für diese die durch eine die besonders 

verlockende Mahlzeit darstellen. Die Sprosse vieler Xerophyten sind 

Zucker werden in ausgewachsenen Blättern syntheti- Siebröhren ießt – unterscheidet sich in seiner Zusam- 

fleischig, da die Pflanzen dort Wasser für längere Trockenperioden speisiert 

und von dort in die unteren Panzenteile transmensetzung deutlich vom Xylemsaft. Bei Weitem der 

chern und ihre Wurzeln erstrecken sich meist entweder oberflächennah 

portiert – beispielsweise in die Wurzelspitzen, die gro- 

wichtigste Bestandteil des Phloemsafts ist Zucker, der 

über einen weiten Bereich um möglichst effizient das Niederschlagswasße 

Mengen an Zucker als Energiequelle und 

ser 

Bausto 

zu nutzen oder 

bei 

bis 

den 

in große 

meisten 

Tiefen 

Panzenarten 

um das 

in 

Grundwasser 

Form von Saccharose 

zu erreichen 

benötigen. Diese Beförderung der Photosyntheseproduk- und auf diese Weise vorliegt. in größerem Die Saccharosekonzentration Maße von Niederschlägen kann bis zu 30 unabhänGete, der so genannte Assimilattransport , ndet gig zu in einem sein. Xerophyten wichtsprozent kommen erreichen jedoch und nicht dem Phloemsaft nur in Wüsten, eine sirup- sondern 

anderen Gewebesystem statt, dem Phloem. auch in anderen artige Lebensräumen Konsistenz verleihen. mit begrenzter Phloemsaft Süßwasserverfügbar- 

enthält außerkeit, 

wie Dauerfrostregionen dem Aminosäuren, und Meeresküsten, Mineralstoe, vor. Panzenhormone 

36.5.1 Zuckertransport von Source zu Sink und sekundäre Panzenstoe. 

Im Gegensatz zum unidirektionellen Transport des 

Bei den Angiospermen sind die Siebröhrenglieder auf 

100 µm 

Oleander ( kleines Bild) ist im trockenen 

Mittelmeerklima verbreitet. Die Blätter besitzen eine 

dicke Cuticula und mehrschichtiges Epidermisgewebe, die 

beide zur Verminderung des Wasserverlusts beitragen. 

Die Spaltöffnungen sind in Vertiefungen eingesenkt. 

Durch diese Anpassung wird die Transpirationsrate 

herabgesetzt, da die Stomata vor heißen, austrocknenden 

Winden geschützt sind. 

Hier eine Nahaufnahme 

des Greisenhaupt-Kaktus, 

einer mexikanischen 

Wüstenpflanze. Die langen, 

weißlichen Haare 

tragen zur Reflexion 

des Sonnenlichts bei. 

Cuticula obere Epidermis (mehrschichtig) 

Trichome Spaltöffnungen 

(„Haare“) 

Vertiefung 

untere Epidermis 

(mehrschichtig) 

Xylemsafts von der Wurzel zum Blatt bewegt sich der

eter Niederschlag, und 

den Sommermonaten, 

5–45°C erreichen. Viele 

e, indem sie unter der 

hnhe 

ner 

en 

en 

bilenmit 

em 

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tertteht 

wie 

ber 

hedien 

en 

portmechanismen – Diffusion, aktiver Transport und 

Massenströmung – in Gefäßpflanzen zusammenwirken, 

um Wasser, Mineralstoffe und Photosyntheseprodukte 

(Zucker und Aminosäuren) zu befördern. 

nd Abbildung 36.1: Pflanzen oder Kieselsteine? 

itig 

Temperaturen Sukkulente und ho- – wasserspeichernde Pflanzen 

Landpflanzen nehmen Stoffe 

üste geschützt. 

Pflanzen mit der Fähigkeit sowohl zur oberirdisch 

Wasserspeicherung werden als Sukku- 

t der Lebenden Steine 

lente bezeichnet. Hierzu verfügen Pflanzenarten wie Kakteen oder 

rfolg von Pflanzen sehr als auch unterirdisch auf 

Wolfsmilchgewächse über Wasserspeichergewebe in Spross 36.1 oder Blät- 

der Lage sind, anorgatern. 

Seltener wird Wasser in den Wurzeln gespeichert. Bei den Kakteen 

welt aufzunehmen übernimmt und die Wasserspeicherung Landpflanzen leben der im Stamm, typischen nicht Fall die Blätter, in zwei wie Welten: oft- 

ektion hat mals dazu fälschlicherweise geführt, in einer angenommen oberirdischen, wird. wo Die ihr Blätter Sprosssystem sind bei Kakteen Sonnen- 

sprochen zu effizient Dornen sind, umgewandelt licht und und COfungieren 2 aufnimmt, als und Fraßschutz. in einer unterirdischen, 

Ein eindrucks- 

en angeht, volles die Beispiel in ihrerfür 

Sukkulenz wo das Wurzelsystem liefert die Pflanzengattung Wasser und Mineralstoffe der Lebenden auf- 

d; doch Steine. diese Speziali- Diese Pflanzen nimmt. leben Ohne weitestgehend Anpassungen, unterirdisch, die Aufnahme lediglich und Trans- zwei 

promissen. wasserspeichernde Die weitgeport Blätter dieser ragen Nahrungsressourcen teilweise aus der Erde aus dem und sehen ober- und aus 

se der Lebenden wie Kieselsteine. Steine unterirdischen Lebensraum ermöglichen, hätten Pflan- 

on Vorteil, nicht jedoch zen das Festland nicht erobern können. 

. Deshalb wachsen Hygrophyten Le- und Die Hydrophyten Algen-Vorfahren – der Landpflanzen nahmen Was- 

. Pflanzen der feuchtgebiete 

ser, Mineralstoffe und CO2 direkt aus dem wässrigen 

igen wir uns zu Beginn Medium auf, in dem sie lebten. Transport war bei die- 

Hygrophyten (= Feuchtpflanzen) und Hydrophyten (= Wasserpflanzen) 

pross- und Wurzelsyssen Algen eine relativ einfache Angelegenheit, da jede 

haben mit der Wasserverfügbarkeit keine Probleme – im Gegenteil, sie 

nz bei der Stoffaufnah- Zelle ja mitten im „Nährmedium“ lebte. Die frühesten 

stehen teilweise buchstäblich „bis zum Hals“ in selbigem und haben 

nicht nur die Stoffauf- Landpflanzen waren Nicht-Gefäßpflanzen und lebten 

daher besondere Anpassungen an die gute Wasserverfügbarkeit und 

ng, sondern die ihnen auch eigene die Notwendigkeit im Flachwasser zur (Süßwasser); erhöhten Transpiration dort streckten ausgebil- sie ihre 

der Aufnahme det. So müssen bilden beide photosynthetisch Gruppen von aktiven Pflanzen Sprosse ausschließlich aus dem Wasser schwache he- 

n der Pflanze Festigungsgewebe transporraus. und Diese ihre Blätter blattlosen sind Sprosse daher besaßen sehr zart. eine Die wachshal- Wurzeln 

werden. solcher Daher Pflanzen ist der sind tige wenig Cuticula ausgeprägt, und nur wenige da sie Spaltöffnungen, nahezu ausschließlich so dass 

nieren der mechanischen Pflanze als nicht Verankerung zu viel und Wasser nur verdunstete, in untergeordneter gleichzeitig Rolle aber der 

Hauptthema Wasserversorgung dieses Ka- noch der jeweiligen ein Gasaustausch Pflanzen dienen, für die oder Photosynthese sie fehlen sogar stattvollständig. 

Die Spaltöffnungen der Hygrophyten liegen an exponierter 

Stelle, da die Luftfeuchtigkeit in den Lebensräumen dieser Pflanzen 

üblicherweise so hoch ist, dass die Transpiration aufgrund einer nur 

1033 

SCHON gEWUSST? 


Abbildung 2.27: Pflanzen oder Kieselsteine? 

Viele Pflanzen der trockenen Standorte können 

jahrelang im Samenstadium überdauern. 

Erst bei günstigen Feuchtigkeits- und 

Temperaturverhältnissen keimen sie sofort, 

blühen und bilden eine große Anzahl neuer 

Samen aus. Fällt der Regen aus, bleiben sie in 

ihrem Ruhestadium. Solche Pflanzen werden 

als Pluviotherophyten bezeichnet, was so viel 

wie Regenpflanzen bedeutet. 

31

er der Tanganjikasee mit einer Tiefe von 1470m). 

hicht eines Sees bezeichnet man als das Epilim- wirtschaftlichen Nutzflächen stammendes Wasser und Abwässer 

sität nimmt mit 2 der Abiotische Tiefe ab, Umweltfaktoren so dass sich eine – ihr Einfluss 

führen 

auf das 

schnell 

Leben 

zu einer Nährstoffanreicherung in einem See; die 

Schichtung ergibt (Abbildung 52.16 a). In ge- Folgen sind unter Umständen Algenblüten, Sauerstoffmangel und 

ildet sich in Seen je nach Jahreszeit und Ge- Fischsterben. 

ermokline aus (Abbildung 52.17); in tropidie 

Thermokline Abbildung 2.28: (Temperatursprungschicht) See mit Seerosen 

in 

e Jahr über vorhanden. Diese Thermokline umes 

Metalimnions (Abbildung 52.16 a). Die 

eines Sees bildet das Hypolimnion. Der Diffethals 

in ein Litoral und ein Profundal folgend, 

r liegenden Bereiche des Pelagials als Uferdes 

freien Wassers bezeichnet werden. 

tfaktoren. Salzgehalt, Sauerstoffkonzentration 

en sind bei einzelnen Seen sehr unterschiedlich 

er hinaus zwischen den Jahreszeiten stark 

ophe Seen (Abbildung oben) sind nährstoffarm 

er Regel viel Sauerstoff; eutrophe Seen (Abbilen 

sind nährstoffreich. Am Gewässergrund ist 

er typische Grauschlammboden (Gyttja) noch 

orgt; es kann aber bei hoher Produktion auch 

ffzehrung kommen. Mesotrophe Seen nehmen 

ein. Die Menge des organischen Materials, das 

enten zersetzt werden kann, ist in oligotrophen 

eutrophen Seen hoch. Oligotrophe Seen können 

utropher werden, wenn einlaufendes Wasser 

hrstoffe in den See einträgt. Zu einer besonders 

ehrung am Gewässergrund kommt es in hyperen) 

Seen. Es entsteht ein anoxisches Sediment 

apropel). Insbesondere in Landschaften mit inhaft 

dominieren hypertrophe Gewässer, deren 

ktur „umkippen“ kann, was zum Beispiel zu eiührt. 

hrungsanpassungen in Pflanzen. 

Abbildung 2.29: Der Geweihfarn, ein Epiphyt. Dieser 

tropische Farn wächst auf großen Felsen, Klippen und 

Bäumen. Er besitzt zwei Arten von Wedeln: verzweigte 

Wedel, die einem Geweih ähneln, und rundliche Blätter, 

die an der Basis des Farns einen „Kragen“ bilden. 

32 

Eutropher See: das Große Heilige Meer im Naturschutzgebiet „Heiliges 

Meer“ westlich von Osnabrück 

geringen Wasserpotenzialdifferenz zwischen Blattinnerem und Blattäußerem 

und der damit einhergehenden geringen Neigung zur Verdunstung 

stark eingeschränkt ist. Teilweise wird die Transpirationsrate 

durch weitere spezielle Anpassungen zusätzlich und „absichtlich“ 

erhöht, um den Wassertransport innerhalb der Pflanzen überhaupt aufrecht 

erhalten zu können. 

Hydrophyten leben oftmals ganz untergetaucht und blühen sogar 

unter Wasser, andere entfalten an der Luft ihre Blüten. Manche von 

ihnen, wie beispielsweise die Seerose (⇒ Abbildung 2.28), bilden 

Schwimmblätter aus, die ihre Spaltöffnungen auf der Blattoberseite 

Der Geweihfarn, ein Epiphyt. 

haben. Die Blätter solcher Schwimmblattpflanzen sind reich an luftge- 

Dieser 

füllten 

tropische 

Zellzwischenräumen 

Farn wächst 

(= Aerenchymen), was einerseits der Trans- 

auf großen Felsen, Klippen 

piration förderlich ist und andererseits dafür sorgt, dass die Dichte der 

und Bäumen. Er besitzt 

Blätter geringer als die des umgebenden Wassers ist, so dass die Blät- 

zwei Arten von Wedeln: 

ter aufschwimmen. Andere Hydrophyten wiederum schwimmen voll- 

verzweigte Wedel, die eiständig 

frei auf der Wasseroberfläche. 

nem Geweih ähneln, und 

run liche Blätter, die an 

der 

Aufsitzerpflanzen 

dBasis 

des Farns einen 

„Kragen“ 

Aufsitzerpflanzen, 

bilden. 

auch Epiphyten genannt, besiedeln Baumstämme 

und Äste. Hierzu zählen zum Beispiel Vertreter der Bromeliengewächse, 

der Orchideengewächse und der Farnpflanzen. Epiphyten betreiben 

Photosynthese und nehmen Wasser und Mineralien über das Regenwasser 

auf. Zahlreiche Arten verfügen über spezifische Trockenanpas- 

Mistel, ein Parasit mit Phosungen, 

da ihre Wurzeln keinen Zugang zu einer Wasserquelle besittosynthese. 

Misteln (hier 

zen. Hierzu gehören Schuppenhaare als Verdunstungsschutz und das 

die amerikanische Gattung 

Phoradendron) werden zur 

Weihnachtszeit gerne zur 

Dekoration verwendet; in

„Velamen radicum“ bei Orchideen. Bei Letzterem handelt es sich um 

ein Gewebe aus abgestorbenen Zellen, das die Wurzeln umhüllt und 

mit seiner schwammartigen Struktur Wasser und in ihm gelöste Nährstoffe 

schnell aufnehmen, speichern und weitergeben kann. 

2.2.5 Anpassungen an die Wasserverfügbarkeit 

bei Landtieren 

Landtiere verfügen über drei Hauptmethoden um Wasser und gelöste 

Substanzen zu gewinnen und für sich verfügbar zu machen: Auf direktem 

Wege durch die Aufnahme wasserhaltiger Nahrung oder durch Trinken 

sowie indirekt durch ihren Stoffwechsel. Landtiere verlieren Wasser 

mit Kot und Urin, durch Verdunstung über die Haut sowie durch das 

Ausatmen feuchter Luft. Bei den Wirbeltieren münden bei allen Amphibien, 

Reptilien, Vögeln und einigen wenigen Säugetieren die Harn- und 

Geschlechtsgänge in eine Kloake. Aus diesem Kloakenbereich, aber 

auch über den Enddarm, resorbieren sie Wasser wieder in den Körper 

zurück. Säugetiere verfügen über Nieren, die aus dem Primärharn den 

konzentrierten Endharn (Urin) erzeugen. Ein Großteil des Wassers im 

Primärharn geht daher wieder in die Blutbahn und steht dem Organismus 

somit wieder zu Verfügung. Der Mensch beispielsweise bildet pro 

Tag im Durchschnitt 180 Liter Primärharn; ausgeschieden werden jedoch 

nur 0,5–2 Liter des in den Nieren aufkonzentrierten Endharns. 

Ausweichen oder Vermeiden – Zwei Strategien 

zur Aufrechterhaltung des Wasserhaushaltes 


In einer sehr trockenen Umwelt haben Tiere und Pflanzen besonders 

große Probleme mit der Aufrechterhaltung ihres Wasserhaushaltes. Tiere 

passen sich an diese Gegebenheiten an, indem sie mindestens eine von 

zwei möglichen Vermeidungsstrategien ausnutzen: entweder sie führen 

einen tages- oder jahreszeitlichen Ortswechsel durch (Ausweichen) 

oder sie vermeiden an Ort und Stelle über bestimmte Anpassungsstrategien 

nachteilige Auswirkungen. Tierarten der Wüsten und Halbwüsten 

entgehen der Trockenheit dadurch, dass sie die Region während der 

Trockenzeit verlassen und in Gebiete abwandern, wo genügend Wasser 

verfügbar ist. Diese Strategie verfolgen viele afrikanische Huftiere 

(⇒ Abbildung 2.31) und viele dort lebende Vogelarten. 

Zahlreiche Vogelarten, so zum Beispiel die Wüstenlerchen der Sahara, 

kommen wochenlang ohne Wasseraufnahme aus. Viele in Wüsten und 

Halbwüsten lebende Vogelarten führen bei Bedarf kurzzeitige Ortswechsel 

durch um an Wasserstellen zu gelangen. Dabei müssen jedoch 

oftmals sehr weite Strecken überbrückt Landbewohner werden. Flughühner der Alten 

Welt beispielsweise legen in der Namib oder Kalahari im südlichen Afrika 

zwischen Nist- und Wasserplatz Strecken bis zu 30 km zurück. Sie fliegen 

in großen Schwärmen, was sie gleichzeitig vor Räubern, wie zum 

Beispiel Greifvögeln, schützt. Eine Besonderheit dieser mit den Tauben 

verwandten Vögel ist das Phänomen, dass die Männchen das Brustgefieder 

ins Wasser tauchen und das in den Zwischenräumen aufgesogene 

Wasser zu den Jungen transportieren, um diese damit zu tränken. 

In Gebieten ohne regelmäßig wiederkehrende Niederschläge wirkt 

SCHON gEWUSST? 


Der Mensch bildet pro Tag im Durchschnitt 

180 Liter Primärharn. Daraus werden rund 

99 Prozent des Wassers sowie fast alle Zucker, 

Aminosäuren, Vitamine und andere organische 

Nährstoffe zurückgewonnen und wieder 

ins Blut transportiert, so dass nur rund 

1,5 l Endharn (= Urin) pro Tag ausgeschieden 

werden. 

45.1 Osmoregulation: Gleichgewicht zwischen Aufnahme und Abgabe von Wasser und den darin gelösten Stoffen 

Eine Anhydrobiose erfordert Anpassungen, die die 

Zellmembranen intakt halten. Wissenschaftler beginnen 

gerade zu verstehen, wie Tardigraden das Austrocknen 

überleben. Untersuchungen an anhydrobiotischen Rundwürmern 

(Stamm Nematoda) zeigen, dass die ausgetrockneten 

Individuen große Mengen Zucker enthalten. 

Eine besondere Rolle wird dabei dem Disaccharid Trehalose 

zugeschrieben, das die Zellen schützt, indem es 

die Hydrathülle der Proteine und Membranlipide ersetzt. 

Viele Insekten, die im Winter ein Einfrieren überleben 

und auch trockenresistente Pflanzen nutzen ebenfalls 

Trehalose als Schutz für ihre Membranen und Proteine. 

Das Verhindern der Austrocknung ist für terrestrische 

Pflanzen und Tiere eine der größten homöostatischen 

Herausforderungen. Menschen beispielsweise sterben, 

wenn sie nur zwölf Prozent ihres Körperwassers verlieren 

(Dromedare können hingegen einen fast doppelt 

so hohen Wasserverlust überleben). Anpassungen, die 

den Wasserverlust verringern, sind deshalb der Schlüssel 

zum Überleben an Land. Genauso, wie eine wachsüberzogene 

Cuticula zum Erfolg der Landpflanzen 

beigetragen hat, hilft die Beschaffenheit ihrer Körperoberfläche 

den meisten Tieren, eine Dehydrierung zu 

vermeiden. Beispiele hierfür sind die Wachsschichten 

auf dem Exoskelett von Insekten, die Gehäuse von Land- 


(ml) 

Wasserabgabe 

(ml) 

Wasserhaushalt 

einer Kängururatte 

(2 ml/Tag) 

Aufnahme mit 

der Nahrung (0,2) 

aus dem Stoffwechsel 

(1,8) 

Urin 

(0,45) 

Kot (0,09) 

Verdunstung (1,46) 

Wasserhaushalt 

eines Menschen 

(2500 ml/Tag) 

Aufnahme mit 

der Nahrung (750) 

Aufnahme 

mit 

Flüssigkeit 

(1500) 

aus dem Stoffwechsel 

(250) 

Urin 

(1500) 

Kot (100) 

Verdunstung (900) 

Abbildung 45.6: Wasserhaushalt bei zwei landlebenden Säugern. 

Abbildung Kängururatten, 2.30: die im Südwesten Wasserhaushalt der USA leben, bei ernähren zwei landleben- sich hauptdensächlich 

Säugern. 

von trockenen Samenkörnern und trinken kein Wasser. Eine 

Kängururatte gewinnt Wasser vorwiegend aus ihrem Zellstoffwechsel 

und verliert das meiste Wasser durch Verdunstung beim Gasaustausch. 33 

Im Gegensatz dazu nimmt ein Mensch Wasser vorwiegend durch Essen 

und Trinken auf und verliert den größten Teil dieses Wassers mit 

dem Urin.

34 

2 Abiotische Umweltfaktoren – ihr Einfluss sich, wie auf am das Beispiel Leben des in den zentralasiatischen 

Wüsten vorkommenden Zebrafinken ( Taeniopygia) ge- 

Abbildung 2.31: Physiologische Anpassungsmechanismen 

an große Wärme und Trockenheit beim afrikanischen 

Spießbock (T = Tag, N = Nacht). 

204 


in Wüsten und Halbwüstengebieten besonders schwierig. 

In Gebieten ohne periodische Niederschläge wirkt 

(T) Hecheln erst bei sehr 

hohen Temperaturen 

(T) signifikante 

Verringerung der 

Stoffwechselrate 

(N) langsamere, 

effizientere Atmung 

(N) signifikante Verringerung 

der Schweißabgabe 

den Grundwasserspiegel erreich 

fallen in ein Diapausestadium, 

sektenarten. Während dieses S 

wicklung gehemmt und der Sto 

(T) signifikanter Anstieg 

der Körpertemperatur 

(T) kein Aufsuchen 

von Schatten 

(T) Unterdrückung 

der Schweißbildung 

möglich 

(N) niedrigere 

Körpertemperatur 

sich plötzlich niederfallender Regen stimulierend auf das Hormonsystem 

und die Fortpflanzung aus. Diese Beispiele zeigen Anpassungen an 

die besondere Schwierigkeit der Jungenaufzucht für Tiere in Wüsten- 

und Halbwüstengebieten. 

Gegenüber den Ortswechslern gibt es jedoch auch zahlreiche Arten, 

die an Ort und Stelle Trockenperioden überstehen oder mit spezifischen 

physiologischen oder verhaltensbiologischen Anpassungen dem Wassermangel 

begegnen. Die nordamerikanische Wüstenschildkröte ist im Früh- 

Beispiel 

Anpassungen der Kamele 

Kamele können bis zu einem Viertel ihres Körpergewichtes an Wasser verlieren, 

ohne dass sie gesundheitlichen Schaden nehmen. Bei einem durchschnittlichen 

Körpergewicht von 500 kg sind dies etwa 125 Liter. Diese Menge kann von ihnen 

bei einem einzigen Trinkvorgang und innerhalb von 10 Minuten wieder 

aufgenommen werden. Im Vergleich dazu sind beim Menschen bereits zehn 

Prozent Wasserverlust absolut tödlich. Ein Kamel kann ohne Wasseraufnahme 

17 Tage lang bei geringer und sechs Tage bei höherer Arbeitsleistung auskommen. 

Die Höcker der Kamele stellen entgegen der landläufigen Meinung keine 

Wasserspeicher im engeren Sinne sondern ein Fettwasserreservoir dar. Durch 

den physiologischen Abbau von 100 g Fett werden im Organismus 107 g Wasser 

gewonnen. Somit ist der Fettkörper eines Kamels gleichzeitig auch ein wichtiges 

Wasserreservoir. Kamele decken darüber hinaus weitere Teile ihres Wasserbedarfs 

aus der Nahrung und somit auch durch die in Pflanzen und Früchten enthaltene 

Flüssigkeit. Sie sind zudem in der Lage, bei extremer Hitze die Körpertemperatur 

zu erhöhen, um so Wasser für eine ansonsten in stärkerem Ausmaß notwendige 

Kühlung zu sparen. Denn auf diese Weise vermindert sich das Wärmegefälle zwischen 

der Körperoberfläche und der Außentemperatur. Bei Nacht wird dann die 

tagsüber zusätzlich produzierte Wärme ohne Wasserverlust an die Umgebung 

abgegeben. Kamele haben daher zu Zeiten von Trockenheitsstress tagsüber eine 

um 6 °C höhere Körpertemperatur als in der Nacht. 

Abbildu 

Adap ta 

ße Wär 

afrikan 

zella). T

45.1 Osmoregulation: Gleichgewicht zwischen Aufnahme und Abgabe von Wasser und den darin gelösten Stoen 


Meeresbewohner 

jahr und Herbst ganztags aktiv, im heißen Sommer verbringt sie jedoch 

Die meisten marinen Wirbellosen sind Osmokonfor- 

die Zeit der mittäglichen Hitze in einem selbst gegrabenen Gang in etwa 

mer. Ihre Gesamtosmolarität (die Summe der Konzen- 

1 m Tiefe im kühlen Erdreich. Die bunte Schaufelfußkröte der südlichen 

trationen aller gelösten Teilchen) ist dieselbe wie im 

Wüsten Nordamerikas vergräbt sich sogar in heißen Trockenperioden im 

Meerwasser. Ihr Wasserhaushalt ist daher ausgeglichen. 

Boden und verharrt in einer Art Schlafzustand, bis es wieder regnet. 

Da sie sich in der Konzentration bestimmter gelöster 

Viele Wüstensäugetiere haben, als weitere Anpassungen an Trocken- 

Teilchen jedoch stark vom Meerwasser unterscheiden, 

heit und Hitze, keine oder nur reduzierte Schweißdrüsen; ihr Urin ist 

müssen sie diese Teilchen aktiv transportieren, um die 

sehr konzentriert und der Kot sehr trocken. So besitzt zum Beispiel der 

Homöostase aufrechtzuerhalten. 

Kot von Kamelen einen Wassergehalt von lediglich Viele 40 marine Prozent, Wirbeltiere der und einige marine Wirbel- 

Harn ist mit 65 Prozent Wassergehalt hochkonzentriert. lose sind Im Osmoregulierer. Vergleich Für die meisten dieser Tiere 

dazu enthält menschlicher Kot 80 Prozent, menschlicher ist das Meer Urin eine 95 stark Prodehydrierende 

Umgebung. So 

zent Wasser. 

verlieren beispielsweise marine MErKE! 

Knochensche, wie 

der Dorsch in Abbildung 45.4 a, ständig per Osmose 

2.2.6 Anpassungsstrategien 

Wasser. Solche Fische gleichen ihren Osmose Wasserverlust ist die aus, Diffusion von Wasser ent- 

(gr. eurys , breit), zu denen gewisse Osmokonformer und 

indem sie große Mengen Meerwasser lang seinem trinken. Mithilfe eigenen Konzentrationsgradi- 

Osmoregulierer bei zählen, Wasserbewohnern 

starke Schwankungen der ex- 

ihrer Kiemen und ihrer Nieren entledigen 

enten, das 

sie 

heißt 

sich an- 

von einer Lösung gerinternen 

Osmolarität überleben. Viele festsitzende Ranken- 

Wassertiere tauschen durch Osmose ständig Wasser mit ihrer Umgegerer Konzentration hin zu einer Lösung 

schließend des überschüssigen Salzes. In den Kiemen 

füßer (Balanidae) und Muscheln ( Bivalvia ), die im Wechbung 

aus. Der osmotische Druck bewegt Wasser von der Seite höhe- 

mit höherer Konzentration. Es handelt sich 

transportieren spezialisierte Chloridzellen aktiv Chlosel 

der Gezeiten immer wieder vom Meer überspült und 

hierbei um eine gerichtete Bewegung von 

rer zu der Seite niedrigerer Wasserkonzentration durch rid (Cl die Zellmem- 

trockengelegt werden, sind euryhaline Osmokonformer; 

Teilchen durch eine selektiv durchlässige 

branen – oder anders ausgedrückt: von der Seite mit der geringeren 

bekannte Beispiele für euryhaline Osmoregulierer sind 

Trennschicht (Membran), die räume unter- 

Konzentration gelöster Teilchen zu der Seite mit höherer Konzentration 

Streifenbarsche und verschiedene Lachsarten ( Abbilschiedlicher 

chemischer Zusammensetzung 

gelöster Teilchen. Auch in diesem Fall ist das Bestreben einen Potenzialdung 

45.3). 

voneinander trennt. 

ausgleich zu erlangen der Antrieb des Vorgangs: die höher konzentrier- 

Als Nächstes wollen wir einige für die Osmoregulatere 

Lösung wird auf diese Weise verdünnt und die niedriger konzenttion 

entwickelte Anpassungen näher betrachten, die bei 

rierte Lösung aufkonzentriert, so dass sich die Teilchenkonzentrationen 

Meeres-, Süßwasser- und Landbewohnern zu nden 

insgesamt angleichen. 

sind. 

– Abbildung 45.3: Rotlachse (Oncorhynchus nerka) sind euryhaline 

Osmoregulierer. 

+ 

) nach außen, und die Natriumionen (Na ) folgen 

passiv nach. In den Nieren werden überschüssige Calcium-, 

Magnesium- und Sulfationen ausgeschieden, 

wobei nur wenig Wasser verloren geht. 

Eine eigenständige Osmoregulation entwickelte sich 

bei marinen Haien und den meisten anderen Knorpel- 

schen (Chondrichthyes, siehe Kapitel 34). Ebenso wie 

Knochensche weisen Haie eine innere Salzkonzentra- 

Aufnahme von 

Wasser und 

Salz mit 

der Nahrung 

Aufnahme von 

Wasser und 

Salz durch 

das Trinken 

von Meerwasser 

Ausscheidung 

von Salz über 

die Kiemen 

osmotischer 

Wasserverlust 

durch die 

Kiemen und 

andere Bereiche 

der Körperoberfläche 

Ausscheidung von Salz 

und geringen Wassermengen 

mit dem mäßig konzentrierten 

Urin über die Nieren 

Wasser Salz 

Aufnahme von 

Wasser und Salz 

mit der Nahrung 

Salzwasser Süßwasser 

Aufnahme 

von Salz 

über die 

Kiemen 

osmotische 


über die Kiemen 

und andere 

Bereiche der 

Körperoberfläche 

Ausscheidung großer 

Wassermengen mit 

stark verdünntem 

Urin über die Nieren 

(a) Osmoregulation bei einem Meerwasserfisch. (b) Osmoregulation bei einem Süßwasserfisch. 

Abbildung 45.4: Die Osmoregulation bei Knochenschen im Meer und im Süßwasser im Vergleich. 

Abbildung 2.32: Die Osmoregulation bei Knochenfischen im Meer und im Süßwasser im Vergleich. 

1317 

35

nsprodukte eines Tieres spiegeln dessen Phylogenie und Habitat wider 


am 

en 

ein 

uralz 

der 

ige 

auf 

Die 

gen 

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ög- 

lz aus? 

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ion 

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- 

ne 

es 

tzt 

lut 

n 

Ausführgänge 

der Salzdrüse 

36 

Aus der Forschung 

Salzdrüse 

Nasenloch 

mit ausgeschiedener 

Salzlösung 

lich, auf See zu überleben. Ähnliche Salzdrüsen ermöglichen 

auch Abbildung den Meeresschildkröten 2.33: Wie scheiden und den Seevögel Meeresleguanen überschüs- die 

Salzausscheidung. 

siges Salz aus? 

Quelle K. Schmidt-Nielsen et al., Extrarenal salt excretion in 

birds. American Journal of Physiology 193: 101–107 (1958). 

Was wäre, wenn? Die nasalen Salzdrüsen ermöglichen Seevögeln, 

überschüssiges Salz auszuscheiden, das sie mit ihrer 

Beute sowie durch das Trinken von Meerwasser aufnehmen. 

Wie beeinflusst die Art der tierischen Beute, die 

ein Seevogel frisst, die Menge an Salz, die er ausscheiden 

muss? 


1. Zeichnen Sie ein einfaches Diagramm des 

Die Wasserkreislaufes stickstoffhaltigen und beschreiben Exkretions- Sie den 

produkte Vorgangeines 

Tieres spiegeln 

dessen 2. Wasser Phylogenie verfügt über viele spezifische Ei- 

und genschaften. Habitat wider Nennen Sie Beispiele 45.2 und beschreiben 

Sie, welche Auswirkungen und 

Da die meisten Abfallprodukte des Stoffwechsels im 

biologischen Bedeutungen die jeweiligen 

Wasser gelöst werden müssen, um aus dem Körper aus- 

Eigenschaften besitzen. 

geschieden zu werden, können Art und Menge des Exkretionsprodukts 

3. Stellen Sie dar, einen was großen bei starker Einfluss Temperaturer- auf den Wasserhaushaltniedrigung 

eines beziehungsweise Tieres haben. In dieser -erhöhung Hinsicht mit sind 

einige der wichtigsten Exkretionsprodukte die stick- 

der wässrigen Umwelt einer Garnele, die 

stoffhaltigen Abbauprodukte von Proteinen und Nu- 

unmittelbar an der Wasseroberfläche lebt, 

cleinsäuren (Abbildung 45.9). Wenn Proteine und 

passieren würde, wenn Wasser keine Was- 

Nucleinsäuren zwecks Energiegewinns oder zwecks 

serstoffbrückenbindung ausbilden würde. 

Umwandlung in Kohlenhydrate oder Fette abgebaut 

werden, 4. Erklären entfernen Sie Enzyme den Langstreckentransport 

den Stickstoff in Form von 

Ammoniak durch Massenströmung. 

(NH3). Ammoniak ist hochgiftig, zum Teil 

+ 

deshalb, weil sein Ion, das Ammoniumion (NH4 ), die 

oxidative Phosphorylierung stört. Obgleich einige Tiere 

Ammoniak direkt ausscheiden, wandeln viele Arten 

Ammoniak vor der Exkretion unter Energieaufwand in 

weniger toxische Verbindungen um. 

5. Oleander ist eine immergrüne Pflanze, die 

vor allem in trockenen Gebieten vorkommt. 

Im Querschnitt zeigt ein Oleanderblatt eine 

dicke Cuticula, eine mehrschichtige Epidermis 

und eingesenkte Spaltöffnungen. Erklären 

Sie diese Anpassungsmechanismen. 

Abbildung 45.8: Gegenstromaustausch bei salzausscheidenden 

Nasendrüsen. 

6. Der Plattwurm Phagocata vernalis bildet 

Schutzkapseln aus, in dem er die Trockenzeit 

übersteht. Erklären Sie begründend, 

welche Anpassungsstrategie gegen Wasserverlust 

dieses Tier verfolgt. 

Süßwasserlebewesen sind hyperosmotisch; sie haben eine höhere 

Salzkonzentration in ihrer Körperflüssigkeit als die des sie umgebenden 

Wassers. Ihr Problem und Bestreben ist es daher, eine übermäßige 

Wasseraufnahme zu verhindern und überschüssiges Wasser wieder 

abzugeben. Süßwasserfische halten das osmotische Gleichgewicht, 

indem sie im Umgebungswasser gelöste Salze durch spezielle Zellen in 

den Kiemen aktiv aufnehmen sowie große Mengen an verdünntem 

Harn produzieren. Amphibien gleichen den Salzverlust durch die Aufnahme 

von Salzen aus, die sie durch die Haut und die Kiemenmembran 

transportieren. 

Meeresfische stehen im Vergleich zu den Süßwasserfischen vor dem 

umgekehrten Problem. Sie sind hypoosmotisch, das heißt, sie haben 

eine niedrigere Salzkonzentration als das umgebende Wasser. Wenn die 

Salzkonzentration der Umgebung höher ist als die des Körpers, neigen 

Organismen zur Dehydratation, da die osmotischen Kräfte dem Körper 

Wasser entziehen. In Meer- und Brackwasser müssen Salzwasserfische 

daher den Wasserverlust über Osmose und die damit einhergehende 

Anreicherung von Salzen im Körper vermeiden. 

Um mit den Problemen, die durch hohe Salzkonzentrationen im 

Lebensraum hervorgerufen werden, fertig zu werden, haben Organismen 

zahlreiche unterschiedliche Lösungsstrategien entwickelt. Die Körperflüssigkeiten 

von marinen Wirbellosen weisen das gleiche osmotische 

Potenzial auf wie das Meerwasser. Knorpelfische, wie Haie und 

Rochen, halten eine ausreichend große Menge Harnstoff im Blut zurück; 

sie stellen dadurch mit dem Meerwasser nahezu isoosmotische (= gleich 

konzentrierte) Verhältnisse her. 

Meeresvögel (zum Beispiel der Eissturmvogel) und Meeresschildkröten 

können, anders als wir Menschen, Salzwasser trinken, da sie über 

spezifische, das Salz abscheidende Nasendrüsen verfügen (⇒ Abbildung 

2.33). Auch Möwen und andere Meeresvögel scheiden durch 

diese Drüsen Flüssigkeiten mit einem Salzgehalt von über fünf Prozent 

ab. Sturmvögel schleudern diese Flüssigkeit aktiv durch die Nasenlöcher 

heraus; bei anderen fließen sie aus eigenen Öffnungen ab. Bei marinen 

Säugetieren sind die Nieren das Hauptausscheidungsorgan für Salze. 

2.3 Abiotischer faktor Solarstrahlung 

Irdisches Leben speist sich aus Sonnenenergie. Die Chloroplasten der 

Pflanzen wandeln Lichtenergie, die von der über 150 Millionen Kilometer 

entfernten Sonne zur Erde gelangt, in chemische Energie in Form 

von Elektronenpaarbindungen innerhalb von Zuckermolekülen und 

anderen organischen Verbindungen um. Dieser Umwandlungsprozess 

ist bekannt unter dem Namen Photosynthese. 

Vor allem für die photosynthesetreibenden Organismen, wie die grünen 

Pflanzen, ist die Solarstrahlung von entscheidender Bedeutung und 

bestimmt durch ihre Intensität das Vorkommen von Organismen erheb- 

1321 

lich. Starke Konkurrenz um das Licht herrscht beispielsweise in Wäldern, 

wo die Blätter des Kronendachs die größte Lichtmenge abfangen und 

die Vegetation der darunter gelegenen Strauchschicht daher nur noch 

wenig Licht erhält. In Gewässern begrenzt die Lichtintensität und -qua-

mit den Lichtreaktionen. 

Wiederholungsfragen 

1. Wie erreichen die Edukte der Photosynthese die Chloroplasten 

in den Blättern? 

2. Wie hat die Verwendung eines Sauerstoffisotops bei der 

lität in den unterschiedlichen Wassertiefen Aufklärung der chemischen die Verbreitung Reaktionen der von Photosynthese photosynthetisch 

aktiven Organismen. geholfen? 

3. Was wäre, wenn? Der Calvin-Zyklus ist klar erkennbar 

Allerdings ist nicht nur der Mangel an Sonnenlicht begrenzend für 

auf die Produkte der Lichtreaktionen, ATP und NADPH, 

das Vorhandensein verschiedener angewiesen. Lebewesen, Nehmen ein Sie Zuviel an, jemand an würde Sonnenlicht behaupten, 

kann das Vorkommen von Organismen der umgekehrte ebenfalls Fall würde nicht limitieren. gelten. Damit In hingen größedie 

Lichtreaktionen nicht vom Calvin-Zyklus ab und könnten 

rer Höhe über dem Meeresspiegel, bei fortdauernder ist die Atmosphäre Lichteinstrahlung aufgrund weiterhin ATP der und 

Abnahme der Dichte der Atmosphärengase NADPH produzieren. „dünner“: Stimmen Sie Sie dem absorbiert 

zu oder nicht? 

Begründen Sie Ihre Meinung. 

daher auch weniger ultraviolette Strahlung als auf Meereshöhe, sodass 

Lösungshinweise finden Sie in Anhang A. 

zum Beispiel die DNA oder bestimmte Proteine im Hochgebirge mit 

einer größeren Wahrscheinlichkeit geschädigt werden können, als dies 

im Tiefland der Fall wäre. 

Die Lichtreaktionen wandeln 

Sonnenenergie in chemische 

2.3.1 Die Natur des Energie Lichtesin 

Form von ATP 

Licht ist Energie in Form elektromagnetischer und NADPH umStrahlung. Diese 10.2 breitet 

sich von ihrer Quelle wellenförmig aus, ähnlich wie die Wellen in einem 

Chloroplasten sind chemische Fabriken, die vom ein- 

Teich, nachdem man einen Kiesel hineingeworfen hat. Elektromagnestrahlenden 

Licht in Gang gehalten werden. Ihre Thytische 

Wellen sind jedoch Störungen ansonsten gleichförmiger elektrilakoide 

wandeln Lichtenergie in chemische Energie in 

scher und magnetischer Felder, nicht Störungen eines stofflichen Medi- 

Form von ATP und NADPH um. Um diesen Umwandums, 

wie im Fall des Wassers. lungsvorgang besser verstehen zu können, müssen wir 

Der Abstand zwischen zwei über Wellenkämmen die wichtigsten Eigenschaften oder Wellentälern des Lichtes wird Be- 

als Wellenlänge bezeichnet. scheid Die wissen. Wellenlänge elektromagnetischer 

Strahlung reicht von weniger als einem Nanometer (nm) bei Gammastrahlen 

bis hin zu mehr als einem 10.2.1 Kilometer Die Natur (km) des Lichtes bei Radiowellen. Der 

Gesamtbereich der elektromagnetischen Wellen wird als elektromag- 

Licht ist Energie in Form elektromagnetischer Strahnetisches 

Spektrum bezeichnet (⇒ Abbildung 2.35). Der für Lebenslung. 

Diese breitet sich wellenförmig aus, ähnlich wie 

prozesse wichtigste Teil des die Spektrums Wellen in einem ist ein Teich, schmaler nachdem man Bereich einen Kiesel von 

etwa 380–750 nm, der als sichtbares hineingeworfen Licht hat. Elektromagnetische bezeichnet wird, Wellen weil sind wir je- 

ihn durch unsere Augen wahrnehmen doch Störungen können. elektrischer und magnetischer Felder, 

Obwohl die Sonne das volle nicht Spektrum Störungen an eines elektromagnetischer stofflichen Mediums wie Strah- Wasser. 

lung aussendet, wirkt die Erdatmosphäre Der Abstand zwischen wie ein zwei selektiver Wellenkämmen Filter, der oder 

Wellentälern wird als Wellenlänge bezeichnet. Die 

sichtbares Licht passieren lässt, einen erheblichen Anteil der verbleiben- 

Wellenlänge elektromagnetischer Strahlung reicht von 

den Strahlung mit anderen Wellenlängen jedoch nicht. 

weniger als einem Nanometer (nm) bei Gammastrahlen 

bis hin zu mehr als einem Kilometer (km) bei Radio- 

2.3.2 Die Strahlungsintensität wellen. Der Gesamtbereich – der elektromagnetischen 

breitengradabhängige und jahreszeitliche 

Schwankungen 258 

Aufgrund der annähernden Kugelform der Erde ist die Strahlungsintensität 

der Sonne je nach Breitengrad unterschiedlich groß. In den Tropen 

(den Regionen zwischen 23,5 Grad nördlicher und 23,5 Grad südlicher 

Breite), wo die Solarstrahlung direkt einfällt (die Sonne steht im 

Zenit), gelangt pro Flächeneinheit die größte Wärme- und Lichtmenge 

auf die Erde. In höheren Breiten fällt die Solarstrahlung schräg ein, so 

dass sich die Solarenergie über eine wesentlich größere Fläche verteilt 

und dadurch an Intensität verliert. 

Da die Erdachse schräg steht (Schiefe der Ekliptik), ist die Intensität 

der Solarstrahlung je nach Jahreszeit unterschiedlich. Unser Planet ist im 

Verhältnis zur Ebene seiner Umlaufbahn um die Sonne um 23,5 Grad 

geneigt; deshalb trifft in den Tropen die größte jährliche Strahlungsmenge 

ein, und die jahreszeitlichen Schwankungen sind am gerings- 

nehmen chen, spezifische können. physiologische Verdunstungs- und 

Kühlmechanismen, Das Wellenmodellbestimmte des Lichtes Verhaltensweisen kann viele seiner wie Eigenschaften 

2.3 Abiotischer Faktor Solarstrahlung 

eine nächtliche erklären, Lebensweise doch es oder versagt das Eingraben unter manchen in das 

Umständen, Bodensubstrat; bei siehe denen Kapitel Licht 40). eher einen Teilchencharakter 

aufweist. Die „Lichtteilchen“ werden Photonen 

genannt, nicht wirklich greifbare Teilchen, sondern 

Objekte mit Teilchencharakter und einer bestimmten, 

definierten Energiemenge. Dieser Energiegehalt ist der 

Wellenlänge der Strahlung umgekehrt proportional: je 

kürzer die Wellenlänge, desto höher die Energie eines 

jeden Photons der betreffenden Strahlung. Ein Photon 

des violetten Lichtes enthält fast doppelt so viel Energie 

wie ein Photon des roten Lichtes. 

Obwohl die Sonne das volle Spektrum an elektromagnetischer 

Energie abstrahlt, wirkt die Erdatmosphäre 

wie ein Filter, der sichtbares Licht passieren lässt, 

einen merklichen Anteil der verbleibenden Strahlung 

mit anderen Wellenlängen jedoch nicht. Der sichtbare 

Teil des Spektrums umfasst gleichzeitig auch diejenige 

Strahlung, die die Photosynthese antreibt. 

Abbildung 2.34: In großer Höhe sind die Organis- 

Abbildung 52.9: Überleben im Hochgebirge. In großer Höhe sind 

men 10.2.2 die Organismen einer Photosynthesepigmente: 

starken einer starken ultravioletten ultravioletten Strahlung ausgesetzt. ausgesetzt. Da- 

Darüber rüber hinaus Die hinaus haben Lichtrezeptoren 

sie haben mit weiteren sie mit extremen weiteren Umweltbedingungen extremen Umzu 

weltbedingungen kämpfen, so mit tiefen Wintertemperaturen zu kämpfen, so oder mit mit tiefen starkem Winter- Wind. 

Wenn Licht auf Materie trifft, kann es reflektiert (zu- 

temperaturen oder mit starkem Wind. 

rückgeworfen), transmittiert (durchgelassen) oder ab- 

1548 

10 –5 nm 10 –3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 

GammaRöntgenstrahlenstrahlen UV 

Infrarotstrahlung 

sichtbares Licht 

1 m 

(10 9 nm) 10 3 m 

Mikrowellen 

Radiowellen 

380 450 500 550 600 650 700 750 nm 

kürzere Wellenlängen 

höhere Energie 

längere Wellenlängen 

geringere Energie 

Abbildung 10.6: Das elektromagnetische Strahlungsspektrum. 

Abbildung Weißes Licht ist ein 2.35: Gemisch Das aus elektromagnetische allen Wellenlängen des sichtbaren Strahlungsspektrum. 

Lichtspektrums. Ein Prisma Weißes kann Licht weißes ist Licht ein in seine Gemisch Farbkomponen- aus alten 

zerlegen, weil es verschiedene Wellenlängen unterschiedlich stark 

len Wellenlängen des sichtbaren Lichtspektrums. Ein 

bricht. (Wassertröpfchen in der Atmosphäre können ebenfalls als Pris- 

Prisma men wirken kann und weißes einen Regenbogen Licht in erzeugen, seine Farbkomponenten 

Abbildung 10.1.) Die 

zerlegen, Photosynthese weil wird es durch verschiedene sichtbares Licht Wellenlängen bewirkt. unter- 

schiedlich stark beugt. 

37 

dern 

sem 

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Vork 

52.2 

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Maß 

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Aufgrund der annähernden Kugelform 

der Erde ist die Strahlungsintensität 

2 Abiotische der Sonne Umweltfaktoren je nach Brei- – ihr mit Einfluss flachem auf Winkel das Leben einfallende Solarstrahlung 

tengrad unterschiedlich Abbildung groß. 52.10: In Näher betrachtet – Das globale Klima. 

den Tropen (den Regionen zwischen 

23,5 Grad nördlicher und 

23,5 Grad südlicher (a) Breitengradabhängige Breite), wo die Unterschiede in der Intensität der auftreffenden Solarstrahlung. 

Abbildung Solarstrahlung 2.36: Breitengradabhängige direkt einfällt (die Unterschiede 

Aufgrund der annähernden Kugel- 

in der Sonne Intensität steht der form 

im auftreffenden Zenit), 

der Erde 

gelangt 

ist Solarstrahlung. 

die Strahlungs- 

pro Solarstrahlung senkrecht von oben (Zenit) 

Flächeneinheit intensität die größte der Sonne Wärme- je nach Brei- mit flachem Winkel einfallende Solarstrahlung 

und Lichtmenge tengrad auf unterschiedlich die Erde. In groß. In 

höheren Breiten den Tropen fällt die (den Solar- Regionen zwistrahlung 

schräg schen ein, 23,5 so Grad dass nördlicher sich und 

die Solarenergie 23,5 Grad über südlicher eine weBreite), 

wo die 

Solarstrahlung direkt einfällt (die 

sentlich größere Fläche verteilt 

mit flachem Winkel einfallende Solarstrahlung 

Sonne steht im Zenit), gelangt pro Solarstrahlung senkrecht von oben (Zenit) 


Flächeneinheit die größte Wärmeund 

Lichtmenge auf die Erde. In 

höheren Breiten fällt die Solar- 

Atmosphäre 

strahlung schräg ein, so dass sich 

die Solarenergie über eine wesentlich 

größere Fläche verteilt 

mit flachem Winkel einfallende Solarstrahlung 


38 

(b) Jahreszeitliche Schwankungen der Strahlungsintensität. 

konstante 

Neigung von konstante 

23,5° Neigung von 

23,5° 

30 ° S 

Atmosphäre 

90 0° °N (Äquator) (Nordpol) 

60 °N 

23,5 °S (südlicher 

30 Wendekreis) 

°N 

23,5 30 °S °N (nördlicher 

Wendekreis) 

0° 60 (Äquator) °S 

90 °S (Südpol) 

23,5 °S (südlicher 

Wendekreis) 

30 °S 

60 °S 

90 °S (Südpol) 

Da die Erdachse schräg steht (Schiefe der Ekliptik), ist die Intensität der Solarstrahlung je nach Jahreszeit unterschiedlich. Unser 

Planet ist im Verhältnis zur Ebene seiner Umlaufbahn um die Sonne um 23,5 Grad geneigt; deshalb trifft in den Tropen die größte 

jährliche Strahlungsmenge ein, und die jahreszeitlichen Schwankungen sind am geringsten. In Richtung der Pole nehmen die 

jahreszeitlichen (b) Jahreszeitliche Schwankungen Schwankungen der Solarstrahlung der Strahlungsintensität. 

immer mehr zu. So finden sich ausgeprägte Jahreszeiten vor allem in den 

gemäßigten und arktischen Breiten diesseits und jenseits des Äquators. 

Da die Erdachse schräg steht (Schiefe der Ekliptik), ist die Intensität der Solarstrahlung je nach Jahreszeit unterschiedlich. Unser 

Planet ist im Verhältnis zur Ebene seiner Umlaufbahn um die Sonne um 23,5 Grad geneigt; deshalb trifft in den Tropen die größte 

jährliche Strahlungsmenge ein, und die jahreszeitlichen Schwankungen sind am geringsten. In Richtung der Pole nehmen die 

jahreszeitlichen Schwankungen der Solarstrahlung immer mehr zu. So finden März-Äquinoktium: sich ausgeprägte Der Jahreszeiten Äquator vor ist allem direkt in den 

Juni-Solstitium (Sonnenwende): 

gemäßigten und arktischen Breiten diesseits und jenseits des Äquators. der Sonne zugewandt; die Pole sind von 

Die Nordhalbkugel ist der Sonne zuge- 

der Sonne abgewandt; alle Regionen der 

wandt, die Tage sind dort am längsten 

60 ° N 

Erde erleben zwölf Stunden Tageslicht 

und die Nächte am kürzesten (längster 

und 

Tag: 21./22.Juni); 

März-Äquinoktium: zwölf Stunden Dunkelheit Der Äquator (21. ist direkt März). 

Juni-Solstitium die Südhalbkugel (Sonnenwende): ist 30 ° N 

der Sonne zugewandt; die Pole sind von 

von der Sonne Die abgewandt, Nordhalbkugel die ist Tage der Sonne zuge- 

der Sonne abgewandt; alle Regionen der 

sind am kürzesten wandt, und die Tage die sind Nächte dort am 

längsten 

60 ° N 

Erde erleben zwölf Stunden Tageslicht 

längsten; Sommerbeginn und die Nächte in am der kürzesten nördli- (längster 

und zwölf Stunden Dunkelheit (21. März). 

Tag: 21./22.Juni); die Südhalbkugel ist 

chen Hemisphäre, Winterbeginn in 

30 ° N 

von der Sonne abgewandt, die Tage 

der südlichen sind Hemisphäre. 

am kürzesten und die Nächte am 

0° (Äquator) 

längsten; Sommerbeginn in der nördlichen 

Hemisphäre, Winterbeginn in 

30 ° S 

der südlichen Hemisphäre. 

0° (Äquator) 

September-Äquinoktium 

September-Äquinoktium 

(Tag-Nacht-Gleiche): (Tag-Nacht-Gleiche): Der Äquator Der ist Äquator direktist 

direkt 

der Sonne zugewandt; der Sonne zugewandt; die Pole sind die Pole der sind der 

Sonne abgewandt; Sonne abgewandt; alle Regionen alle Regionen der Erdeder 

Erde 

erfahren zwölf erfahren Stunden zwölf Tageslicht Stunden Tageslicht und zwölf und zwölf 

Stunden Dunkelheit Stunden Dunkelheit (23. September). (23. September). 

Abbildung 2.37: Jahreszeitliche Schwankungen der Strahlungsintensität. 

1550 

1550 

Dezember-Solstitium: 

Dezember-Solstitium: 

Die Die Nordhalbkugel ist ist von der derSonne Sonne ababgewandt, die die Tage sind am kürzesten und und 

die die Nächte am am längsten (kürzester Tag: 

21./22. Dezember); die Südhalbkugel ist ist 

der der Sonne Sonne zugewandt, die Tage sind am am 

längsten längsten und unddie die Nächte am kürzesten. 

90 °N (Nordpol) 

60 °N 

30 °N 

23,5 °N (nördlicher 

Wendekreis)

ten. In Richtung der Pole nehmen die jahreszeitlichen Schwankungen 

der Solarstrahlung immer mehr zu. Daher finden sich ausgeprägte Jahreszeiten 

vor allem in den gemäßigten und arktischen Breiten diesseits 

und jenseits des Äquators, während in den tropischen Regionen über 

das ganze Jahr hinweg ähnliche Temperaturen herrschen. 

2.3.3 Die Photosynthese 

Die Photosynthese ist der wichtigste Prozess für das Leben auf der Erde. 

Bei der Photosynthese wird Strahlungsenergie in Form von Licht 

von Pflanzen absorbiert und in chemische Energie umgewandelt. Dabei 

kommt es zu einer Abspaltung von Wasserstoff aus Wasser und zur 

Freisetzung von Sauerstoff. Der Wasserstoff wird auf Kohlenstoffdioxid 

übertragen und als Kohlenstoffverbindung (Zuckermoleküle, „Monosaccharide“) 

gebunden (siehe ⇒ Abbildung 2.38). 

Die Gesamtbilanz der Photosynthese kann in vereinfachter Form folgendermaßen 

dargestellt werden: 

6 CO 2 + 12 H 2 O 

h · υ 

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O 

6 Moleküle Kohlenstoffdioxid (CO 2 ) und 12 Moleküle Wasser (H 2 O) 

werden bei dieser chemischen Reaktion mit Hilfe von Lichtenergie in 

ein Zuckermolekül (C 6 H 12 O 6 ; Glucose), in 6 Wassermoleküle (H 2 O) und 

in 6 Sauerstoffmoleküle (O 2 ) umgewandelt. Aus diesen Grundbestandteilen 

organischer Substanz werden sowohl in den Blättern als auch in 

anderen Pflanzenteilen zahlreiche weitere komplexere Kohlenstoffverbindungen 

wie Fettsäuren, Enzyme und andere Proteine synthetisiert. 

Licht- und Dunkelreaktion 

Die Photosynthese, eine komplexe Aufeinanderfolge von Stoffwechselreaktionen, 

kann in zwei Teilprozesse unterteilt werden: die Licht- 

und die Dunkelreaktion. Die Lichtreaktion beginnt mit der photochemischen 

Reaktion, bei der Chlorophyll (das die Strahlung absorbierende 

grüne Pflanzenpigment) Strahlungsenergie aufnimmt. Das Chlorophyll 

befindet sich in speziellen Zellstrukturen (Organellen), den Chloroplasten. 

Durch die Absorption eines Lichtquants (Photon) werden Chlorophyllmoleküle 

in einen energiereicheren, angeregten Zustand versetzt. 

Die Moleküle sind in dieser Form jedoch nicht stabil; sie kehren rasch 

in ihren Grundzustand zurück und setzen dabei die absorbierte Energie 

des Photons wieder frei. Die Energie wird jedoch nicht wieder als 

Strahlung oder in Form von Wärme freigesetzt, sondern nacheinander 

auf eine Reihe von so genannten Akzeptormolekülen übertragen. Im 

Laufe dieses Prozesses, der Elektronentransportkette der Photosynthese, 

entsteht schließlich aus der Verbindung ADP (Adenosindiphosphat) die 

Verbindung ATP (Adenosintriphosphat) und aus NADP + (Nicotinamidadenin-dinucleotid-phosphat) 

NADPH + H + (die reduzierte Form von 

NADP + ). Die energiereiche Verbindung ATP und das starke Reduktionsmittel 

NADPH + H + , die in dieser Lichtreaktion entstehen, sind für den 

zweiten Schritt der Photosynthese, die Dunkelreaktion, entscheidend. 


MErKE! 

Photosynthese 

Die Photosynthese ist ein Stoffwechselweg, 

bei dem Licht als Energiequelle zur Bereitstellung 

von Energie in Form von chemischen 

Bindungen in Kohlenhydraten genutzt 

wird. 

39

2 

2 

im 

asbilse, 

as 

to- 


Photosynthese 

these organischer Verbindun- 

gen in den Chloroplasten an. 

Chloroplasten nden sich vor- 

nehmlich in den Mesophyll- 

zellen der Blätter. Das Meso- 

phyll ist das zwischen den 

beiden Abschlussgeweben im 

Blattinneren gelegene Gewe- 

be. Kohlendioxid gelangt durch 

mikroskopisch kleine Löcher, 

die Spaltönungen oder Sto- 

mata (gr. stoma , Mund), in das 

Blatt. Der Sauersto verlässt 

Abbildung 2.38: Die Orte der Photosynthese in einer 

Pflanze es auf in gleichem steigender Wege. Vergrößerung. 

Wasser 

wird von den Wur zeln absor- 

biert und über Blattadern zu den Blättern transportiert. 

Die Blätter exportieren synthetisierten Zucker über die 

Blattadern zu den Wurzeln und in andere nicht photo- 

synthetisch aktive Teile der Panze. 

Eine typische Mesophyllzelle enthält ca. 30–40 Chlo- 

roplasten von jeweils 2–4 * 4–7 µm Größe. Eine Hülle, 

bestehend aus zwei Membranen, umgibt einen in die- 

sen Organellen als Stroma bezeichneten Innenraum 

mit einer Flüssigkeit hoher Dichte darin. Ein ausgefeil- 

tes System aus miteinander verbundenen Membran- 

säckchen, den Thylakoiden , durchzieht das Stroma 

und grenzt es gegen ein weiteres Kompartiment im In- 

neren der Thylakoide ab, das Thylakoidlumen . An 

manchen Stellen sind die Thylakoide zu so genannten 

Grana (lat. granum , Korn, Körnchen) aufgestapelt. Das 

Chlorophyll bendet sich, an Proteine gebunden, in 

den Thylakoidmembranen. Die invaginierten Photosyn- 

thesemembranen von Prokaryonten werden ebenfalls 

Thylakoidmembranen genannt (siehe Abbildung 27.8b). 

Nachdem wir den Ort der Photosynthese in Panzen 

in Augenschein genommen haben, wollen wir nun den 

Prozess selbst eingehender betrachten. 

10.1.2 Der Weg einzelner Atome im 

Verlauf der Photosynthese: 

Edukte: Wissenschaftliche 6 CO2 12 H2OForschung Die Wissenschaftler haben jahrhundertelang den Vor- 

Produkte: 

C 6H 12O 6 

6 H 2O 

6 O 2 

gang, durch den eine Panze ihre Nahrung erzeugt, 

Chloroplast 

Stroma 

Granum 

Blattgewebe 

Thylakoid 

Blattquerschnitt 

Spaltöffnungen 

Blattzelle 

Thylakoidlumen 

äußere 

Hüllmembran 

Membranzwischenraum 

innere 

Hüllmembran 

Abbildung aufzuklären 10.4: Das versucht. Schicksal Obwohl einzelner einige Atome Details während noch der im- 

1 µm 

Photosynthese. Abbildung 2.39: 

mer fehlen, Die ist aus Das 

die dem Schicksal 

Bruttogleichung Kohlendioxid einzelner stammenden Atome 

der Photosynthese 

Atome während sind der Photosynthese. 

orange dargestellt, die aus dem Wasser stammenden blau. 

40seit 

dem 19. Jahrhundert bekannt. In Gegenwart von Abbildung 10.3: Die Orte der Photosynthese in einer Panze in 

Licht erzeugen die grünen Teile einer Panze organi- 

steigender Vergrößerung. Die Photosynthese findet in Pflanzen 

Zu diesem Zweck ist die in Kapitel 9 bereits erwähnte 

sche Verbindungen und Sauersto aus Kohlendioxid, 

hauptsächlich in den Blättern statt. Die Bildfolge führt Sie in das Inne- 

CO 2 

Blattader 

O 2 

5 µm

In der Dunkelreaktion erfolgt 4 anschließend der Einbau von CO2 in 

ein Zuckermolekül. Die Dunkelreaktion hat ihren missverständlichen 

Namen aufgrund der Tatsache, dass sie keine unmittelbare Sonnenstrahlung 

benötigt. Es ist jedoch nicht so, dass dieser Prozess ausschließlich 

in der Dunkelheit oder in der Nacht abläuft. Im Gegenteil, die Dunkelreaktion 

ist auf die Verfügbarkeit von ATP und NADPH aus der Lichtreaktion 

angewiesen und damit letztlich indirekt doch von der essenziellen 

Ressource „Sonnenlicht“ abhängig. 

Der Prozess, bei dem CO2 eingebaut wird, beginnt bei den meiscyanin 

(PC), einem kupferhaltigen Protein. 

ten Pflanzen damit, dass das CO2 auf eine Verbindung namens Ribu- 

5 

lose-1,5-biphosphat, die aus 5 Kohlenstoffatomen besteht, übertragen 

wird. 

CO2 + Ribulose-1,5-biphosphat → 2 x Triose-3-phosphat 

C1-Molekül C5-Molekül C3-Moleküle Diese Reaktion wird als Carboxylierung bezeichnet und wird durch das 

Enzym RubisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/Oxygenase) katalysiert. 

Die dabei zunächst entstehende 3-Phosphoglycerinsäure wird 

durch NADPH + H + unter Wasserabspaltung und ATP-Verbrauch reduziert, 

wodurch je ein Molekül Triose-3-phosphat, NADP + und ADP entstehen. 

Zwei Moleküle Triose-3-phosphat werden anschließend in eine 

C6-Verbindung umgewandelt. 

Aus weiteren C3-Verbindungen wird Ribulose-1,5-biphosphat regeneriert, 

das wieder in den Kreislauf gelangt. Auch die Synthese von 

Ribulose-1,5-biphosphat aus Triose-3-phosphat erfordert ATP. Dadurch 

begrenzt die Verfügbarkeit von Strahlungsenergie (Solarstrahlung) letzt- 

Licht 

NADP + 

Ein Teil der im System verfügbaren Energie wird für 

die Synthese von ATP verwendet. Beim Durchgang 

der Elektronen durch den Cytochrom-Komplex werden 

Protonen durch die Membran gepumpt und es 

entsteht eine protonenmotorische Kraft, die genau 

wie in Mitochondrien durch eine ATP-Synthase 

zunächst in eine mechanische Drehbewegung und 

dann in die chemische Energie des ATP umgewandelt 

wird. 

In der Zwischenzeit wird von den Lichtsammelkomplexen 

des Photosystems I eingefangene Energie 

auf das P700-Reaktionszentrum dieses Komplexes 

übertragen, wodurch wiederum ein dort befindliches 

Chlorophyll a-Molekülpaar angeregt wird. 

Die angeregten Elektronen werden ebenfalls auf einen 

primären Elektronenakzeptor übertragen. Dies 

_BIO_10_Kap 21.10.2009 11:13 Uhr Seite erzeugt 257 eine neue Fehlstelle, jetzt im P700-Reaktionszentrum 

(P700 

H2O CO2 + ). P700 + ist seinerseits ein wirkungsvoller 

Elektronenakzeptor für die Elektronen, 

die durch die Elektronentransportkette des Photosystems 

II angeliefert werden (siehe oben). 

Diese Elektronen werden vom primären Elektronenakzeptor 

des Photosystems I durch eine zweite Elektronentransportkette 

auf Ferredoxin (Fd) übertragen 

(lat. ferrum, Eisen). Diese zweite Elektronentransportkette 

erzeugt keine protonenmotorische Kraft 

und trägt daher auch nicht zur ATP-Synthese bei. 

Das Enzym Ferredoxin-NADP + -Oxidoreduktase 

katalysiert die Reoxidation des reduzierten Ferredoxins 

durch NADP + 6 

7 

8 

zu NADPH. Für diese Reduktion 

sind zwei Elektronen und ein Proton erforderlich. 

Das Redoxpotenzial dieser Verbindung ist 

höher als das von Wasser, so dass es für den Calvin- 

Zyklus ein besserer Reaktionspartner ist als das reaktionsträge 

Wasser. 

Chloroplast 



Elektronen gelangen vom Ferredoxin (Fd) zurück zum 

10.1 Die Photosynthese wandelt Lichtenergie Cytochrom-Komplex in chemische und Energie von dort umweiter 

zu einem 

einzelnen Schritte der Dunkelreaktion aufzu- 

P700-Chlorophyll des PS I-Reaktionszentrums. Es wird 

klären (Nobel preis für Chemie 1961). 

weder NADPH synthetisiert noch Sauerstoff freigesetzt, 

es findet aber ATP-Synthese statt, weil dabei eine protonenmotorische 

Kraft aufgebaut wird. 

Mehrere photosynthetisch aktive Bakteriengruppen 

verfügen über ein Photosystem I, aber kein Photosystem 

II. Dazu gehören die Purpurschwefelbakterien (Ab- 

Abbildung bildung 10.2e), 10.5: Eine für die Übersicht der zyklische über die Elektronenfluss der 

Photosynthese: 

einzige Weg zur 

Kooperation 

Photophosphorylierung 

zwischen 

ist. Die Evo- 

Licht- und Dunkelreaktionen. In den Chlolutionsbiologen 

nehmen an, dass diese Bakteriengruproplasten 

ist die Thylakoidmembran der 

pen sich von den Bakterien herleiten, in denen sich die 

Ort, an dem die Lichtreaktionen stattfinden, 

Photosynthese ursprünglich entwickelte, das heißt in 

während der Calvin-Zyklus im Stroma des 

einer dem zyklischen Elektronenfluss ähnlichen Form. 

Chloroplasten stattfindet. Im Verlauf der 

So kompliziert ADP das Schema in Abbildung 10.13 auch ist, Der zyklische Elektronenfluss kann auch bei Organis- 

Lichtreaktionen werden ATP und NADPH syn- 

versuchen + Sie, P i die Funktionalität im Auge zu behalten. men auftreten, die beide Arten von Photosystemen beCalvinthetisiert; 

beide sind Träger chemischer Ener- 

Die Lichtreaktionen nutzen die Energie des Lichtes, sitzen. Dazu gehören manche Prokaryonten wie die in 

Licht- 

Zyklus 

gie für den Calvin-Zyklus sowie für andere 

reaktionen um ATP und NADPH zu erzeugen, die ihrerseits die Abbildung 10.2d exemplarisch dargestellten Cyano- 

Assimilationsprozesse. Der Calvin-Zyklus re- 

chemische Energie für die Kohlenhydratsynthese im 

ATP 

sultiertbakterien, in einer sowie Fixierung alle von zur Kohlenstoff- Photosynthese befähigten 

atomen durch den Einbau von Kohlendioxid- 

NADPH 

molekülen in ein bestehendes Kohlenhydrat. 

265 

(Erinnern Sie sich, dass die allgemeine Summenformel 

für Kohlenhydrate [CH2O] ist.) 

Dieses Schema wird in verkleinerter Form 

immer Abbildung wieder verwendet, 2.41: Eine um Übersicht die behandel- über die Photosyn- 

O 

[CH2O] 2 

tenthese: Prozesse Kooperation jeweils den Licht- zwischen oder Dunkel- Licht- und Dunkelreak- 

(Zucker) 

reaktionention. zuzuordnen. 

Phosphat). Die Lichtreaktionen nutzen die Lichtenergie, 

um NADP + zu NADPH zu reduzieren. Dabei werden 

10.2 Die Lichtreaktionen wandeln Sonnenenergie in chemische Energie in Form von ATP und NADPH um 

Jedes durch die Absorption eines Photons angeregte 

Elektron wird von dem primären Elektronenakzeptor 

des Photosystems II über eine Elektronentransportkette 

zum Photosystem I transportiert. Die 

Komponenten dieser Elektronentransportkette sind 

denen der Atmungskette ähnlich. Die zwischen PS 

II und PS I geschaltete Elektronentransportkette besteht 

aus Plastochinon (PQ, einer dem Ubichinon 

der Atmungskette homologen Verbindung), einen 

Cytochrom-Komplex (Cytochrom b6f) und Plasto- 

Photon 

Abbildung 10.14: Ein mechanisches Analogon der Lichtreaktionen. 

Rahmen des Calvin-Zyklus liefern. Die Änderungen 

der freien Enthalpie der Redoxkomponenten im Ver- 

S C H O N g E W U S S T ? 

lauf der Lichtreaktionen sind in Abbildung 10.14 in 

Form Die eines Dunkelreaktion mechanischen Analogons heißt dargestellt und 

stark auch schematisiert. Calvin-Zyklus 

Die zweite Teilreaktion der Photosynthese, 

10.2.6 Der zyklische Elektronenfluss 

die Dunkelreaktion, wird auch als Calvin- 

Zyklus bezeichnet. Dieser Name deutet auf 

den Entdecker dieser Reaktionsfolge, Melvin 

Calvin (US-amerikanischer Biochemiker, 

1911–1997), hin. Es gelang ihm in den späten 

40er Jahren des vergangenen Jahrhunderts 

zusammen mit seinen Kollegen die 

Unter bestimmten Umständen können die durch Lichtabsorption 

angeregten Elektronen auch einen alternativen 

Weg einschlagen, den zyklischen Elektronenfluss. 

Dabei ist nur Photosystem I aktiv, nicht jedoch Photosystem 

II. Abbildung 10.15 zeigt, dass der zyklische 

Elektronenfluss eine Art Kurzschluss darstellt. Die 

nen erzeugt worden ist. Um Kohlendioxid in Kohlenhydrate 

einbauen zu können und in der Summe neue 

e – 

e – 

Photosystem II 

e – 

ATP 

e – 

Das Mühlrad 

ermöglicht 

ATP-Synthese. 

e – 

e – 

Photon 

Photosystem I 

e – 

NADPH 

Abbildung 2.40: Eine mechanische Analogie zur 

Lichtreaktion. 

41

42 

ATP 


Monosaccharide 

CO 2 

RubisCO 

Triose-3-phosphat 

C3-Zyklus ATP 

und 

NADPH + H + 

Ribulose- 

1,5-biphosphat 

3-Phosphoglycerinsäure 

Abbildung 2.42: Einfache Darstellung des C3- 

Stoffwechselweges (Calvin-Zyklus). Beachten Sie die 

Verbindung zwischen Licht- und Dunkelreaktion: Die 

Energie- und Reduktionsäquivalente der Lichtreaktion 

(ATP und NADPH + H + ) werden zur Synthese der 

energiereichen Verbindung Triose-3-phosphat und der 

Regeneration von Ribulose-1,5-biphosphat benötigt. 

Netto-CO 2 -Aufnahme [µmol/(CO 2 · m 2 /s)] 

20 

10 

0 

–10 

maximale 

Nettophotosyntheserate 

Lichtkompensationspunkt 

500 1000 1500 

PhAR [µmol/(m² · s)] 

Lichtsättigungspunkt 

2000 

Abbildung 2.43: Zusammenhang von photosynthetischer 

Aktivität (y-Achse) und verfügbarer Strahlungsintensität 

(x-Achse). PhAR: Photosynthetisch ausnutzbare 

Strahlung. Bei steigender Strahlungsintensität 

steigt die Photosyntheserate bis zu einem Höchstwert 

an, dem Lichtsättigungspunkt. Als Lichtkompensationspunkt 

bezeichnet man den PhAR-Wert, an dem die 

CO 2 -Aufnahme durch Photosynthese durch den CO 2 - 

Verlust durch Atmung gerade ausgeglichen wird. 

lich die Dunkelreaktion der Photosynthese über die Kontrolle der Synthese 

von Triose-3-phosphat und die Regeneration von Ribulose-1,5biphosphat. 

Dieser photosynthetische Stoffwechselweg, bei dem CO 2 

mit der C 3 -Verbindung 3-Phosphoglycerinsäure reagiert, heißt Calvin- 

Zyklus oder C 3 -Zyklus (⇒ Abbildung 2.42). 

Die Verfügbarkeit von Strahlungsenergie beeinflusst 

die photosynthetische Aktivität von Pflanzen 

Die Sonnenstrahlung liefert die Energie für den Prozess der Photosynthese. 

Daher beeinflusst die für ein Blatt photosynthetisch ausnutzbare 

Strahlung (Photosynthetically Active Radiation = PhAR) auf direkte 

Weise die Photosyntheserate (⇒ Abbildung 2.43). Nimmt die Strahlungsintensität 

ab, sinkt als Konsequenz auch die bei der Photosynthese assimilierte 

CO 2 -Menge, bis sie schließlich der Menge des bei dem in den 

Zellen der Pflanzen gleichzeitig ablaufenden Prozesses der Zellatmung 

freigesetzten CO 2 entspricht. An diesem Punkt ist die Nettophotosyntheserate 

gleich null. Der PhAR-Wert, bei dem dies geschieht, ist der 

Lichtkompensationspunkt. Bei Strahlungsintensitäten unterhalb des 

Kompensationspunktes übersteigt die durch die Atmung abgegebene 

Kohlenstoffdioxidmenge die durch die Photosynthese aufgenommene; 

damit entsteht ein Netto-CO 2 -Verlust vom Blatt an die Atmosphäre. 

Übersteigt die Strahlungsintensität den Lichtkompensationspunkt, 

steigt die Photosyntheserate mit steigender PhAR, wobei die Lichtreaktionen 

die Photosyntheserate begrenzen. Schließlich wird die Kapazitätsgrenze 

der Photosynthese erreicht. Den PhAR-Wert, ab dem bei 

steigender Strahlungsintensität keine Photosynthesesteigerung mehr zu 

beobachten ist, bezeichnet man als Lichtsättigungspunkt. Bei manchen 

Pflanzen, die an sehr schattige Lebensräume angepasst sind, sinkt 

die Photosyntheserate sogar bei Überschreiten des Lichtsättigungspunktes 

wieder ab. Diese hemmende Wirkung höherer Strahlungsintensitäten, 

die Photoinhibition, kann eine Folge der Überlastung der bei der 

Lichtreaktion beteiligten Stoffwechselreaktionen sein. 

2.3.4 Pflanzen sind an unterschiedliche 

Lichtverhältnisse angepasst 

Licht ist ein besonders wichtiger Umweltfaktor im Leben der Pflanzen. 

Es wird nicht nur für die Photosynthese benötigt – Licht steuert außerdem 

viele Schlüsselprozesse beim Pflanzenwachstum und der Pflanzenentwicklung. 

Sonnen- und Schattenpflanzen 

Pflanzen leben in der Regel in einer von zwei durch die Strahlungsintensität 

unterschiedlich geprägten Umwelten: entweder eher im Schatten 

(Schattenpflanzen) oder eher an offenen Stellen mit intensiverer Sonneneinstrahlung 

(Sonnenpflanzen). Um an diesen unterschiedlichen 

Standorten zu überleben, zu wachsen und sich zu vermehren, entwickelten 

Pflanzen eine ganze Reihe von physiologischen und morphologischen 

Anpassungen.

Die Beziehung zwischen der Lichtverfügbarkeit 1.0 

und der Photosyntheserate 

ist bei Sonnen- und Schattenpflanzen unterschiedlich (⇒ StrahlungsAbbil- 0.8 

intensitätdung 

2.45). Schattenpflanzen besitzen einen niedrigeren Lichtkom- hoch 

0.6 

niedrig 

pensationspunkt, einen niedrigeren Lichtsättigungspunkt und eine 

niedrigere maximale Photosyntheserate 0.4 als Pflanzenarten an Standorten 

mit hoher Strahlungsintensität. 0.2 Dieser Unterschied lässt sich unter 

anderem darauf zurückführen, dass weniger Energie für den Aufbau 

0 

von Bestandteilen der Photosynthese verwendet 1 2 3 4wird. 5 Dies 6 7bedeutet, 8 9 

(a) 

Arten 

dass beispielsweise die Konzentration des wichtigen Enzyms RubisCO 

bei Schattenpflanzen niedriger als bei Sonnenpflanzen sein kann. Stattdessen 

wird die durch die „Nichtsynthese“ 25 eingesparte Energie von den 

Strahlungsintensität 

Schattenpflanzen für die vermehrte 20 Herstellung von Chlorophyll, hoch niedrig dem 

Licht absorbierenden Pigment der Photosynthese, verwendet, so dass die 

15 

geringen Strahlungsintensitäten optimal ausgenutzt werden können. 

10 

Darüber hinaus haben Blätter an dunkleren Standorten im Allgemeinen 

eine größere Blattoberfläche als 5 Sonnenblätter und sind flacher als 

diese (⇒ Abbildung 2.44). Bei geringeren 0 Strahlungsintensitäten wird die 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

Blattoberfläche für eine effizientere (b) Strahlungsabsorption Arten auf Kosten 

des Blattvolumens vergrößert. Die Zunahme der Blattfläche (photosynthetisch 

nutzbare Oberfläche) kann die verringerte Photosyntheserate 

15 

bei niedriger Strahlungsintensität teilweise wieder ausgleichen. 


hoch niedrig 

Die hier beschriebenen Reaktionen auf unterschiedliche Strahlungs- 

10 

verhältnisse können auch bei Pflanzen der gleichen Art auftreten, die 

unter verschiedenen Strahlungsbedingungen aufwachsen. Sie kön- 

5 

nen sogar bei ein und demselben Pflanzenindividuum vorkommen, 

wenn Blätter einer unterschiedlich starken Strahlung ausgesetzt wer- 

0 

den (Abbildung 2.44). 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

CO 2 -Aufnahme [µmol CO 2 /(m 2 · s)] 

(a) 

20 

10 

0 

–10 

250 

Lichtkompensationspunkte 

Blattatmung 

[µmol/(m 2 · s) ] 


(PhAR) 

[µmol/(m 2 · s) ] 

maximale 

Nettofotosyntheserate 

(c) 

spezische Blattäche 

[cm2/g] 

[µmol CO 2 /(m 2 · s)] 

400 

300 

200 

Arten 


6.9 Panzenarten sind an Standorte hoher oder niedriger Solarstrahlung angepasst 

niedrige 


unterer 

Baumkronenbereich 

Abbildung 6.11: Beispiel für unterschiedliche Blattformen als 

modikatorische Reaktion auf unterschiedliche Strahlungs- 

Abbildung 2.44: Beispiel für unterschiedliche Blattintensitäten. 

Blätter der Roteiche Quercus ( rubra) unterscheiden sich 

formen je nach Lage als Reaktion im Baumkronenbereich auf unterschiedliche in Form und Strahlungs- 

Größe. Blätter im 

intensitäten. 

oberen Kronenbereich empfangen mehr Solarstrahlung und müssen 

mit höheren Temperaturen zurechtkommen als solche, die in tieferen 

Bereichen der Baumkrone vorkommen. Blätter aus der oberen Baumkrone 

sind daher schmaler, dicker und stärker eingekerbt als solche, die 

im mittleren und unteren Bereich der Baumkrone wachsen. Über diese 

morphologischen Anpassungen wird die Wärmeabgabe durch Konvektion 

gefördert. Umgekehrt ist bei den größeren und dünneren Blättern 

in der unteren Kronenschicht die Oberäche vergrößert; dadurch können 

diese Blätter mehr Solarstrahlung aufnehmen. 

lichen (siehe den Kasten Quantitative Ökologie auf 

Seite 164). 

hohe 


oberer 

Baumkronenbereich 

Die hier beschriebenen photosynthetischen und 

morphologischen Reaktionen auf unterschiedliche 

Strahlungsverhältnisse können auch bei Pflanzen der 

gleichen Art auftreten, die unter verschiedenen Strah- 

lungsbedingungen aufwachsen. Sie können sogar bei 

ein und demselben Pflanzenindividuum vorkommen, 

wenn Blätter einer unterschiedlich starken Strahlung 

ausgesetzt werden (Abbildung 6.11). Physiologische 

Strahlungsintensität 6 

Lichtsättigung 

hoch niedrig Anpassungen eines Organismus als direkte Reaktion 

Fagus sylvatica 

5 

auf Veränderungen seiner Umweltbedingungen stellen 

aufgewachsen 

ein modifikatorisches Verhalten im Rahmen seiner 

4 

Sonnenblatt 

bei 

phänotypischen Plastizität dar (siehe Abschnitt 2.3). 

Nettophotosynthese [µmol/(m 2· 

s)] 

(d) 

100 

0 

1 2 3 4 5 6 

Arten 

7 8 9 

Die durch Umweltfaktoren bedingten modifikatorischen 

morphologischen Veränderungen bezeichnet 

man auch als Ökomorphosen. Am deutlichsten sind 

diese Unterschiede jedoch zwischen verschiedenen 

Abbildung 6.10: Arten der Baumgattung Macaranga. Unter- Pflanzenarten, die sich im Laufe ihrer Evolution an 

schiede in (a) der Blattatmungsrate, (b) dem Lichtsättigungspunkt, Standorte mit sehr unterschiedlichen Strahlungsinten- 

(c) dem Photosynthesemaximum bei Lichtsättigung und (d) den spesitäten 

anpassen mussten. Dort handelt es sich hinzischen 

Blattächen bei Jungpanzen von neun Baumarten der Gattung 

Macaranga, die unter verschiedenen Strahlungsverhältnissen gegen um genetische (genotypische) Unterschiede in 

aufgewachsen sind (sonnig: 21,4 mol/[m 

der Anpassung der Arten auf unterschiedliche spezifische 

Strahlungsverhältnisse. Arten, die an strahlungsintensive 

Umwelten angepasst sind, nennt man schattenintolerante 

Arten oder Lichtpflanzen. Solche Arten, 

157 

2 · d], schattig: 7,6 mol/ 

[m2 750 · d]). Die Baumarten stammen 1250 alle aus den Tropenwäldern von 

PhAR Borneo (Malaysia): (1) M. hosei, (2) M. winkleri, (3) M. gigantea, (4) 

[µmol/(m M. hypoleuca, (5) M. beccariana, (6) M. triloba, (7) M. trachyphylla, 

(8) M. hullettii, (9) M. lamellata (nach Davies, 1998). 

2 hoher 


3 

2 

1 

Schattenblatt 

Lichtsättigung 

niedriger 

Strah- 

0 

Lichtsättigungs- 

60 200 

600 

lungspunkteintensitätLichtkompensations- 

Schattenblatt 

· s)] 

punkte 

Sonnenblatt 

PhAR [µmol/(m 

(b) 

2 2 

1 

0 

6 20 40 

-1 

· s)] 

ch06_register.indd 157 10.03.2 

Abbildung 2.45: Allgemeiner Zusammenhang zwischen Strahlungsintensität und Photosyntheseaktivität. 

43

44 


Abbildung 2.46: Überlebens- und Wachstumsrate 

von Keimlingen zweier Baumarten von der Insel Barro 

Colorado, Panama, ermittelt unter hohen und geringen 

Strahlungsintensitäten über einen Zeitraum von einem 

Jahr. Ceiba pentandra ist eine schattenintolerante Art, 

Myroxylon balsamum hingegen zeigt sich schattentolerant 

(nach Augspurger, 1982). 

mittlere Wuchshöhe der Keimlinge [cm] 

20 

10 

0 20 40 

50 

Ceiba pentandra 

40 

30 

20 

10 

0 

0 

hohe Strahlungsintensität niedrige Strahlungsintensität 

Myroxylon balsamum 

20 40 

Zeit (Wochen) 

Überlebensrate der Keimlinge 

(log [Zahl der Überlebenden + 1]) 

Die Anpassungen von Sonnen- und Schattenpflanzen stellen zwei 

Alternativen dar, die miteinander nicht vereinbar sind. Es ist Pflanzen 

nicht möglich, unter hohen Strahlungsintensitäten hohe Nettophotosynthese- 

und Wachstumsraten zu erreichen und gleichzeitig die Fähigkeit 

zu besitzen, auch unter geringen Strahlungsintensitäten zu überleben 

und zu wachsen. Die Veränderungen des Stoffwechsel, der Physiologie, 

der Blattmorphologie und der Kohlenstofffixierung ermöglichen 

es nur Schattenpflanzen, die zum Überleben und Wachstum erforderliche 

Schwelle der Strahlungsintensität herabzusetzen. Zugleich hindern 

jedoch die gleichen Eigenschaften die Pflanze daran, an Standorten 

mit hoher Strahlungsintensität hohe Nettophotosyntheseraten 

und ein hohes Wachstum zu erzielen. Im Gegensatz dazu erreichen 

Sonnenpflanzen zwar bei hohen Lichtintensitäten hohe Nettophotosynthese- 

und Wachstumsraten, sie können jedoch unter Schattenbedingungen 

kaum noch Photosynthese betreiben, wachsen und letztlich 

überleben. 

Kurztag- und Langtagpflanzen: 

Anpassungen an Jahreszeiten 

Myroxylon balsamum 

Überlegen Sie sich, welche Konsequenzen es hätte, wenn eine Pflanze 

zum Beispiel blüht, ohne dass Bestäuber vorhanden sind, oder wenn ein 

Laubbaum mitten im Winter Blätter treibt. Es ist daher offensichtlich, 

dass die Jahreszeiten für den Lebenszyklus der meisten Pflanzen äußerst 

bedeutsame Ereignisse sind. Samenkeimung, Blüte und Beginn oder 

Ende der Knospenruhe sind Stadien im Leben der Pflanze, die gewöhnlich 

zu bestimmten Zeiten im Jahr auftreten. Der Umweltreiz, anhand 

dessen die meisten Pflanzen die Jahreszeit wahrnehmen, ist die Photoperiode 

– die relative Länge von Nacht und Tag. Eine physiologische 

Antwort – zum Beispiel Blütenbildung – auf die Photoperiode wird als 

Photoperiodismus bezeichnet. 

1,5 

0,9 

0,3 

1,5 

0,9 

0,3 

0 

0 

20 40 

Zeit (Wochen) 

Ceiba pentandra 

20 40 

Zeit (Wochen)

Anpassungen an hohe und niedrige 

Strahlungsintensität – die Studien 

von Stuart Davies 

Die Arbeiten des Ökologen Stuart Davies beschäftigen sich mit den 

Zusammenhängen zwischen Blattatmungsrate, Lichtkompensationspunkt 

und maximaler Photosyntheserate unter Bedingungen hoher 

und niedriger Strahlungsintensität. Davies untersuchte die Reaktion 

von neun Arten der Baumgattung Macaranga, die in den Regenwäldern 

der Insel Borneo (Malaysia) vorkommen. Er zog Keimlinge dieser 

Arten in einem Gewächshaus unter zwei unterschiedlichen Strahlungsbedingungen 

auf: hohe Strahlungsintensität (Gesamt-Tages-PhAR: 

21,4 mol/[m ² × d]) und geringe Strahlungsintensität (PhAR: 7,6 mol/ 

[m ² × d]). Die niedrigeren Strahlungsintensitäten wurden durch eine 

Verdunklung des Gewächshauses mit Stoffbahnen erzeugt. Nach 

sechs Monaten wurden die Nettophotosyntheseraten der unter ver- 

Blattatmung 

[µmol/(m2 · s)] 

(a) 


(PhAR) 

[µmol/(m2 · s)] 

(b) 

1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

Arten 

Abbildung 2.47: Arten der Baumgattung Macaranga. 


hoch 

niedrig 


hoch niedrig 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

Arten 

Eine Tabaksorte namens ‚Maryland Mammoth’ lieferte erste Hinweise 

auf den Mechanismus, mit dessen Hilfe Pflanzen die Jahreszeiten 

wahrnehmen. Diese Sorte wurde sehr groß, gelangte aber im Sommer 

nicht zur Blüte, sondern blühte erst im Dezember in einem Gewächshaus. 

Nachdem man versucht hatte, die Blüte durch Variation von Temperatur, 

Feuchtigkeit und mineralischen Nährstoffen künstlich auszulösen, 

entdeckte man, dass diese Sorte durch die kürzeren Wintertage zur 

Blüte angeregt wurde. Wenn man die Pflanzen in lichtdichten Klimakammern 

mit wechselnden Tages- und Nachtlängen kultivierte, blühten 


schiedenen Strahlungsbedingungen (PhAR-Werten) aufgewachsenen 

Keimlinge bei den neun Arten gemessen. Die dabei ermittelten Photosynthesekurven 

(siehe zum Beispiel auch das Diagramm in Abbildung 

2.43) erlauben eine Schätzung von Blattatmung, Lichtkompensationspunkt 

und maximaler Photosyntheserate am Lichtsättigungspunkt. 

Einen Vergleich der neun Arten zeigt ⇒ Abbildung 2.47. 

Die Blattatmungsrate bei den unter geringeren Strahlungsintensitäten 

aufgewachsenen Keimlingen war signifikant niedriger als der 

entsprechende Wert bei Individuen der gleichen Art, die bei höheren 

Strahlungsintensitäten aufwuchsen (Abbildung 2.47a). Die Verringerung 

der Blattatmung ging mit einer Verringerung des Lichtkompensationspunktes 

(Abbildung 2.47b) und der Nettophotosyntheserate 

am Lichtsättigungspunkt einher (Abbildung 2.47c). Diese Veränderungen 

der Photosyntheseaktivität bei Blättern von Pflanzen, die höheren 

oder niedrigeren Strahlungsintensitäten ausgesetzt waren, korrelierten 

auch mit Modifikationen der Blattmorphologie. 

maximale 

Nettophotosyntheserate 

(c) 

spezifische Blattfläche 

[cm²/g] 

(d) 

[µmol CO 2 /(m 2 · s)] 

15 

10 

5 

0 

400 

300 

200 

100 

0 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

Arten 


hoch niedrig 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

Arten 


hoch niedrig 

45

39_Kap_Teil VII 21.10.2009 12:16 Uhr Seite 1134 

46 


Pflanzenreaktionen auf innere und äußere Signale 

Licht 

kritische 

Dunkelphase 

24 Stunden 

Dunkelheit 

Lichtblitz 

Lichtblitz 

(a) Kurztag-(Langnacht-) 

Pflanze. Blüht, wenn die 

Nacht länger als eine 

kritische Dunkelphase ist 

(kritisches Minimum). 

Wenn die Dunkelphase 

durch Störlicht (Lichtblitz) 

unterbrochen wird, 

wird die Blühinduktion 

verhindert. 

(b) Langtag-(Kurznacht-) 

Pflanze. Blüht nur, wenn 

die Nacht kürzer als eine 

kritische Dunkelphase ist 

(kritisches Minimum). 

Selbst ein Lichtblitz wirkt 

als künstliche Unterbrechung 

einer langen 

Dunkelphase und induziert 

damit die Blüte. 

sie nur 24 bei Stunden einer Tageslänge von 14 Stunden oder weniger. Sie konnten 

im Sommer nicht blühen, da die Sommertage auf der geografischen 

Breite von Maryland (USA) zu lang waren. 

‚Maryland Mammoth’ wurde daraufhin als Kurztagpflanze bezeichnet, 

da sie anscheinend zur Blühinduktion eine Lichtperiode benötigte, 

die kürzer als eine kritische Lichtperiode war. Gartenchrysantheme, 

Weihnachtsstern HRund 

einige Sojabohnensorten sind ebenfalls Kurztag- 

DR 

pflanzen, die meistens im Spätsommer, Herbst oder Winter blühen. 

Eine andere Gruppe von Pflanzenarten blüht nur, wenn die Lichtperi- 

HR 

DR 

ode länger als eine gewisse Stundenzahl ist. Diese Langtagpflanzen 

blühen im Allgemeinen im Spätfrühling oder im Frühsommer. Spinat 

HR HR 

blüht zum Beispiel DR DR erst, wenn die Tage 14 Stunden oder länger dauern. 

Auch Rettich, Salat, Iris und viele Getreidearten sind Langtagpflan- 

HR HR 

zen. Tagneutrale Pflanzen, Kurztag-zum 

Langtag- Beispiel Tomaten, Reis und Löwen- 

kritische (Langnacht-) (Kurznacht-) 

zahn, werden Dunkelphase durch die Pflanze Photoperiode Pflanze nicht beeinflusst und blühen 

unabhängig von der Tageslänge, sobald sie ein bestimmtes Entwick- 

Abbildung 39.22: Reversible Wirkung von Hellrotlicht und Dunlungsstadium 

erreichen. 

Abbildung 39.21: Photoperiodische Steuerung der Blühinduktion. 

Abbildung 2.48: Photoperiodische Steuerung der kelrotlicht auf den Photoperiodismus. Ein Hellrotlichtblitz (HR) ver- 

Blütenbildung. 

kürzt die Dunkelphase. Ein anschließender Dunkelrotlichtblitz (DR) 

gesteuert werden. Viele wissenschaftliche Untersuchungen 

wurden an der Spitzklette (Xanthium strumarium) 

durchgeführt, einer Kurztagpflanze, die nur blüht, wenn 

die Tageslänge 16 Stunden oder kürzer ist (und die Nacht 

hebt die Wirkung des Hellrotlichtblitzes auf. 

Wie 2.3.5 würde sich ein Tiere einziger Lichtblitz werden mit dem vollen durch Lichtspektrum die auf Tagesjede 

Pflanze auswirken? 

und Jahreszeiten beeinflusst 

mindestens 8 Stunden dauert). Man fand heraus, dass für jede Pflanzenart spezifisch. Darüber hinaus ist die 

das Blühverhalten nicht beeinträchtigt wurde, wenn zur Blühinduktion erforderliche Anzahl an Tag-Nachtdie 

Hellphase der Photoperiode durch eine kurze Dun- Zyklen in jedem Fall unterschiedlich, wie weiter unten 

kelexposition unterbrochen wurde. Wenn jedoch die 

Dunkelphase der Photoperiode auch nur durch wenige 

noch ausgeführt wird. 

Minuten Schwachlicht unterbrochen wurde, blühte die am wirkungsvollsten unterbrechen. Aktionsspektren und 

Spitzklette nicht – wie sich herausstellte, traf das auch Photoreversibilitätsversuche zeigen, dass Phytochrom 

auf andere Kurztagpflanzen zu (Abbildung 39.21a). das Pigment ist, das Hellrotlicht detektiert (Abbildung 

Die Spitzklette spricht nicht auf die Tageslänge an, be- 39.22). Wenn beispielsweise während der Dunkelphase 

nötigt aber mindestens acht Stunden ununterbrochene auf einen Hellrotlichtblitz (HR) ein Dunkelrotlichtblitz 

Dunkelheit, um zur Blüte zu gelangen. Kurztagpflanzen (DR) folgt, wird die Pflanze keine Unterbrechung der 

sind daher in Wirklichkeit „Langnachtpflanzen“, aber Dunkelphase registrieren. Wie bei der durch Phytochrom 

die ursprüngliche Bezeichnung hat sich in der Pflanzen- vermittelten Samenkeimung liegt auch hier eine Hellrot-/ 

physiologie als Fachbegriff fest eingebürgert. Eigentlich 

sollte man Langtagpflanzen zutreffender als „Kurznacht- 

Dunkelrot-Photoreversibilität vor. 

pflanzen“ bezeichnen. Eine Langtagpflanze, die unter messen; einige Kurztagpflanzen blühen selbst dann 

Langnacht-Photoperioden kultiviert wird, die normaler- nicht, wenn die Nacht nur eine Minute kürzer ist als 

weise nicht zur Blüte führen würden, wird trotzdem das kritische Minimum. Manche Pflanzenarten blühen 

blühen, wenn die durchgehende Dunkelphase nur durch jedes Jahr zum selben Datum. Offensichtlich nutzen 

wenige Lichtminuten unterbrochen wird (Abbildung Pflanzen ihre biologische Uhr, die mithilfe von Phyto- 

39.21b). Festzuhalten ist, dass wir Langtagpflanzen von chrom auf die Nachtlänge eingestellt ist, um die Jahres- 

Kurztagpflanzen 20:00 nicht durch eine absolute Nachtlänge 

unterscheiden, 19:30sondern 

dadurch, ob die kritische Nachtlänge 

eine 

19:00 

maximale (Langtagpflanzen) oder minimale 

zeit zu bestimmen. Flughörnchen Dieses Wissen haben wird die Eigenschaft, bei der Kultur unabhängig von der Jahreszeit immer 

mit der Abenddämmerung aktiv zu werden. Wenn die kurzen Tage 

von Schnittblumen genutzt, um die entsprechenden Blu- 

im Frühling wieder länger werden, wird das Flughörnchen ebenfalls jeden 

men außerhalb 

Tag 

der 

ein 

Saison 

wenig 

zu 

später 

produzieren. 

munter. 

Chrysanthe- 

(Kurztagpflanzen) Stundenzahl der Dunkelphasen er- 

18:30 

fordert, um zur Blüte zu gelangen. In beiden Fällen ist die 

18:00 

tatsächliche Stundenzahl der kritischen Nachtlänge 

17:30 

17:00 

men zum Beispiel blühen als Kurztagpflanzen normalerweise 

im Herbst, doch ihre Blüte lässt sich bis zum 

Muttertag im Mai verschieben, wenn man jede Lang- 

1134 

16:30 

16:00 

J F M A M J J A S O N D J Abbildung 2.49: Flughörnchen. Jahreszeitliche Variation des morgendlichen Aktivitätsbe- 

Monat 

ginns von Flughörnchen (nach Decoursey, 1960). 

Beispiel 

Uhrzeit [h] 

Aktivitäten vieler Tiere, wie die Nahrungsaufnahme, das Anlegen von 

Nahrungsvorräten, die Reproduktion und bestimmte Ortsveränderungen 

werden durch die Tages- und Jahreszeiten beeinflusst. 

In den mittleren und höheren Breiten der nördlichen und südlichen 

Hellrotlicht kann die Dunkelphase der Photoperiode 

Hemisphäre schwankt die Tages- und Nachtlänge mit den Jahreszeiten. 

Die dort lebenden Tiere passen deshalb ihre Aktivitäten dem variierenden 

Tag- und Nachtrhythmus an. 

Die Reproduktionszeit der meisten Tierarten der gemäßigten Breiten 

richtet sich eng nach den dort jahreszeitlich schwankenden Tageslängen. 

Bei Vögeln ist die Hauptbrutzeit während der länger werdenden 

Frühlingstage, Rotwild paart sich hingegen im Herbst. 

Das Signal für ein solches Verhalten ist eine bestimmte Photoperiode, 

das heißt das zu- oder abnehmende Verhältnis von Tag- zu Nacht- 

Pflanzen können die Länge der Nacht sehr genau 

länge. Wenn der Anteil der hellen (oder dunklen) Stunden eines Tages 

eine bestimmte Schwelle übersteigt, dann wird eine bestimmte Antwortreaktion 

ausgelöst. Die „kritische“ Tageslänge ist genetisch fixiert

und von Individuum zu Individuum und von Art zu Art verschieden. 

Zumeist liegt sie aber zwischen 10 und 14 Stunden. Je nach Pflanzen- 

und Tierart verschieden, messen die Individuen zu bestimmten Zeiten 

und über eine unterschiedliche Zeitdauer die tatsächlichen Tageslängen 

und reagieren auf eine bestimmte „kritische“ Tageslängenschwelle mit 

einer jeweils spezifischen Reaktion. 

Auch bei Säugetieren beeinflusst die Tageslänge bestimmte Verhaltensweisen 

wie beispielsweise das Anlegen von Wintervorräten und 

das Reproduktionsverhalten. Zahlreiche Tierarten bringen ihre Jungen 

nur zu einer bestimmten Jahreszeit zur Welt, so der Rothirsch oder das 

Schaf. Ihr Reproduktionszyklus wird durch das Hormon Melatonin ausgelöst. 

Melatonin wird bei Dunkelheit gebildet und in die Blutbahn 

abgegeben. In den kürzeren Tagen im Herbst steigt bei diesen Arten 

die Melatoninkonzentration, wodurch die Eireifung in den Eierstöcken 

beziehungsweise die Samenreifung in den Hoden stimuliert wird. 

Jahreszeitlich unterschiedliches Verhalten lässt sich oftmals ebenfalls 

als eine Reaktion auf veränderte Tageslängen erklären. So 

beginnt beispielsweise der Reproduktionszyklus des Weißwedelhirsches 

(⇒ Abbildung 2.51) im Herbst und die Jungen werden im darauffolgenden 

Frühjahr geboren, wenn in großen Mengen Nahrung 

höherer Qualität für das säugende Muttertier und die Jungen vorhanden 

ist. Im tropischen Mittelamerika, Heimat vieler fruchtfressender 

Fledermausarten, sind die Reproduktionszeiten an die Reifezeit 

der fleischigen Nahrungsfrüchte gekoppelt. Insekten erreichen in 

den Wäldern Costa Ricas ihre höchste Zoomasse zu Beginn der Regenzeit, 

und genau zu dieser Zeit bringen auch die insektenfressenden 

Fledermäuse dieser Gebiete ihre Jungen zur Welt. 


Die Diapause, ein Stadium der Entwicklungshemmung bei Insekten der gemäßigten Breiten, wird durch die Photoperiode festgelegt. Die 

Tiere messen die Tageslänge sehr präzise. In der Regel liegt die „kritische“ Tageslänge zwischen 12 und 13 Stunden. Bereits ein Tageslängenunterschied 

von wenigen Minuten kann entscheiden, ob ein Insekt in Diapause fällt oder nicht. Für eine potenziell mehrere Generationen 

im Jahr ausbildende Insektenart kündigen die kürzer werdenden Tage im Spätsommer und Herbst den kommenden Winter an und lösen 

die Diapause aus. Im Spätwinter und Vorfrühling sind die wieder länger werdenden Tage oder die steigende Temperatur das Signal für 

die Insekten, sich weiterzuentwickeln. Als Diapausestadium können, je nach Art unterschiedlich, verschiedene Entwicklungsstadien dienen 

(Ei-, Larven-, Puppen- oder Adultstadium). 

(a) Larve (Raupe). 

Abbildung 2.50: Entwicklungsstadien bei Insekten. 

(b) Puppe. 

(c) 

Spätes 

Puppenstadium. 

(d) Schlüpfendes 

Adulttier. 

(e) Adulttier (Imago). 

Beispiel 

47

48 

Auch bei Säugetieren beeinflusst die Tageslänge 


bestimmte Verhaltensweisen wie das Anlegen von 

Abbildung 2.51: Reproduktionszyklus des Weißwedelhirsches 

im Jahreslauf. Der Zyklus wird durch die abnehmende 

Tageslänge im Herbst, wenn die Brunftzeit 

beginnt, und die zunehmende Tageslänge im Frühjahr, 

wenn das Geweihwachstum einsetzt, synchronisiert. 


1. Erläutern Sie die Begriffe elektromagnetisches 

Spektrum, sichtbares Licht und Wellenlänge 

in eignen Worten. 

2. Die Strahlungsintensität kann breitengradabhängig 

und jahreszeitlich variieren. 

Stellen Sie die Unterschiede dar. 

3. Erklären Sie die Aussage „Das Leben auf 

der Erde beruht auf Kohlenstoff“. 

4. Fassen Sie die wichtigsten Abläufe der Photosynthese 

zusammen und entwickeln Sie 

eine einfache grafische Darstellung. 

5. Stellen Sie dar, auf welche Weise die Verfügbarkeit 

von Wasser die Photosyntheserate 

einer Pflanze begrenzt. 

210 


6. Stellen Sie die Vor- und Nachteile eines 

niedrigen Lichtkompensationspunktes (LCP) 

für eine Pflanzenart, die an lichtarme Standorte 

angepasst ist, dar. 

7. Nennen Sie Anpassungsstrategien von 

Pflanzenarten und -individuen, die an 

Standorten a) geringer und b) hoher Strahlungsintensität 

aufwachsen, und erläutern 

Sie unter Kosten / Nutzen Gesichtspunkten 

die Konsequenzen der jeweiligen Anpassungen. 

erneut zu hoher reproduktiver Aktivität. 

Höhepunkt 

der Brunftzeit 

Nackenbereich 

des männlichen 

Hirschen schwillt an. 

Abstreifen 

(Fegen) des 

Bastes vom Geweih 

Kitze verlieren 

ihre Flecken. 

Aufzucht der 

Kälber 

Oktober 

September 

August– 

September 

Dezember 

Juni– 

September 

Januar 

Februar– 

März 

April–Mai 

2.4 Abiotischer faktor Wind 

Hauptwurfzeit 

ten lässt sich auf eine R 

gen zurückführen. So b 

produktionszyklus des 

Geweihabwurf 

Nahrungsversorgung 

kritisch 

Geweihwachstum 

beginnt. 

„Wind ist die gerichtete Bewegung von Luftmassen.“ Auf den ersten 

Blick erscheint diese Aussage trivial und das Phänomen Wind als abiotische 

Faktor in seiner Bedeutung für die Verbreitung und das Vorkommen 

von Lebewesen eher nebensächlich – weit gefehlt. Vor allem diejenigen 

von uns, die im Frühjahr unter Pollenallergien und Heuschnupfen 

leiden, wissen um das Potential des Windes bei der Verbreitung von 

Samenpflanzen. So können die Samen von Pflanzen wie zum Beispiel 

Ahorn, Löwenzahn oder Birke aufgrund ihres geringen Gewichts und 

teilweise vorhandenen speziellen „Fluganpassungen“ kilometerweit 

durch den Wind verbreitet werden und auf diese Weise schnell in neue 

Habitate gelangen, wo sie, wenn sie auf günstige Umweltbedingungen 

stoßen, auskeimen können. 

Wind hilft jedoch nicht nur bei der Erweiterung des Verbreitungsgebiets 

vieler Pflanzen, er kann auch zerstörerisch wirken. So sind die 

großen Baumindividuen, die das Kronendach eines Waldes bilden und 

zum Teil die anderen Baumarten überragen, und noch mehr einzeln ste- 

Juni 

Abbild 

Weißw 

lus wird 

Herbst, 

zuneh m 

Geweih

hende Bäume der Offenlandschaft oder im Waldrandbereich besonders 

anfällig für Windbruch. Das Gleiche gilt für Baumindividuen, die auf 

schlecht entwässerten Böden wachsen: Ihre flachen Wurzeln sind nicht 

stark im Boden verankert, weshalb solche Individuen leicht im Sturm 

umgeworfen werden können. 

Auf den Felsen an Küstenstreifen kann eine durch Sturm hervorgerufene 

starke Brandung dafür sorgen, dass Felsblöcke umgedreht werden 

und dort lebende sessile (= festsitzende) Organismenarten nicht 

mehr überleben können. 

Die Bedeutung des Windes als abiotischer Faktor ist jedoch nicht 

allein auf regionale Phänomene oder bestimmte Lebensräume begrenzt. 

Wind spielt überall auf der Welt eine Rolle, da Luftmassen rund um die 

Erde zirkulieren. Die Erdatmosphäre ist nicht statisch, sondern in ständiger 

Bewegung, angetrieben durch das Aufsteigen und Absinken von 

Luftmassen und durch die Drehung der Erde um ihre Achse. Sowohl auf 

der Nord- als auch auf der Südhalbkugel finden sich als Konsequenz 

dieser Phänomene drei Windsysteme: 

• Die Passate zwischen dem Äquator und dem 30° nördlicher sowie 

südlicher Breite (Hadley-Zellen). Diese zum Äquator wandernden 

Luftmassen werden aufgrund des Trägheitsgesetzes zu Nordost-Winden 

(Nordost-Passat). Auf der Südhemisphäre weht entsprechend 

der Südost-Passat. Die auf der Nordhalbkugel gegebene Rechtsablenkung 

sowie auf der Südhalbkugel die Linksablenkung, beruhen 

auf der Coriolisbeschleunigung, die auf jeden Körper wirkt, der sich 

in einem rotierenden Bezugssystem bewegt. 

• Westwinde in der Höhe über den gemäßigten oder mittleren Breiten, 

da polwärts strömende Luftmassen wegen der Coriolisbeschleunigung 

westliche Winde bewirken (Ferrel-Zelle oder Westwinddrift). 

• Polare Ostwinde in den Polarzellen. 

2.4 Abiotischer Faktor Wind 


1. Erläutern Sie in eigenen Worten, warum der 

Wind für viel Pflanzen unverzichtbar ist, um 

den Fortpflanzungserfolg zu sichern. 

2. Beschreiben Sie die drei Windsysteme der 

Nord- bzw. Südhalbkugel. 

Abbildung 2.52: Stürme können im Bereich der Küste 

den vorderen Dünengürtel der Weißdünen durchbrechen 

und die dahinterliegenden Dünentäler im Bereich 

der Graudünen überfluten. 

49


indsysteme hat die Erdrotation, die von West nach Ost (Gegenuhrzeigersinn) verläuft. Die Drehgeschwindiggrößten 

und nimmt zu den Polen hin ab. So haben Winde, die vom Äquator nach Norden wandern, eine gröowohl 

auf der Nord- als auch auf der Südhalbkugel finden sich drei bodennahe Windsysteme: 

uator und dem 30° 

ite (Hadley-Zellen). Diese 

66,5 ° N 

ftmassen werden 

zes zu Nordostf 

der Südhemi- 

Westwinde 

(nördlicher Polarkreis) 

60 ° N 

erSüdost-Pasel gegebene 

er Südhalb- 

Rossbreiten 

Nordostpassat 

30 ° N 

ruhen auf 

ie auf jeden 

m rotieren- 

Kalmenzone 

Südostpassat 

0° 

(Äquator) 

den gemä- 

Rossbreiten 

30 ° S 

, da polwärts 

Westwinde 

n der Coriolisinde 

bewirken 

60 ° S 

66,5 ° S 

rift). 

zellen. 

(südlicher Polarkreis) 

Abbildung 2.54: Die aufgehende Sonne erwärmt 

die Morgenluft in diesem tropischen Regenwald auf 

Borneo; Nebel, der sich in der kühleren Nacht gebildet 

hat, beginnt zu verdunsten. 

50 

Abbildung 2.53: Globale Windsysteme. 

1551 

2.5 Das Klima – ein Zusammenspiel 

der abiotischen faktoren 

Wie kommt es, dass in einer bestimmten geografischen Region Tropenwälder 

vorkommen, Steppen, Savannen, Laubmischwälder, Nadelwälder 

oder Tundren? Derjenige Umweltfaktorenkomplex, der den größten 

Einfluss auf das Vorkommen von terrestrischen Großökosystemen ausübt 

und die Verbreitung von Organismen am meisten begrenzt, ist das 

Klima. Klima ist einer jener Begriffe, die wir oft nicht korrekt verwenden. 

Manchmal wird Klima auch mit Witterung oder Wetter verwechselt. 

Wetter ist die Kombination von Temperatur, Feuchtigkeit, Niederschlag, 

Wind, Bewölkung und anderen atmosphärischen Faktoren an 

einem bestimmten Ort zu einer bestimmten Zeit. Witterung hingegen 

ist die typische Abfolge aller meteorologischen Erscheinungen in einem 

bestimmten Gebiet im jahreszeitlichen Rhythmus. Als Klima bezeichnet 

man den durchschnittlichen Verlauf der Witterung eines Gebietes, 

gemessen über einen längeren Zeitraum (zumeist 30–50 Jahre). 

2.5.1 Das Klima kann auf unterschiedlichen 

Maßstabsebenen beschrieben werden 

Insbesondere die Temperatur und die verfügbare Wassermenge (Niederschläge, 

Oberflächenwasser, Grund- und Bodenwasser) haben einen 

großen Einfluss auf die Verbreitung der terrestrisch lebenden Organismen. 

Man kann die Klimaverhältnisse auf unterschiedlichen Maßstabsebenen 

beschreiben: Das Makroklima (Großklima) kennzeichnet die 

klimatischen Eigentümlichkeiten größerer Gebiete (Länder, Kontinente) 

und damit einhergehend ein von der klimatischen Situation bedingtes 

und daher im großen Maße vom geographischen Breitengrad abhängi-

1564 

Struktur und Verbreitung 

der terrestrischen Biome 52.4 

Dabei fällt auf, dass die mittleren Jahresniederschläge 

Alle in diesem Kapitel bisher beschriebenen abiotischen 

in den borealen Nadelwäldern und in den Wäldern der 

2.5 Das Klima – ein Zusammenspiel der abiotischen Faktoren 

gemäßigten Breiten weitgehend ähnlich ist, während 

sich die mittlere Jahrestemperatur deutlich unterscheidet. 

Winterkalte Graslandschaften (in Nordamerika die 

ges Verbreitungsmuster einzelner Biome (=Großlebensräume) (⇒ 

Faktoren, insbesondere aber das Makroklima, bestimmen Prärien, 

Abbil- 

in Eurasien die Steppen) sind trockener als die 

dung 2.55). 

die Verbreitung und das spezifische Vorkommen ein- beiden Waldbiome, und noch trockener ist es in den 

⇒ Abbildung 2.56 zeigt eine Auftragung der mittleren Jahresniederschlägezelner 

terrestrischer 

gegen die mittlere 

Biome. 

Jahrestemperatur 

Da zwischen der 

und 

geografi- 

zeigt, dass 

Halbwüsten 

das Vor- 

und Wüsten. 

handenseinschen Breite bestimmter und der Großbiomtypen Situation des Makroklimas an bestimmte ein Verhältnisse Neben die- der mittleren Jahrestemperatur und dem mittser 

Zusammenhang beiden klimatischen besteht Umweltfaktoren (Abbildung 52.10), gekoppelt gibt es auch ist. Dies leren erklärt Jahresniederschlag die 

bestimmen auch andere Um- 

globale ein vom Verteilung Breitengrad der abhängiges Großbiome Verbreitungsmuster genauer und es fällt derauf, 

weltfaktoren dass bei- das Vorkommen einzelner Biome. In manspielsweise 

einzelnen Biome die mittleren (Abbildung Jahresniederschläge 52.19). Das Vorkommen 

in den borealen Nadelwäldern 

und in den Wäldern der gemäßigten Breiten weitgehend ähnlich 

einzelner Biome wird auch durch unvorhersagbare Um- 

sind, während sich die mittleren Jahrestemperaturen deutlich unterweltveränderungen 

beeinflusst, wie durch Stürme, Bränscheiden. 

Winterkalte Graslandschaften (in Nordamerika die Prärien, in 

Eurasien de oder die Massenvermehrung Steppen) sind trockener von herbivoren als die beiden Insekten. Waldbiome; noch 

trockener Die damit ist in Zusammenhang es in den Halbwüsten stehenden und Wüsten. Faktoren (Wind- 

heiße Wüste 

geschwindigkeiten, Neben der mittleren Temperaturen Jahrestemperatur und andere) und dem verrin- mittleren Jahresnie- 

30 

derschlaggern die bestimmen Individuenzahl weitere der Umweltfaktoren Populationen innerhalb das Vorkommen einzel- 

Prärien 

tropische 

Wälder 

ner 

der 

Biome. 

Biome 

In 

direkt 

manchen 

oder 

Regionen 

beeinflussen 

Nordamerikas 

sie indirekt 

begünstigt 

durch 

zum Beispiel 

eine besondere Kombination der Temperatur- und Niederschlagswerte 

veränderte Ressourcenverfügbarkeit. Treten zum Bei- 

einen Laubwald gemäßigter Breiten, in anderen – hinsichtlich der 15 Temperaturenspiel 

vermehrt 

und Niederschlagswerte 

Brände auf, wird 

vergleichbaren 

das Baumwachstum 

– Regionen wachsen 

hingegen behindert, Nadelwälder. und eine Savanne Wie lassen entwickelt sich solche sich Unterschiede nicht zu erklären? 

Sehr einer häufig offenen stützt Landschaft, man sich bei die makroklimatischen das Standortklima Daten an- auf jährliche 0 

Laubwälder 

gemäßigter 

Breiten 

Boreale 

Nadelwälder 

Durchschnittswerte. sonsten hervorrufen Oftmals würde. ist jedoch die jahreszeitliche Klimaverteilung 

bedeutsamer als der durchschnittliche Klimaverlauf, denn die meisten 

Organismen leben unter lokalen Bedingungen, die nicht exakt –15 dem 

arktische 

und alpine 

Tundra 

allgemeinen 52.4.1 Makroklima und des Gebietes terrestrische entsprechen. Biome 

0 

So verkündet vielleicht der Wetterbericht an einem Tag für Ihre Stadt 

100 200 300 400 

mittlerer Jahresniederschlag (cm) 

eine Wie Temperatur wichtig das von Makroklima +28 °C bei für klarem die Verbreitung Himmel. der Doch Biodies 

ist nur eine 

sehr allgemeine Angabe, denn die tatsächlichen Bedingungen Abbildung an einer 52.20: Das Vorkommen nordamerikanischer Biomme 

ist, erkennt man in Abbildung 52.20, in der zum 

bestimmten Stelle in dieser Stadt mögen ganz andere sein. 

typen 

So herrin 

Abhängigkeit vom mittleren Jahresniederschlag und 

Beispiel das Vorkommen einiger nordamerikanischer der mittleren Jahrestemperatur. 

30 °N 

nördlicher 

Wendekreis 

Äquator 

südlicher 

Wendekreis 

30 °S 

tropische Wälder 

Savannen 

heiße Wüsten 

meditarranoide 

Gebiete 

Steppenlandschaften 

gemäßigter Breiten 

Laubwälder 


Boreale Nadelwälder 

und Pazifische 

Nadelwälder 

Tundra 

Hochgebirge 

kalte Wüsten 

Abbildung 2.55: 52.19: Die Die einzelnen Verbreitung Biome der sind wichtigsten in der Abbildung terrestrischen deutlich voneinander Biome. Die einzelnen abgegrenzt; Biome in Wirklichkeit sind hier deutlich gibt es voneinander oft breite kontinuierliche abgegrenzt; 

Übergangszonen. 

in Wirklichkeit gibt es oft breite kontinuierliche Übergangszonen. 

mittlere Jahrestemperatur (°C) 

51

einrafiein 

uch 

der 

en 

mränten.indrinalb 

rch 

Beitum 

t zu 

an- 

e 

Bioum 

her 

beiden Waldbiome, und noch trockener ist es in den 

Halbwüsten und Wüsten. 

Neben der mittleren 2 Abiotische Jahrestemperatur Umweltfaktoren und dem mitt- – ihr Einfluss auf das Leben 

leren Jahresniederschlag bestimmen auch andere Umweltfaktoren 

das Vorkommen einzelner Biome. In man- 

mittlere Jahrestemperatur (°C) 

52 

30 

heiße Wüste Prärien 

15 

Laubwälder 

gemäßigter 

Breiten 

Boreale 

Nadel- 

0 

wälder 

arktische 

und alpine 

–15 

Tundra 

0 100 200 300 400 

mittlerer Jahresniederschlag (cm) 

tropische 

Wälder 

Abbildung 52.20: Das Vorkommen nordamerikanischer Biom- 

Abbildung typen in Abhängigkeit 2.56: vom Das mittleren Vorkommen Jahresniederschlag nordamerika- und 

der mittleren Jahrestemperatur. 

nischer Biomtypen in Abhängigkeit vom mittleren Jahresniederschlag 

und der mittleren Jahrestemperatur. 

tropische Wälder 

Savannen 

heiße Wüsten 

meditarranoide 

Gebiete 

Steppenlandschaften 


Laubwälder 


Boreale Nadelwälder 

und Pazifische 

Nadelwälder 

Tundra 

Hochgebirge 

kalte Wüsten 

Abbildung 2.57: Sonnenstrahlung und die Himmelsrichtung 

von Hanglagen. Während der Nordhang noch 

mit Schnee bedeckt ist, hat der Südhang seine Schneebedeckung 

aufgrund der höheren Sonneneinstrahlung 

bereits verloren. 

schen Biome. Die einzelnen Biome sind hier deutlich voneinander abgegrenzt; 

. 

schen in der Nähe eines Badesees, im Schatten großer Bäume in einem 

Park, auf der überdachten Terrasse eines Cafés oder auf einer windexponierten 

Anhöhe andere Verhältnisse als auf einem frei gelegenen und 

staubigen Aschenplatz, einer engen Straßenschlucht an einer Hauptverkehrsader 

oder in einem ringsum geschlossen Talkessel. 

Innerhalb unterschiedlicher Bereiche eines Kontinents verhält es sich 

ganz ähnlich und es herrscht in einem bestimmten Landschaftstyp ein 

spezifisches Lokalklima (Ortsklima), etwa an zwei benachbarten Berghängen 

mit unterschiedlicher Himmelsrichtung (Exposition) und Neigung 

(Inklination). In einer bestimmten Pflanzengesellschaft herrscht 

ein spezifisches Habitatklima (Ökoklima) und direkt an der Bodenoberfläche 

das Klima der bodennahen Luftschicht, sowie unter Blättern 

oder in bestimmten Bodenschichten ein spezifisches Mikroklima. 

Auch das Relief („Geländegestalt“), insbesondere die Himmelsrichtung 

von Hanglagen (Exposition), beeinflusst lokale Klimabedingungen. 

In der Nordhemisphäre erhalten Süd- und Südwesthanglagen die 

meiste Sonnenstrahlung, Nordhänge die wenigste (⇒ Abbildung 2.57). 

In anderen Lagen liegt die Sonneneinstrahlung je nach Ausrichtung zwischen 

diesen beiden Extremen. 

Die durch die Himmelsrichtung der jeweiligen Hänge unterschiedliche 

Sonneneinstrahlung wirkt sich deutlich auf Feuchtigkeit und Temperatur 

an diesen Stellen aus. Das dortige Habitatklima reicht von den 

warmen, trockenen, stärker variierenden Bedingungen an Südhängen 

bis zu den kühlen, feuchten und eher gleichförmigen Bedingungen 

der Nordlagen. Da hohe Temperaturen und die damit einhergehenden 

hohen Verdunstungsraten den Böden und Pflanzen viel Wasser entziehen, 

ist die Verdunstung an Südhängen oft um 50 Prozent höher, 

ebenso die Durchschnittstemperatur. Die Bodenfeuchtigkeit hingegen 

fällt geringer aus. Am trockensten ist es in den oberen, nahe den Kämmen 

gelegenen Bereichen von Südhängen, wo neben der hohen Sonneneinstrahlung 

auch noch die stärksten Windbewegungen stattfinden. 

Am feuchtesten ist es hingegen am Fuß von Nordhängen. 

Beispiel 

An sonnigen, aber kühlen Tagen im Vorfrühling kann man Fliegen beobachten, 

die von dem aus dem Stumpf eines abgeholzten Baumes austretenden Pflanzensaft 

angezogen werden. Diese Fliegen sind trotz der Temperaturen um den 

Gefrierpunkt aktiv, weil der Baumstumpf während des Tages Sonnenlicht absorbiert 

und dadurch eine dünne Luftschicht über seiner Oberfläche erwärmt. An 

einem windstillen Tag bleibt diese warme Luftschicht nahe der Oberfläche. Ein 

ähnliches Phänomen tritt auf, wenn eine gefrorene Oberbodenschicht Sonnenstrahlen 

absorbiert und dadurch auftaut. An einem sonnigen Tag gegen Ende 

des Winters läuft man daher oft auf aufgetauten und aufgeweichten Wegen, 

obwohl die Lufttemperatur immer noch eisig ist.

2.5.2 Unregelmäßige Klimaschwankungen 

Nicht alle Phänomene des Klimasystems treten, so wie der Lauf der Jahreszeiten 

der mittleren gemäßigten Breiten, regelmäßig und zyklisch 

auf. Typisch für das Klimasystem der Erde ist im Gegenteil Variabilität 

im globalen wie im regionalen Maßstab. 

Zwischen 300 und 800 n. Chr. führte eine Trockenheit in Eurasien 

zu einer Völkerwanderung aus dem Osten nach Europa. Während einer 

Warmphase des beginnenden Mittelalters ab etwa 980 n. Chr. besiedelten 

die Wikinger Grönland und betrieben dort Ackerbau und Viehzucht, 

der Weinbau fand in England eine weite Verbreitung. Ab dem 

14. Jahrhundert verschlechterte sich das Klima in vielen Bereichen der 

Nordhemisphäre. Katastrophale Ernteausfälle in der Landwirtschaft 

durch Missernten, grassierende Epidemien, Aufgabe von Bauernhöfen, 

Kriege, Aufstände und Abwanderungen der Bevölkerung waren die 

Folge. Von 1309–1317 herrschte eine große Hungersnot. Im 15. Jahrhundert 

gaben die Wikinger Grönland auf. Im 16. Jahrhundert begann 

eine Epoche mit einer durchschnittlichen Abkühlung der Temperatur 

um etwa 1–1,5 °C, die man als die kleine Eiszeit bezeichnet. Während 

dieser kleinen Eiszeit fror nachweislich selbst der Bodensee im Winter 

einige Male vollständig zu. Die kleine Eiszeit dauerte unter zahlreichen 

kleineren Klimaschwankungen bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts. 

Die Gletscher der Alpen erfuhren während dieser Zeit einen erheblichen 

Zuwachs und erreichten das Maximum ihrer Ausdehnung um 

1850. Seit diesem Zeitpunkt gehen die Gletscher rapide zurück, verbunden 

mit einer allgemeinen Klimaerwärmung (⇒ Abbildung 2.58). Diese 

Beispiele veranschaulichen die Schwankungen der globalen Klimasysteme, 

die sich in Zeiträumen von einigen Jahrzehnten bis zu Jahrhunderten 

vollziehen. Dabei gehen Klimaentwicklung und Kulturgeschichte 

oft Hand in Hand. 

(a) (b) 

2.5 Das Klima – ein Zusammenspiel der abiotischen Faktoren 


1. Stellen Sie die Begriffe Makro-, Lokal-, Habitat- 

und Mikroklima am konkreten Beispiel 

eines Sommertags in Deutschland dar. 

2. Stellen Sie anhand des Diagramms in Abbildung 

2.56 die wichtigsten Unterschiede 

zwischen einer trockenen Tundra und einer 

Wüste dar. 

3. Untersuchen Sie, zum Beispiel mit Hilfe von 

Klimadaten, in welchem potenziellen natürlichen 

Biom Sie leben. Fassen Sie die charakteristischen 

abiotischen Merkmale zusammen 

und beurteilen Sie inwiefern sich 

diese Merkmale in Ihrer unmittelbaren Umwelt 

wiederfinden. 

4. Die Fichte (Picea abies) kommt unter anderem 

großflächig und natürlich in den borealen 

Nadelwäldern Finnlands vor, sie tritt 

jedoch auch bei uns zum Beispiel im Harz, 

im Schwarzwald oder großflächig im Alpenraum 

natürlich auf. Leiten Sie aus dem Vorkommen 

der Fichte Aussagen über die klimatischen 

Verhältnisse dieser Gebiete ab 

und vergleichen sie diese mit dem vorherrschenden 

makroklimatischen Biomtyp. Begründen 

Sie die Abweichungen. 

5. Was wäre, wenn? Angenommen durch die 

globale Erderwärmung stiege die Durchschnittstemperatur 

der Atmosphäre in diesem 

Jahrhundert um 4 °C an. Stellen Sie 

begründet dar, welches Biom unter diesen 

Umständen mit größter Wahrscheinlichkeit 

in vielen Regionen der Erde an die Stelle der 

Tundra treten würde. 

Abbildung 2.58: Veränderungen im Bereich des Rhône-Gletschers (Berner Alpen, Schweiz) zwischen 1906 (a) und 2003 (b). 

53

54 


S C H O N g E W U S S T ? 

Untersucht man einen „durchschnittlichen“ 

Boden bis in eine Tiefe von 30 cm, dann findet 

man pro Quadratmeter unter anderem Milliarden 

von Bakterien, 1.000.000 Nematoden 

(= Fadenwürmer), 100.000 Milben, 10.000 

Enchytraeiden (= „Borstenwürmer“) und 80 

Regenwürmer. 

Das Gesetz des Minimums – 

Die Liebig-Tonne 

„Eine Kette ist immer nur so stark wie ihr schwächstes Glied!“ Der 

Chemiker Justus von Liebig (1803–1873) machte die Anwendung dieser 

Redensart auf Zusammenhänge der Ökologie populär und gilt 

seitdem als Begründer der modernen Agrarchemie. Ähnlich wie die 

Stabilität des schwächsten Gliedes die Stabilität einer Kette begrenzt, 

oder besser minimiert, so begrenzt derjenige Faktor, der sich im Minimum 

befindet, das Wachstum von Pflanzen. Liebig machte in diesem 

Zusammenhang den Vergleich mit einer hölzernen Tonne populär: 

Die Höhe der kürzesten Daube (die Bretter, aus denen eine solche 

Tonne besteht) begrenzt die Menge an Wasser, die man in die Tonne 

einfüllen kann. Anders herum gesprochen: Wenn eine Fassdaube zu 

kurz ist, hilft eine Verlängerung der anderen Dauben nicht weiter. 

Auf Ökologie oder Landwirtschaft übertragen, bedeutet dies: Wenn 

2.6 Abiotischer faktor Boden 

Die Wurzeln der meisten Pflanzen sind im Boden verankert und beziehen 

von dort die Nährstoffe und das Wasser für das Pflanzenwachstum. 

Der Boden mit seinem jeweiligen charakteristischen Mineraliengehalt, 

seiner Korngröße und seinem pH-Wert ist jedoch nicht nur ein abiotischer 

Umweltfaktor für Pflanzen, sondern genau genommen eher ein 

vielschichtiges, komplexes und dynamisches Ökosystem. Es wimmelt in 

ihm von Leben – er enthält Milliarden von Tieren, Bakterien und Pilzen 

in einer besonders hohen Artenvielfalt. 

Die Bodenbildung ist das Ergebnis von fünf Faktoren: Ausgangsgestein, 

Klima, biotische Faktoren, Relief und Zeit. Das Ausgangsgestein 

bildet das Substrat und den Untergrund, aus dem der Boden besteht. 

Das Klima beeinflusst die Bodenbildung durch Temperatur, Niederschläge 

und seine Einflüsse auf das pflanzliche und tierische Leben. 

Durch biotische Faktoren – Vegetation, Tiere, Bakterien und Pilze – 

gelangt organisches Material hinzu und wird mit den mineralischen 

Bestandteilen, die aus der Verwitterung stammen, vermischt und umgebaut. 

Es entsteht Humus. Das Landschaftsrelief beeinflusst den Bodenwassergehalt 

und das Ausmaß der Erosion. Die Bildung „reifer“ Bodentypen 

erfordert lange Zeiträume. 

2.6.1 Böden bestehen aus verschiedenen 

horizontalen Schichten 

Böden entwickeln sich aus dem Ausgangsgestein. Unter dem Einfluss 

von Klima, Relief und Vegetation sammelt sich im Laufe der Zeit totes 

organisches Material an der Oberfläche an und wird durch Bodenorganismen 

umgebaut. Mit zunehmender Dicke dieser organischen Auflage 

kommt es unter anderem durch den Sickerwassereinfluss sowie 

bodenchemische Reaktionen zur Verlagerung von Bodensubstanzen in 

tiefere Schichten. So bilden sich mit der Zeit Unterschiede zwischen dem 

so genannten Oberboden und dem Unterboden aus. Diese führen zu 

einer horizontalen Schichtung mit verschiedenen physikalischen, chemischen 

und biologischen Eigenschaften. Gemeinsam bildet eine solche 

Abfolge von horizontalen Schichten ein Bodenprofil. Diese Schichten 

Getreide nicht gut wächst, weil beispielsweise im Boden ein Mangel 

an Stickstoffverbindungen herrscht, helfen andere Maßnahmen wie 

zusätzliche Bewässerung, das Ausbringen von Phosphatdünger etc. 

jeweils nicht, um das Pflanzenwachstum zu steigern. Nur die Zuführung 

von Stickstoffverbindungen löst das Problem und steigert das 

Pflanzenwachstum bis zu dem Punkt, an dem der nächste Umweltfaktor 

(die ursprünglich zweitniedrigste Daube) limitierend wird. Auf 

landwirtschaftlichen Nutzflächen sind zumeist die Nährstoffe in der 

Bodenlösung der das Wachstum der Pflanzen begrenzende Faktor. 

Die Anwendung des Gesetzes des Minimums auf die landwirtschaftliche 

Produktion führte in der Mitte des 19. Jahrhunderts zum Einsatz 

von Kunstdüngern und zu gewaltigen Produktivitäts- und Ertragssteigerungen. 

Erst seit dieser Zeit kann die Ernährung der Bevölkerung als 

gesichert angesehen werden und Hungersnöte, die zuvor in Folge von 

Missernten immer wieder auftraten, gehören seitdem in Deutschland 

der Vergangenheit an.

oder Bodenhorizonte sind bei frischen Profilen, etwa beim Straßenbau 

oder bei Ausschachtungsarbeiten für ein Gebäude, leicht zu erkennen 

(⇒ Abbildung 2.59). 

2.6.2 Eine wichtige Eigenschaft von Böden 

ist das Wasserhaltevermögen 

Gräbt man nach einem kräftigen Regen ein Bodenprofil, fällt ein scharfer 

Übergang zwischen der durchnässten oberen und einer trockenen 

unteren Schicht auf. Regen, der auf die Bodenoberfläche fällt, sickert in 

den Boden ein. Aufgrund der Schwerkraft fließt das Wasser in die offenen 

Poren und Kapillaren des Bodens, wobei die Größe der Bodenpartikel 

und ihre räumliche Anordnung die Menge des aufgenommenen 

Wassers bestimmen. Eine große Porenweite an der Bodenoberfläche 

erhöht die Versickerung (Infiltration), daher haben grobkörnige Böden 

(z.B. Sand) eine größere Infiltrationsrate als feinkörnige (z.B. Lehm). 

Übersteigt die Wassermenge das Volumen, das die Zwischenräume 

der Bodenpartikel speichern können, ist der Boden wassergesättigt 

und das überschüssige Wasser fließt oberflächlich ab. Wenn das Wasser 

sämtliche Poren ausfüllt und aufgrund interner Kapillarkräfte festgehalten 

wird, ist der Boden an seiner so genannten Feldkapazität 

angelangt. Man versteht darunter die maximal mögliche Haftwassermenge 

natürlicher Böden mit freiem Wasserabzug. Die Wassermenge, 

die ein Boden über seine Feldkapazität hält, variiert mit den Korngrößen 

(Anteile von Sand, Schluff und scheidet Ton). man Tonige aufgrund und ihrer lehmige Farbe, Struktur Böden und nach haben 

der Art des über das Sickerwasser eingetragenen Ma- 

eine wesentlich höhere Feldkapazität als sandige Böden. 

terials. 

Wenn dem Boden durch Pflanzen und Verdunstung von der Boden- 

Der C-Horizont besteht im Wesentlichen aus dem 

oberfläche Kapillarwasser entzogen wird, nimmt der Wassergehalt des 

Ausgangsgestein. Er bendet sich unterhalb der Zonen 

Bodens ab. Mit abnehmendem Wassergehalt wird es jedoch für Pflan- 

größter biologischer Aktivität, ist der physikalischen 

zen schwieriger dem Boden und/oder weiteres chemischen Wasser Verwitterung zu entziehen. unterworfen, Nimmt aber der 

Wassergehalt bis zu dem Punkt durch ab, die wo Bodenbildungsprozesse die Pflanzen dem noch Boden nicht ver- kein 

Wasser mehr entziehen können, ändert und ist geht der ießend so genannte in das Grundgestein permanente 

über. 

Welkepunkt erreicht. Die Differenz zwischen dem als Feldkapazität 

ermittelten Wassergehalt und demjenigen beim permanenten Welkepunkt 

bezeichnet man als die 

Eine 

potenziell 

entscheidende 

pflanzenverfügbare 

EigenWassermenge 

(⇒ Abbildung 2.60). 

schaft 

Obwohl 

von Böden 

auch jenseits 

ist 

des permanenten 

Welkepunktes noch weiteres 

das Wasserhaltevermögen 

Wasser im Boden verbleibt, 5.8 ist es so 

fest an die Bodenpartikel gebunden, dass die Wurzelsaugspannung der 

Gräbt man nach einem kräftigen Regen ein Bodenpro- 

Pflanzen nicht ausreicht, um es aufzunehmen. 

l, fällt ein scharfer Übergang zwischen der durch- 

nässten oberen und einer trockenen unteren Schicht 

2.6.3 Die Ionenaustauschkapazität ist wichtig 

für die Produktivität von Böden 

auf. Regen, der auf die Bodenoberäche fällt, sickert in 

den Boden ein. Aufgrund der Schwerkraft ießt das 

Wasser in die oenen Poren und Kapillaren des Bo- 

Verschiedene Mineralien (= Ionenverbindungen dens , wobei die Größe der oder Bodenpartikel Salze) lösen und ihre sich 

im Bodenwasser. Als so genannte räumliche austauschbare Anordnung die Menge Nährstoffe des aufgenommenen stehen sie 

direkt für die Aufnahme und Wassers die Verwertung bestimmen. Eine durch große Pflanzen Porenweite zur an Verfü- der 

Boden oberäche erhöht die Versickerung (Inltragung. 

Aufgrund ihrer Ladung werden sie an entgegengesetzt geladetion), 

daher haben grobkörnige Böden eine größere Innen 

Bodenpartikeln zeitweise gebunden und stehen in ständigem Aus- 

ltrationsrate als feinkörnige. 

tausch mit der Bodenlösung. 

Übersteigt die Wassermenge das Volumen, das die 

Ein Ion ist ein geladenes Teilchen. Ionen, die eine positive Ladung tra- 

Zwischenräume speichern können, ist der Boden wasgen, 

nennt man Kationen, negativ geladene Ionen bezeichnet man als 

sergesättigt und das überschüssige Wasser ießt ober- 

ächlich ab. Wenn das Wasser sämtliche Poren aus- 

füllt und aufgrund interner Kapillarkräfte festgehalten 

wird, ist der Boden an seiner Feldkapazität . Man ver- 

steht darunter die maximal mögliche Haftwassermenge 

1062 

anderer Bodenpartikel festgehalten werden. 

Zu den fruchtbarsten Oberböden, das heißt jenen 

mit dem besten Pflanzenwachstum, 2.6 Abiotischer gehört Faktor der Boden Lehmboden, 

der ungefähr zu gleichen Teilen aus Sand, 

Schluff und Ton besteht. Lehmböden besitzen so viel 

Abbildung 37.2: Bodenhorizonte. 

Abbildung 2.59: Bodenhorizonte. 

A-Horizont, Oberboden: 

eine Mischung aus verwittertem 

Gestein mit unterschiedlicher 

Beschaffenheit 

sowie lebenden Organismen 

und verrottendem organischem 

Material. 

B-Horizont, Unterboden: 

enthält wesentlich weniger 

organisches Material als 

der A-Horizont und ist nicht 

so stark verwittert. 

C-Horizont: besteht hauptsächlich 

aus zum Teil verwittertem 

Ausgangsgestein 

und dient als Ausgangsmaterial 

für die oberen 

Bodenhorizonte. 

5.8 Eine entscheidende Eigenschaft von Böden ist das Wasserhaltevermögen 

Wassergehalt [Vol.-%] 

60 

40 

20 

Sandboden 

panzenverfügbares 

Wasser 

FK PWP 

Schluboden 

Wasserspannung 

nicht panzenverfügbares 

Wasser 

Tonboden 

0 

0 1 1,8 2,5 3 4,2 5 7 

Abbildung 5.11: Wasserspannung und Wassergehalt. Dargestellt 

Abbildung ist die Beziehung 2.60: zwischen Wasserspannung und und Wassergehalt. 

Wassergehalt ( Was- 

Dargestellt serspannungs-, ist pF-Kurve) die Beziehung bei einem Sandboden, zwischen einem Wasserspan- tonigen Schluboden 

(verwitterter Lössboden) und einem Tonboden (A-Horizonte) 

nung und Wassergehalt bei einem Sandboden, einem 

(siehe auch Abbildung 5.8). FK = Feldkapazität, PWP = permanenter 

Schluffboden Welkepunkt, WS und = Wassersäule, einem Tonboden. hPa = Hekto-Pascal. FK = Feldkapazität, Der pF-Wert 

PWP kennzeichnet = permanenter die Wasserspannung Welkepunkt, (pF = pF log = cm Wert WS). Die der panzenverWasserspannung.fügbare Wassermenge Das pflanzenverfügbare ist deniert als die Dierenz Wasser zwischen ergibt dem als 

Feldkapazität ermittelten Wassergehalt und demjenigen beim perma- 

sich aus der Differenz des Wassergehaltes bei FK und 

nenten Welkepunkt. Sowohl die Feldkapazität als auch der perma- 

demjenigen nente Welkepunkt beim steigen permanenten von feineren Welkepunkt zu gröberen (PWP). Korngrößen So- an. 

wohl Der höchste die Feldkapazität Wert an panzenverfügbarem als auch der Wasser permanente wird in Böden Welmittkepunktlerer Korngrößen steigen erreicht. von feineren zu gröberen Korngrößen 

an. Der höchste Wert an pflanzenverfügbarem Wasser 

wird von der in Böden Bodenoberäche mittlerer Korngröße Kapillarwasser erreicht. 

entzogen 

wird, nimmt der Wassergehalt des Bodens ab. Nimmt 

er bis zu einem Punkt ab, wo Panzen dem Boden kein 

Wasser mehr entziehen können, ist der so genannte 

permanente Welkepunkt erreicht. Die Dierenz zwi- 

[pF] 

[cmWS] 

55 

Die 

kun 

nis 

Bes 

form 

An 

Die 

lich 

vie 

sind 

wie 

siu 

dah 

den 

Die 

dire 

me 

Kat 

ma 

ion 

(H + 


auf 

aus 

der 

dur

56 


5.10 Verschiedene Bodenbildungsprozesse lassen unterschiedliche Bodentypen e 

Mg 2+ 

Mg 2+ 

Ca 2+ Ca 2+ 

Ca 2+ 

K + 

Tonminerale, Oxide, 

Huminstoffe 

K + 

K + 

Mg 2+ 

Ca 2+ 

K + 

Ca 2+ 

Ca 2+ 

Mg 2+ 

Mg 2+ 

Ca 2+ 

H + 

K + 

K + 

Ca 2+ 

Aufnahme 

durch 

Pflanzen 

Bodenlösung 

Sickerwasserabfluss 

in das Grundwasser 

Oberflächenabfluss 

Abbildung 5.12: Kationenaustausch Abbildung im Boden. 2.61: Kationen, Kationenaustausch die an negativ im Boden. geladene Kationen, Bodenpartikel die an negativ gebunden geladene sind, Bo- befinden sich 

dynami schen Gleichgewichtszustand denpartikel mit ähnlichen gebunden Kationen sind, befinden in der Bodenlösung. sich in einem Kationen dynamischen werden Gleichgewichtszustand 

in der Bodenlösung kontinuierl 

Kationen, die an Ton- und Humuspartikel mit ähnlichen angelagert Kationen sind, in ersetzt. der Bodenlösung. Zudem werden Kationen Kationen werden aus in der Bodenlösung auch konti- von Pflanz 

nommen und bei Übersättigung der nuierlich Lösung durch und ausbleibenden Kationen, die an Bindungsmöglichkeiten Ton- und Humuspartikel an Bodenpartikel angelagert sind, über ersetzt. das Sickerwasser Zudem ausge 

werden Kationen aus der Bodenlösung von Pflanzen aufgenommen und bei Übersättigung 

der Lösung und ausbleibenden Bindungsmöglichkeiten an Bodenpartikel über das 

Sickerwasser ausgewaschen. 

er im Boden zwischen 3 (extrem sauer) und 9 (stark Faktoren beruht, sind die folgenden fünf Ha 

Anionen. Chemische Elemente und Verbindungen können im Boden 

in Form von Kationen (etwa Calcium als Ca2+ , Magnesium als Mg2+ alka lisch). Böden mit einem pH-Wert leicht über 7 gelten 

als basisch (alkalisch), solche mit einem pH-Wert 

+ 

von 5,6 oder niedriger sind oder sauer. Ammonium, Mit sinkendem NH4 ) wie auch in Form von Anionen (zum Beispiel 

– 2– 

pH-Wert steigt die Konzentration Nitrat, NO an 3verfügbaren 

, oder Sulfat, AlSO4 ) vorkommen. Die Bindung dieser Ionen 

aus der Bodenlösung an die Oberfläche von Bodenpartikeln hängt von 

der Zahl der im Boden zur Verfügung stehenden positiven oder negativen 

Ladungen ab. Die Gesamtzahl aller austauschbaren Kationen und 

Anionen im Boden (ausgedrückt in mol) bezogen auf ein bestimmtes 

Bodenvolumen (in der Regel 1 kg Substanz) bezeichnet man als Ionenaustauschkapazität. 

Die Gesamtzahl der an den Oberflächen von Tonund 

Humuspartikeln austauschbaren Kationen bezeichnet man als Kationenaustauschkapazität 

(KAK). Die negativen Ladungen schützen 

den Boden vor einem Verlust seiner positiv geladenen Nährstoffe. Da 

an den meisten Bodenpartikeln weniger positive als negative Ladun- 

– gen vorhanden sind, werden Anionen wie Nitrate (NO3 ) und Phos- 

3– phate (PO4 ) in geringerem Umfang im Boden gebunden und rascher 

ausgeschwemmt als Kationen, für die es mehr Bindungsstellen und 

somit auch ein größeres Rückhaltevermögen im Boden gibt. Da die im 

Boden befindlichen Kationen mit der Bodenlösung von den Pflanzen 

aufgenommen werden können und wichtige Pflanzennährstoffe sind, 

ist die KAK ein elementarer Messwert für die Bodenqualität; sie steigt 

mit zunehmendem Anteil von Ton und organischem Material. Auch der 

pH-Wert des Bodens und des Bodenwassers kann sich, je nach sauren 

oder basischen Bedingungen, direkt oder indirekt über die Löslichkeit 

von Nährstoffen auf die Bodeneigenschaften und somit auch auf das 

Pflanzenwachstum auswirken. 

3+ - 

Ionen, und die von Ca2+ , Na + und anderer Kationen 

sinkt. Hohe Aluminiumionenkonzentrationen (Al3+ zesse für die Differenzierung in die verschi 

Boden typen besonders entscheidend: Lateriti 

(Laterit bildung), Carbonatisierung (Kalkanreich 

Versalzung, Podsolierung und Vergleyung. 

Lateritisierung oder Lateritbildung findet h 

) in den Regionen der Tropen und Subtropen sta 

der Bodenlösung können bei niedrigen pH-Werten für heiße, feuchte Klima führt zu einer raschen Ve 

Pflanzen toxisch wirken. 

rung des Ausgangsgesteines und der Minerali 

Versickerung großer Wassermengen bewirkt e 

sonders starke Auswaschung und die meist 

Verschiedene Boden- 

durch die Verwitterung freigesetzten Verbin 

bildungsprozesse lassen 

und Nährstoffe werden aus dem Boden 

unterschiedliche 

schwemmt, soweit sie nicht von Pflanzen auf 

Bodentypen entstehen men werden können. Eine Ausnahme besteht 

5.10 Eisen- und Aluminiumverbindungen, die sich 

Aufgrund großer regionaler Unterschiede in Geologie, Böden anreichern. Eisenoxide verleihen trop 

Klima und Vegetation entstehen weltweit verschie- Böden ihre charakteristische rote Farbe (Abb 

dene charakteristische Böden. Ein wichtiges Unter- des Ultisol-Profils in Abbildung 5.13 als Beis 

scheidungskriterium zur Bodenklassifikation ist der einen durch Lateritisierung entstandenen Bode 

jeweilige Bodentyp. 

grund der starken Auswaschung verlieren diese 

Ein international gebräuchliches Klassifikations sys- mit Ausnahme von H 

tem geht auf ein im Jahr 1960 in den USA entwickeltes 

System ( USDA- Bodenklassifikation) zurück. Jede der 

zwölf Typen ist durch spezifische Bodenmerkmale 

charakterisiert ( Abbildung 5.13). Die weltweite Verbreitung 

der verschiedenen Bodentypen ist in Abbil- 

+ auch zahlreiche versch 

Kationen, was letztlich zu einer erheblichen V 

rung der Böden führt. 

Carbonatisierung (Kalkanreicherung) – ei 

dung und Anreicherung von CaCO3 tritt auf, w 

Evaporation sowie die Wasseraufnahme durch

2.6.4 Pflanzen passen sich variierenden 

Nährstoffverhältnissen im Boden an 

Wie kommen Pflanzen mit nährstoffarmen Böden zurecht? Da Pflanzen 

Nährstoffe für den Bau- und Betriebsstoffwechsel benötigen, beeinflusst 

die Wachstumsrate einer Pflanze gleichzeitig auch ihren Nährstoffbedarf. 

Schon in Abschnitt 2.3.4 wurde erwähnt, dass schattentolerante 

Pflanzen eine niedrigere Photosyntheserate besitzen als schattenintolerante, 

und zwar auch bei höheren Strahlungsintensitäten. Diese 

niedrigere Photosynthese- und Wachstumsrate bedeutet gleichzeitig 

einen geringeren Licht- und Nährstoffbedarf. ⇒ Abbildung 2.62 zeigt 

die Wachstumsreaktionen zweier Grasarten bei steigender Stickstoffverfügbarkeit. 

Diejenige Art, die an ihrem natürlichen Standort auf nährstoffreichen, 

stark stickstoffhaltigen Böden wächst, steigert ihre Wachstumsrate 

mit zunehmender Stickstoffkonzentration. Die andere Art, 

die nährstoffarme, wenig stickstoffhaltige Standorte besiedelt, erreicht 

schon bei der Hälfte der experimentell eingesetzten Stickstoffkonzentration 

ihre maximale Wachstumsrate und reagiert auf weitere Stickstoffgaben 

nicht durch gesteigerte Wachstumsaktivität. 

Einige Pflanzenökologen vermuten, dass niedrige Wachstumsraten 

eine Anpassung an nährstoffarme Böden darstellen. Ein Vorteil langsameren 

Wachstums ist, dass die Pflanze bei geringem Nährstoffvorkommen 

Stress vermeidet. Eine langsam wachsende Pflanze kann selbst 

bei geringer Nährstoffverfügbarkeit noch eine optimale Photosyntheserate 

aufrechterhalten und wichtige Stoffwechselfunktionen erfüllen, 

während eine Pflanzenart mit einer wesentlich höheren Wachstumsrate 

bereits Anzeichen von Stress zeigen würde. 

Ein zweiter Anpassungsmechanismus an eine nährstoffarme Umwelt 

betrifft die Lebensdauer von Blättern (⇒ Abbildung 2.63). Jede Blattentwicklung 

ist für die Pflanze mit Aufwand und energetischen Investitionen 

in Biomasse, Photosynthesepigmente, etc. verbunden. Diesen 

Aufwand kann man anhand der Menge an Kohlenstoff und der übrigen 

erforderlichen Nährstoffe bemessen. Bei einer niedrigen Photosyntheserate 

dauert es länger, bis sich der Aufwand für den Blattaufbau 

„amortisiert“ und die Investition Gewinne in Form von Photosyntheseprodukten 

abwirft. Daher haben Pflanzen unter nährstoffärmeren 

Bedingungen eher langlebige Blätter. 

Abbildung 2.63: Blattlebensdauer, Stickstoffkonzentration und Photosynthese. Beziehung 

zwischen (a) Blattlebensdauer und Stickstoffkonzentration im Blatt sowie (b) zwischen 

Blattlebensdauer und Photosynthesehöchstrate für verschiedene Pflanzenarten 

unterschiedlicher Standorte. Jeder Punkt stellt das Ergebnis für eine Art dar. Arten mit 

langlebigen Blättern haben tendenziell niedrigere Blattstickstoffkonzentrationen und 

damit einhergehend niedrigere Photosyntheseraten (nach Reich et al., 1996). 

172 (b) 


eine optimale Photosyntheserate aufrechterhalten u 

2.6 Abiotischer Faktor Boden 

wichtige Stoffwechselfunktionen erfüllen, währe 

Panzenmasse Pflanzenmasse [g] [g] 

kann auch bei geringer Nährstoffverfügbarkeit no 

5,0 

4,0 4,0 

3,0 

3,0 

2,0 

2,0 

1,0 

0,4 

0,4 

0,2 

Agrostis Agrostis stolonifera stolonifera 

Agrostis canina 

0,2 0 

1 3 9 27 81 243 

Stickstoffkonzentration [ppm] 

0 

1 3 9 27 81 2 

Abbildung 2.62: Veränderungen in der Wachstums- 

Stickstokonzentration [ppm] 

rate zweier Grasarten bei Zugabe unterschiedlicher 

Mengen an Stickstoff. Das Weiße Straußgras (Agrostis 

Abbildung 6.29: Veränderungen in der Wachstumsrate zw 

stolonifera) wächst auf nährstoffreichen Böden, das 

Grasarten bei Zugabe unterschiedlicher Mengen an Stickst 

Sumpf-Straußgras (Agrostis canina) auf nährstoff- 

Das Weiße Straußgras Agrostis ( stolonifera ) wächst auf nähr 

armen. A. canina reagiert nur bis zu einem bestimmten 

reichen Böden, das Sumpf-Straußgras Agrostis ( canina) auf nährs 

Stickstoffwert 

armen.A. canina 

mit 

reagiert 

einer Erhöhung 

nur bis zu 

der 

einem 

Pflanzenmasse 

bestimmten Sticks 

(nach mit einer Bradshaw Erhöhung et al., der 1974). Phytomasse (nach Bradshaw et al., 1 

Blatt-Stickstokonzentration [mg/g] 

(a) 

1,0 

100 

10 

1 10 100 1000 

Lebensspanne (Monate) 

Agrostis canina 

Abbildung 6.30: Blattlebensdauer, Stickstokonzentration u 

konzentration 

1000 

im Blatt sowie (b) zwischen Blattlebensdaue 

Standorte. Jeder Punkt stellt das Ergebnis für eine Art dar. Ar 

tionen und damit niedrigere Photosyntheseraten (nach Reic 

Nettophotosyntheserate [nmol/(g · s)] 

100 

10 

1 10 100 1000 

Lebensspanne (Monate) 

57

58 


Die Fähigkeit von Landpflanzen, Bodennährstoffe zu erschließen, 

hängt darüber hinaus von der Wurzelmasse ab. Eine Möglichkeit für 

Pflanzen, die Nachteile eines nährstoffarmen Standortes auszugleichen, 

ist die verstärkte Wurzelbildung. Dies ist einer der Gründe für das langsame 

oberirdische Wachstum von Arten auf nährstoffarmen Böden, 

denn ähnlich wie bei begrenzter Wasserversorgung wird auch in diesem 

Fall Kohlenstoff auf Kosten der Blattbildung in die Bildung der Wurzeln 

verlagert. Die verringerte Blattfläche senkt die Rate der Kohlenstoffaufnahme 

durch die Photosynthese im Verhältnis zum Kohlenstoffverlust 

durch Atmung. Das Ergebnis ist ein geringerer Nettokohlenstoffgewinn 

und eine geringere Wachstumsrate. 

2.6.5 Tiere werden von den 

Nährstoffverhältnissen des Bodens 

indirekt beeinflusst 

Tiere benötigen Mineralstoffe und Spurenelemente sowie – von Tierart 

zu Tierart leicht variierend – bestimmte Vitamine und Aminosäuren, 

die sie nicht selbst herstellen können. Letztendlich stammen die meisten 

dieser Nährstoffe aus pflanzlichen Quellen, die ihrerseits die Nährstoffe 

für ihren Stoffwechsel aus dem Boden bezogen haben. Die Aufnahme 

der in Pflanzen gespeicherten Nährstoffe durch Tiere kann im 

Fall von Pflanzenfressern auf dem direkten Wege erfolgen oder im Fall 

von Fleischfressern auf dem „Umweg“ über eine oder mehrere Tierarten. 

Der Ursprung der Nährstoffe sind jedoch jeweils die Pflanzen. Daher 

beeinflusst das Angebot von Pflanzennahrung (Menge und Qualität / 

Nährstoffgehalt) die Ernährungsmöglichkeiten der Tiere. 

Ein wesentliches und besonders wichtiges chemisches Element für 

Tiere ist Natrium, das in vielen terrestrischen Ökosystemen zu den selteneren 

Spurenelementen zählt. In Gegenden mit geringem Natriumgehalt 

der Böden erhalten pflanzenfressende Tiere über die Nahrung 

oft zu wenig von diesem Element. So korreliert die Verbreitung von Elefanten 

im zentralafrikanischen Wankie-Nationalpark (Zimbabwe) eng 

mit dem Natriumgehalt der Trinkwasserquellen. Die meisten Elefanten 

findet man im Bereich derjenigen Wasserlöcher mit der höchsten 

Natriumkonzentration. Das in Australien eingeführte Wildkaninchen 

Abbildung 2.64: Dickhornschaf und Schneeziege. (a) 

Das Dickhorn- oder Dallschaf kommt in den westlichen 

Gebirgen Nordamerikas vor, ebenso in Ostasien. (b) 

Die Schneeziege gehört zu den Verwandten der Gemse 

und kommt entlang der Baumgrenze in den Westlichen 

Kordilleren Kanadas bis nach Alaska vor. (a) (b)

gelangt innerhalb seines Verbreitungsgebietes ebenfalls immer wieder 

in Gegenden mit Natriummangel und baut in einem solchen Mangelgebiet 

in Südwestaustralien außerhalb seiner Tragezeit Natriumreserven 

im Körper auf. Gegen Ende der Tragezeit sind die Reserven aufgebraucht; 

dann suchen die Tiere besonders natriumreiche Pflanzenarten 

und fressen davon ganze Pflanzenpopulationen kahl. 

Insbesondere im Frühjahr leiden Wiederkäuer unter massivem Mineralstoffmangel. 

Angezogen durch die neu austreibende Vegetation fressen 

zum Beispiel Dickhornschafe frische Pflanzentriebe, die reich an 

Kalium sind. Eine hohe Kaliumaufnahme stimuliert jedoch die Ausschüttung 

des Hormons Aldosteron, das unter anderem die Ausscheidung 

von Kalium und Magnesium stimuliert. Da die Magnesiumkonzentration 

im Gewebe und im Skelett bei Pflanzenfressern allgemein niedrig 

ist, kommt es bei diesen Tieren daher in Folge leicht zu Magnesiummangel. 

Dieser führt bei den betroffenen Tieren zu Durchfall und 

Muskelkrämpfen. Solche Mangelerscheinungen können bei weiblichen 

Säugetieren besonders zum Ende der Tragezeit und bei Hirschbullen zu 

Beginn des Geweihwachstums, also zu Zeiten eines hohen Mineralstoffbedarfes, 

auftreten. 

Um den Mineralstoffmangel im Frühjahr auszugleichen, suchen 

große Herbivoren oft elektrolytreiche Salzstellen auf, an denen sie ihren 

Mineralstoffbedarf durch Aufnahme mineralienreicher Erde stillen können 

(⇒ Abbildung 2.65). Obwohl an solchen Stellen in der Regel Natriumchlorid 

zu finden ist, wird von Tierphysiologen vermutet, dass es 

nicht das Natrium ist, das die Tiere anlockt, sondern das Magnesium 

sowie bei Dickhornschafen, Schneeziegen und Elchen auch das Calcium. 

Auch zahlreiche Insektenarten, zum Beispiel Schmetterlinge, nehmen 

Elektrolyte an mineralienreichen Bodenstellen auf. 

2.7 Unvorhersagbare 

Umweltveränderungen 

Was passiert mit den Lebensgemeinschaften eines Ökosystems, wenn 

sich die Umweltbedingungen durch eine Naturkatastrophe oder Ähnliches 

plötzlich und unvorhersehbar ändern? Die Zusammensetzung von 

Ökosystemen kann durch solche Störungen stark beeinflusst werden. 

Als Störung (engl. disturbance) bezeichnet man in der Ökologie ein 

bestimmtes Ereignis, das die Struktur und Funktion einer Lebensgemeinschaft 

reversibel (= umkehrbar) oder irreversibel (= unumkehrbar) beeinflusst, 

wie zum Beispiel Feuer, Sturm, Überschwemmungen, ex treme 

Kälte, Trockenheit oder Krankheitsepidemien. Man unterscheidet in 

diesem Zusammenhang zwischen einmaligen Störungen (pulse disturbance) 

und Störungen, die dauerhaft wirken (press disturbance). 

Viele Störungen haben natürliche Ursachen wie Schneestürme, von 

Blitzschlag ausgelöste Brände, Wirbelstürme und Überschwemmungen. 

Eine Störung verursacht in der Regel den Tod von Individuen und den 

Verlust von Biomasse, sie kann aber gleichzeitig die abiotische Fak- 

torenkonstellation so stark verändern, dass es zu einer Veränderung 

der jeweiligen Lebensgemeinschaft kommen kann. Sturmfluten spülen 

Sandbänke weg, besonders hohe Niederschläge oder die Schnee- 


2.7 Unvorhersagbare Umweltveränderungen 

7.4 Tiere benötigen Sauersto 

Abbildung 7.7: 2.65: Eine „Salzlecke“, Eine „Salzlecke“, die von die Weißwedelhirschen 

von Weißwedelhirschen 

(Odocoileus virginianus) genutzt wird. 

genutzt wird. 

ter massivem Mineralstoffmangel. Angezogen durch 

die neu austreibende Vegetation fressen Dickhorn- 

schafe ( Ovis canadensis), Schneeziegen ( Oreamnos 

americanus), Rothirsche ( Cervus elaphus), aber auch 

Hausrinder und Schafe, die frischen Pflanzentriebe – 

dies allerdings mit einem bestimmten für sie physiologisch 

nachteiligen Effekt ( Abbildung 7.6). Im Frühling 

enthalten die Pflanzenarten im Vergleich zu den 

anderen Jahreszeiten sehr viel mehr Kalium als 

Calcium und Magnesium. Eine hohe Kaliumaufnahme 

stimu liert die Ausschüttung von Aldosteron, dem 

wichtigsten Hormon, das die Natrium-Reabsorption in 

der Niere bewirkt. Gleichzeitig erleichtert es die Ausscheidung 

von Kalium und Magnesium. Da die Magnesium 

kon zent ra tion im Gewebe und im Skelett bei 

Pflanzenfressern allgemein niedrig ist, kommt es daher 

schnell zu Magnesiummangel. Dieser führt zu Durchfall 

WIEDERHOLUNgSfRAgEN und zu Muskelkrämpfen ( Tetanie). Solche Mangel- 2.6 

erscheinungen können bei weiblichen Säugetieren besonders 

1. Erläutern zum Ende Sie, der wie Tragezeit ein Boden und bei beschaffen Hirschbullen 

zu Beginn sein des muss, Geweihwachstums, damit die Wasserverfügbarkeit 

also zu Zeiten eines 

hohen am Mineralstoffbedarfes, größten ist. auftreten. 

Um diesen Mineralstoffmangel im Frühjahr auszugleichen, 

suchen große Herbivoren oft elektrolytreiche 

2. Stellen Sie dar, welche Ionen bei starkem 

Regen eher aus dem Boden ausgewaschen 

werden – Kationen oder Anionen. Begründen 

Sie ihre Antwort! 

Salzstellen auf, an denen sie ihren Mineralstoffbedarf 

durch Aufnahme mineralienreicher Erde stillen können 

( Abbildung 7.7). Obwohl an solchen Stellen in 

der Regel Natriumchlorid zu finden ist, wird von Tier- 

3. Erklären Sie, inwiefern eine längere Lephysiologen 

vermutet, dass es nicht das Natrium ist, 

bensdauer von Blättern eine Anpassung an 

das die Tiere anlockt, sondern das Magnesium sowie 

bei Dickhornschafen, nährstoffarme Böden Schneeziegen darstellen und kann. Elchen auch 

das Calcium. Auch zahlreiche Insektenarten, zum Bei- 

4. Erklären Sie begründet, warum Landwirte 

auf Schaf- oder Kuhweiden oftmals Salzsteine 

auslegen und warum pflanzenfressende 

Savannentiere wie Giraffen dazu 

neigen, an den Skeletten anderer Tiere zu 

lecken oder zu fressen. 

59 

spiel 

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300 

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sten 

60 


Abbildung 19.20: Der Hurrikan „Hugo“ verwüstete im Jahr 

Abbildung 1989 in den Küstenebenen 2.66: Der Hurrikan des US-Bundesstaates „Hugo“ verwüstete South Caro- im 

lina zahlreiche Kiefernwälder. 

Jahr 1989 in den Küstenebenen des US-Bundesstaates 

South Carolina zahlreiche Kiefernwälder. 

der USA breiten Rinder mit ihren Exkrementen zum 

Beispiel die Samen der Mesquite (Prosopis) und anderer 

Straucharten aus, so dass diese Arten in die 


bereits überweideten Graslandschaften einwandern. 

Nicht immer werden solche Störungen nur durch wei- 

1. Nennen Sie natürliche und anthropogene 

dende Nutztiere hervorgerufen. In vielen Regionen des 

Ostens Störungen, Nordamerikas die haben zu Veränderungen übermäßig große Bestände eines 

des Weißwedelhirsches Ökosystems führen (Odocoileus können. virginianus) die 

Feld- und Strauchschicht der Wälder erheblich dezi- 

2. Die Drehkiefer gilt als eine sogenannte 

miert ( Abbildung 19.22), so dass die Regeneration 

„Pionierart“, die nach Bränden in der Lage 

des Waldes unmöglich wurde und die Lebensräume 

ist, schnell ein Gebiet zu besiedeln. Erläu- 

für die dort vorkommenden charakteristischen Tierartentern 

verloren Sie diesen gingen. Zusammenhang, Der Afrikanische Elefant indem (Loxo- Sie 

donta auf africana) die besonderen gilt schon Anpassungen seit langem als und wichtiger Vor- 

Umweltfaktor teile dieser für Pflanze die Entwicklung im Vergleich und zu Erhaltung anderen von 

Baum arten eingehen. 

Savannenlandschaften einschließlich ihrer Organismengemeinschaften. 

Eine zu hohe Individuendichte 

an Elefanten kann in Verbindung mit eingeschränkten 

Wandermöglichkeiten in zu kleinen Nationalparks 

und Schutzgebieten dazu führen, dass Waldlandschaften 

in großem Umfang zerstört werden (siehe Abbildung 

16.1). 

In vielen Waldgebieten Nordamerikas und punktuell 

auch in Europa spielt der Biber (Castor fiber, C. 

schmelze verändern den Lauf von Bächen und Flüssen, schwemmen 

Sedimente weg und sorgen für neue Sedimentablagerungen. Solche 

Störungen können ein Ökosystem so stark verändern, dass manche 

Arten, die an die veränderten Prozesse besser angepasst sind, leicht 

überleben oder einwandern können, während andere lokal aussterben. 

Somit sind Störungen in der Lage, die Artenvielfalt sowohl zu verringern 

als auch zu vergrößern. 

Zwei besonders große Störfaktoren, die für dynamische Prozesse sor- 

gen, sind Wind und Wasser. Hurrikane, die mit großen Windgeschwin- 

(a) 

digkeiten und starken Niederschlägen über eine Region ziehen, haben 

auf die dortigen Ökosysteme häufig besonders verheerende Auswirkungen 

(⇒ Abbildung 2.66). In der Karibikregion suchte der Hurrikan 

„Hugo“, der im Jahr 1989 Windgeschwindigkeiten von bis zu 260 Stundenkilometern 

erreichte, den Südosten der Vereinigten Staaten heim 

und verwüstete weite Landstriche. Hurrikans mit einer solch besonderen 

Intensität treten statistisch ungefähr alle 50–60 Jahre auf. 

Auch Brände können die Entwicklung von Lebensgemeinschaften 

nachhaltig beeinflussen. Treten zum Beispiel in einem bestimmten 

Gebiet vermehrt Brände auf, wird dadurch das Baumwachstum behindert, 

und eine Savanne entwickelt sich beispielsweise nicht zu einer 

Waldlandschaft, die für das dortige Standortklima ansonsten charakteristisch 

wäre. 

(b) 

Abbildung 19.21: (a) Ein Großbrand in einem geschlossenen Waldbestand hat zu einem Mosaik von Habitatinseln geführt, 

Feuer Abbildung betroffen 2.67: und zum Auswirkung Teil auch verschont eines geblieben Großbrandes sind. (b) auf Große die Brände Alleghany-Hochebene können weitreichende Auswirkungen in West auf Ökosys 

ben. Nachdem auf der Alleghany-Hochebene in West Virgina (USA) Mitte des 19. Jahrhunderts ein Kiefernwald abgeholzt wurde, entsta 

Virginia. Die Bodenvegetation wurde vom Feuer zerstört, es kam zur Bodenerosion, so 

Boden Brände, die durch die Abfälle der Holzgewinnung gefördert wurden. Die Bodenvegetation und die Streuschicht wurden vom Feue 

es dass kam das zu Bodenerosionen, Muttergestein so dass und das Muttergestein der mineralische und der mineralische Boden freilagen. Boden freilagen. Der Der Wald konnte sich sich nicht wieder regene 

infolgedessen nicht mehr erholen. 

Boden- und Torfschichten führte, so dass der darunterliegende 

Kiesuntergrund freigelegt wurde. Die Pflanzenarten, 

die solche Habitatinseln besiedeln, unterscheiden 

sich von der Vegetation der umgebenden 

Salzmarsch, so dass in der Landschaft ein Mosaik verschiedener 

Lebensräume entsteht. 

17.03.2009 08:08:16 

Insektenkalamitäten wie die des Schwammspin- 

ners (Lymantria dispar) und des Fichtentriebwicklers 

19.8 Störungen entstehen auf unterschiedlichs 

(Parasyndemis histrionana) verursachen oft d 

laubung großer Waldflächen, sie verringern das 

wachstum oder führen sogar zum Absterben z 

cher Bäume. Der Schwammspinnerbefall k 

einem Laubwald zehn bis 50 Prozent der Bäum 

Absterben bringen (siehe Ökologie und Mensc 

Menschen (anthropogen) verursachte Verbreitu 

Seite 264). Eine Fichtentriebwickler-Kalamitä

Die Brände im Yellowstone-Nationalpark 

Brände sind für die Struktur und die Dynamik der Lebensgemeinschaften 

in den Wäldern des nordamerikanischen Westens ein wichtiger 

Umweltfaktor. Der Sommer 1988 war der trockenste in der gesamten 

Geschichte des Yellowstone-Nationalparks. Dennoch waren bis zum 

15. Juli 1988 in der Yellowstone-Region nur 3440 Hektar von Feuer 

betroffen und das ungewöhnlich trockene Wetter schien sich nicht 

nennenswert auf das Brandgeschehen auszuwirken. Dann jedoch 

weiteten sich die Brände innerhalb einer Woche besorgniserregend 

aus. Schließlich wurde die überregionale Presse auf die Vorgänge 

aufmerksam. Teilweise durch die besorgte Öffentlichkeit veranlasst, 

entschloss sich die Parkverwaltung zur Bekämpfung aller Brände. Gegen 

Monatsende gerieten jedoch die größeren Brände bedingt durch 

die Trockenheit und starken Wind völlig außer Kontrolle. Am 20. August 

1988, dem Tag der größten Zerstörungen von Waldbeständen 

durch das Feuer, breitete sich der Brand begünstigt durch den Wind 

über mehr als 60.000 Hektar aus. Zur Brandbekämpfung wurden über 

25.000 Feuerwehrleute eingesetzt, aber das nützte kaum etwas. Die 

Brände wüteten weiter, bis durch den ersten Schnee im Herbst das 

Feuer allmählich nachließ. 

Als alle Brände gelöscht waren, waren in der Großregion Yellowstone 

rund 500.000 Hektar Wald durch Feuer zerstört, davon etwa 

321.000 innerhalb des eigentlichen Nationalparks, das heißt rund 

36 Prozent seiner Fläche (⇒ Abbildung 2.68). Für die Lebensgemeinschaften 

der Pflanzen und Tiere der Region hatten die Brände ganz 

unterschiedliche Folgen. Auf vielen der durch Feuer zerstörten Flächen 

hatte die Drehkiefer dominiert, eine Nadelbaumart, die jahrelang ihre 

noch nicht reifen Zapfen trägt. Die Samen bleiben in den Zapfen so 

lange potenziell keimfähig, bis die Baumkronen durch einen Brand 

vernichtet werden. Durch die Hitze öffnen sich die Zapfen, und die 

Samen werden freigesetzt. Nach einem Brand wurden diese Standorte 

sehr schnell von neuen Kiefernkeimlingen wiederbesiedelt. In anderen 

Regionen verjüngten sich nach solchen Brandereignissen auch 

zahlreiche andere feuerresistente Baumarten wie die Engelmanns- 

Fichte, die Felsen-Gebirgstanne, die Douglasie und die Weißstämmige 

Kiefer. Graslandschaften sahen schon nach wenigen Jahren wieder so 

aus wie vor den Bränden. Manche von Wapitihirschen bevorzugten 

Grasarten hatten sogar an Deckung zugenommen und waren nach 

den Bränden weiter verbreitet als zuvor und auch der Amerikanische 

(a) 

Kurz nach dem Brand. Das Feuer hat eine fragmentierte 

Landschaft hinterlassen. Man beachte die nicht verbrannten 

Bäume im Hintergrund. 

Abbildung 2.69: Regeneration nach dem Brand im Yellowstone-Nationalpark. 

(b) 

2.7 Unvorhersagbare Umweltveränderungen 

Schwarzbär war zur Nahrungsaufnahme auf den ehemaligen Brandflächen 

häufiger zu finden als auf solchen, die das Feuer verschont 

hatte. Bestimmte Vogelarten, die in Höhlen nisten, wie die Hüttensänger, 

wurden durch das Feuer begünstigt, denn es standen ihnen 

mehr abgestorbene Bäume mit Nistplätzen zur Verfügung. Dagegen 

verloren einige Vogelarten, die, wie der Bartkauz, auf große, alte und 

zusammenhängende Wälder angewiesen sind, ihren Lebensraum. 

West 

Yellowstone 

Old 

Faithful 

Norris 

Shoshone 

Lake Lewis 

Lake 

Flagg 

Ranch 

Gardiner 

Grant 

Village 

Canyon 

Heart 

Lake 

Yellowstone National Park 

Idaho 

Wyoming 

Mammoth 

Hot Springs 

Madison 

Junction 

Montana 

Wyoming 

Tower- 

Roosevelt 

Lake 

Yellowstone 

Lake 

Cooke 

City 

0 10 

Meilen 

Ein Jahr nach dem Brand. Die Lebensgemeinschaft beginnt 

sich zu erholen. Den Boden bedecken nun verschiedene 

krautige Pflanzen, zum Beispiel Lupinen, die durch das 

Feuer gefördert wurden. 

Brandflächen bis 

15. Sept. 1988 

Abbildung 2.68: Vom Feuer betroffene Bereiche des Yellowstone-Nationalparks und 

der Nachbarregionen im Sommer 1988. 

61

Zusammenfassung 

62 


Ein Kernthema der Ökologie ist die Erfassung und Quantifizierung 

von äußeren Einflüssen, welche auf Individuen einwirken 

und somit deren Vorkommen und Verbreitung beeinflussen. 

Man unterscheidet in diesem Zusammenhang grundsätzlich 

zwischen abiotischen und biotischen Faktoren. 

Abiotischer Faktor Temperatur (2.1) 

Leben ist nur in bestimmten Temperaturbereichen möglich, 

daher ist es für das Überleben eines Organismus von größter 

Bedeutung die Körpertemperatur innerhalb eines für ihn tolerierbaren 

Bereiches zu halten (Thermoregulation). Je nach Art 

der Regulation ihrer Körpertemperatur kann man Tiere in drei 

Kategorien einteilen: Poikilotherme, Homoiotherme und Heterotherme. 

Poikilotherme Tierarten, bei denen die Köpertemperatur 

mit der der Umgebung schwankt, sind auf Wärmezufuhr von 

außen angewiesen (= ektotherm / wechselwarm). Tierarten, die 

über die Verstoffwechselung energiereicher organischer Verbindungen 

selbst Körperwärme erzeugen können, bezeichnet man 

als endotherm / gleichwarm. Manche Tiere sind heterotherm, 

das heißt, dass sie eine je nach äußeren Umweltbedingungen 

zeitweise endotherme und zeitweise ektotherme Lebensweise 

besitzen. 

Im Tierreich sind verschiedene Strategien realisiert, um die 

Wärmeaufnahme und die Wärmeabgabe im Gleichgewicht zu 

halten. So verringern Wärmeisolierungen wie Haare, Federn und 

Fettschichten den Wärmeaustausch zwischen einem Tier und 

seiner Umwelt. Anpassungen des Kreislaufsystems oder Kühlung 

durch Wärmeabgabe mittels Verdunstung stellen weitere 

Strategien der Thermoregulation dar. Viele Tierarten regulieren 

ihre Körpertemperatur durch ihr Verhalten. Zum Erwärmen suchen 

sie sonnige, warme Stellen auf, zum Abkühlen schattige 

Orte. Besondere physiologische Mechanismen wie Kältezittern 

oder die zitterfreie Thermogenese, aber auch die Gefrierpunkterniedrigung 

von Körperflüssigkeiten durch Einlagerung von 

„Frostschutzsubstanzen“ sind spezielle Anpassungen um auch 

ungünstige thermische Verhältnisse durchzustehen. 

Abiotischer Faktor Wasser (2.2) 

Wasser ist Grundlage allen Lebens und auf der Erde allgegenwärtig. 

So sind alle Meeres- und Süßwasserlebensräume direkt 

oder indirekt als Elemente eines globalen Wasserkreislaufes 

miteinander verbunden, innerhalb dessen Wasser von der Atmosphäre 

zur Erdoberfläche und zu einem späteren Zeitpunkt 

wieder zurück in die Atmosphäre gelangt. 

Wasser verfügt über eine Vielzahl von Eigenschaften, die 

ökologisch und biologisch sehr bedeutsam sind: Wasser besitzt 

eine charakteristische Molekülstruktur und ist eine polare 

Substanz. Zwischen Wassermolekülen bilden sich Wasserstoff- 

brückenbindungen aus, die den Zusammenhalt der Teilchen 

stark erhöhen. Darüber hinaus ist Wasser ein hervorragendes 

Lösungsmittel für polare Substanzen und verfügt über eine 

enorme Oberflächenspannung, was ebenfalls durch die Wasserstoffbrückenbindungen 

bedingt wird. Die spezifische Anordnung 

der Wassermoleküle verleiht Wasser ein besonderes 

Dichte-Temperatur-Verhältnis, welches man als Dichteanomalie 

des Wassers bezeichnet. Wasser kann zudem beträchtliche 

Wärmemengen aufnehmen, speichern und zu einem späteren 

Zeitpunkt wieder abgeben, weshalb größere Gewässer als eine 

Art „Temperaturpuffer“ wirken. 

Ein Großteil des Wassers wird durch die Transpiration der 

Pflanzen verdunstet. Wasser strömt dazu vom Boden durch die 

Pflanze in die Atmosphäre. Hierzu gibt es einen effektiven Langstreckentransport 

innerhalb der Pflanze, die Massenströmung. 

Treibender Motor der Massenströmung ist die Wasserpotenzialdifferenz 

(und damit einhergehende Sogwirkung) zwischen 

Blatt und Wurzel. 

Pflanzen haben eine Vielzahl von Anpassungsmechanismen 

an die Wasserverfügbarkeit ausgebildet. Grundsätzlich kann die 

Wasserabgabe durch das Öffnen und Schließen der Stomata 

reguliert werden. Für viele Lebensräume sind je nach Wasserverfügbarkeit 

jedoch ganz spezielle Anpassungen erforderlich: So 

gibt es in Wüsten und anderen wasserarmen Gebieten hochgradig 

angepasste Trockenpflanzen (Xerophyten) und die ebenso 

stark spezialisierten Hygro- und Hydrophyten sind die Pflanzen 

der Feuchtgebiete und Gewässer. 

Landtiere müssen ihren Wasserverlust, der durch Verdunstung, 

Atmung und Exkretion zustande kommt, ausgleichen, indem 

sie Wasser mit der Nahrung aufnehmen, trinken und / oder 

den Wasserverlust reduzieren. Durch bestimmte Stoffwechselprozesse 

wird darüber hinaus im Körper Wasser gebildet. Arten 

in trockenen Regionen können den Wasserverlust durch vielerlei 

Anpassungen (nächtliche Lebensweise, Resorption von Wasser) 

begrenzen. 

Wasserorganismen müssen die Aufnahme von zu viel Wasser 

verhindern und überschüssiges Wasser wieder abgeben 

können. Süßwasserfische halten ihr osmotisches Gleichgewicht 

beispielsweise durch Absorption und Speicherung von Salz in 

speziellen Körperzellen und durch die Abgabe großer Mengen 

wässrigen Urins aufrecht. 

Abiotischer Faktor Solarstrahlung (2.3) 

Die auf die Erde eintreffende Solarstrahlung stellt einen wesentlichen 

abiotischen Faktor für den Erfolg von Leben dar. Ein 

Mangel aber auch ein Zuviel an Sonnenlicht ist begrenzend 

für das Vorkommen verschiedener Organismen. Licht ist eine 

Erscheinungsform der elektromagnetischen Strahlung und um-

fasst diejenigen Wellenlängenbereiche, die auch die Photosysnthese 

energetisch antreiben. 

Das Ausmaß der auf der Erde eintreffenden Sonnenstrahlung 

variiert stark mit der jeweiligen geografischen Breite. Aufgrund 

der Neigung der Erdachse (Schiefe der Ekliptik) verändert 

sich in bestimmten Regionen der Erde die Menge täglich 

auftreffender Solarstrahlung im Jahresverlauf und es entstehen 

dort Jahreszeiten mit unterschiedlichen Temperatur- und Niederschlagswerten. 

Über die Photosynthese wird Strahlungsenergie der Sonne 

zur Synthese von Glucose aus CO 2 und H 2 O verwendet. Das Enzym 

„RubisCO“ katalysiert den entscheidenden Schritt bei der 

Kohlenhydratsynthese. Die Strahlungsenergie, die eine Pflanze 

an ihrem jeweiligen Standort erreicht, beeinflusst und limitiert 

gegebenenfalls deren Photosyntheserate. 

Pflanzenarten können Lichtpflanzen (schattenintolerant) 

oder Schattenpflanzen (schattentolerant) sein. An geringe 

Strahlungsintensitäten angepasste Pflanzenarten haben eine 

entsprechend geringere Photosynthese-, Atmungs-, Stoffwechsel- 

und Wachstumsrate als Lichtpflanzen. Die Blätter zahlreicher 

Pflanzenarten verändern als Reaktion auf unterschiedliche 

Lichtintensitäten ihre Blattmorphologie. 

Pflanzen und Tiere werden in ihrer Aktivität von den Tages- 

und Jahreszeiten beeinflusst. Langtagpflanzen benötigen eine 

bestimmte Mindest-Tageslänge, um zur Blüte zu gelangen. 

Bei Kurztagpflanzen muss ein solcher Schwellenwert unterschritten 

sein. Viele jahreszeitliche Aktivitätsschwankungen 

von Tieren sind ebenfalls von der Tageslänge abhängig. Die 

längeren Tage im Frühjahr und die kürzeren Tage im Herbst 

lösen bei Tieren spezifische Verhaltensweisen wie Wanderungen, 

Anlegen von Wintervorräten oder den Beginn der Reproduktion 

aus. 

Abiotischer Faktor Wind (2.4) 

Wind, eine gerichtete Bewegung von Luftmassen, spielt bei 

der Erweiterung des Verbreitungsgebietes vieler Pflanzen eine 

bedeutende Rolle, da manche Samen kilometerweit durch 

den Wind mitgetragen werden können. Neben diesen positiven 

Effekten, ist die zerstörerische Kraft des Windes nicht zu 

unterschätzen. Erreicht der Wind zu hohe Geschwindigkeiten 

droht bei Bäumen Windbruch, in Extremfällen können sogar 

ganze Lebensräume durch windbedingte Veränderungen zerstört 

werden. 

Wind ist nicht nur ein regionales Phänomen, global betrachtet 

kann man auf der Nord- und der Südhalbkugel drei 

Windsysteme unterscheiden: die Passate, die Westwinde und 

die polaren Ostwinde. 


Das Klima – ein Zusammenspiel der abiotischen 

Faktoren (2.5) 

Die vier abiotischen Faktoren Temperatur, Niederschlag, Solarstrahlung 

und Wind haben den größten Einfluss auf das Klima. 

Klima ist der für ein Gebiet charakteristische langfristige durchschnittliche 

Verlauf der Witterung. Als Witterung bezeichnet 

man die typische Abfolge aller meteorologischen Erscheinungen 

in einem Gebiet im jahreszeitlichen Verlauf. Wetter ist der 

Zustand der Atmosphäre zu einem bestimmten Zeitpunkt an 

einem bestimmten Ort. 

Man kann die Klimaverhältnisse auf unterschiedlichen 

Maßstabsebenen beschreiben: das Makroklima kennzeichnet 

die klimatischen Eigentümlichkeiten größerer Gebiete (Länder, 

Kontinente). Unter Lokalklima versteht man das Klima eines 

kleineren Gebiets wie zum Beispiel eines Talbodens oder Berggipfels. 

Das Mikroklima bezeichnet die klimatischen Verhältnisse 

einzelner Strukturen innerhalb eines Lebensraumes. 

Nicht alle Phänomene des Klimasystems treten regelmäßig 

auf. Es gibt Schwankungen, die sich in Zeiträumen von einigen 

Jahrzehnten, Jahrhunderten oder Jahrtausenden vollziehen. Im 

Laufe der Erdgeschichte waren häufiger größere Klimaschwankungen 

zu verzeichnen. 

Abiotischer Faktor Boden (2.6) 

Die mineralische Zusammensetzung des Ausgangsgesteins und 

des Bodens, der pH-Wert, die Mineralstoff- und Wasserverfügbarkeit, 

die Humusform, der Körnungsgrad der Bodenpartikel, 

die art- und zahlenmäßige Zusammensetzung der Bodenorganismen 

und viele andere Faktoren bestimmen das Vorkommen 

einzelner Pflanzenarten und damit wiederum auch das 

bestimmter Tierarten, die sich von diesen ernähren. 

Die Menge an Wasser, die ein Boden halten kann, stellt 

eine je nach Bodenart spezifische Eigenschaft dar. Wenn Wasser 

sämtliche Poren und Kapillaren ausfüllt, hat der Boden seine 

spezifische Feldkapazität erreicht und ist wassergesättigt. Wenn 

der Feuchtigkeitsgehalt im Boden so weit absinkt, dass ihm 

Pflanzen kein Wasser mehr entziehen können, ist der permanente 

Welkepunkt erreicht. 

Bodenpartikel haben eine wichtige Funktion als Kationenaustauscher 

und damit Bedeutung für die zeitweilige Speicherung 

von Nährstoffen. 

Pflanzen können sich an die Bodenverhältnisse anpassen. 

An „magere“ Böden angepasste Pflanzen weisen niedrigere 

Wachstumsraten und eine höhere Blattlebensdauer auf. 

Die Verfügbarkeit von Mineralstoffen ist entscheidend für 

die Verbreitung, das Verhalten, das Wachstum und die Reproduktion 

von Lebewesen. Der Boden ist Hauptlieferant von Mineralstoffen 

und diese werden von den Lebewesen entweder 


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auf direktem Wege (bei Pflanzen über die Wurzeln, bei Tieren 

beispielsweise durch Salzlecken an Wasserstellen) oder indirektem 

Wege (über die Nahrungskette) aufgenommen. 

Unvorhersagbare Umweltveränderungen (2.7) 

Naturkatastrophen wie Feuer, Sturm, Überschwemmungen, 

extreme Kälte oder Krankheitsepidemien können die Umweltbedingungen 

eines Lebensraumes plötzlich und gravierend 

Antworten zu den Wiederholungsfragen finden Sie unter: 

www.pearson-schule.de 

ändern und somit zu tiefgreifenden Veränderungen in den 

Lebensgemeinschaften eines Ökosystems führen. Die Arten, 

die an die veränderten Bedingungen besser angepasst sind, 

überleben leichter oder können schneller einwandern, während 

andere Arten lokal aussterben können. Man unterscheidet 

zwischen einmaligen Störungen und dauerhaft wirkenden 

Störungen.

Ökologie - Biologie für die Oberstufe

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