Dendro-Isotope und die Jahrringbreiten als Klimaproxis der letzten ...
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3 STABILE ISOTOPE IN JAHRRINGEN<br />
D tritt in den Hintergr<strong>und</strong>, da ständig CO2 aus den Interzellularen auch wie<strong>der</strong> nach außen<br />
diff<strong>und</strong>iert <strong>und</strong> damit D aufhebt. Dies führt zu niedrigen 13 C-Werten:<br />
13 CP = -8‰ – 30‰ = -38‰ (4)<br />
Dem Modell folgend könnten <strong>als</strong>o im organischen Material von C3-Pflanzen Werte<br />
zwischen –12,4‰ <strong>und</strong> -38‰ erwartet werden. Unter natürlichen Bedingungen wird <strong>die</strong><br />
theoretische Spannweite von 25,6‰ jedoch nicht erreicht, son<strong>der</strong>n erstreckt sich eher auf<br />
ca. 15‰ (BENDER 1971; VON WILLERT 1995). Laborexperimente haben gezeigt, dass<br />
extreme Än<strong>der</strong>ungen <strong>der</strong> Aperturen nur sehr kurzfristigen Charakter haben <strong>und</strong> <strong>die</strong><br />
Tendenz besteht, sich auf mittlere Öffnungsweiten einzustellen (LARCHER 1994).<br />
In Kombination mit den atmosphärischen Witterungsbedingungen nimmt <strong>die</strong> Bodenfeuchte<br />
indirekt maßgeblichen Einfluss auf <strong>die</strong> Stomata-Aperturen <strong>und</strong> damit <strong>die</strong> 13 C-Verhältnisse<br />
in Pflanzen. Untersuchungen von SAURER et al. (1997b) <strong>und</strong> eigene Stu<strong>die</strong>n (TREYDTE et<br />
al. 2001) belegen an trockenen Standorten höhere <strong>Isotope</strong>nwerte <strong>und</strong> sensitivere<br />
Reaktionen auf Witterungsverhältnisse <strong>als</strong> an feuchten. Diese Erkenntnisse sind speziell<br />
für <strong>die</strong> gewählten Standorte im Nordpakistanischen Hochgebirgsraum von entscheiden<strong>der</strong><br />
Bedeutung.<br />
Neben den genannten Faktoren wirken sich auch <strong>die</strong> Nährstoffversorgung <strong>und</strong><br />
Luftverunreinigungen über Än<strong>der</strong>ungen des stomatären Wi<strong>der</strong>stands o<strong>der</strong> Abnahme <strong>der</strong><br />
Photosyntheserate aufgr<strong>und</strong> engerer Spaltöffnungen auf das 13 C/ 12 C-Verhältnis aus, sehr<br />
häufig in Übereinstimmung mit dem beschriebenen Modell (SAURER et al. 1995; SCHLESER<br />
1995).<br />
Es wird an <strong>die</strong>ser Stelle darauf hingewiesen, dass das sog. „Farquhar-Modell“ zwar für <strong>die</strong><br />
Blattebene Gültigkeit hat, jedoch <strong>als</strong> Erklärung für <strong>die</strong> <strong>Isotope</strong>nwerte z.B. im<br />
Jahrringmaterial nur bedingt genügt. So deuten Untersuchungen des intraannuellen<br />
<strong>Isotope</strong>nverlaufs darauf hin, dass <strong>die</strong> 13 C-Werte einem charakteristischen Jahresgang mit<br />
ausgeprägter Amplitude unterliegen. Nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand zeigt <strong>die</strong>ses<br />
intraannuelle <strong>Isotope</strong>nmuster ein Maximum im Frühholz <strong>und</strong> danach abnehmende Werte,<br />
<strong>die</strong> ihr Minimum im Spätholz erreichen. Demnach wird <strong>der</strong> Einfluss <strong>der</strong> Witterung auf <strong>die</strong><br />
<strong>Isotope</strong>nfixierung im Jahrring unter gewissen Bedingungen stärker <strong>als</strong> bisher angenommen<br />
von endogenen pflanzenphysiologisch-biochemischen Prozessen überprägt. Diese führen<br />
beim Transport <strong>der</strong> entsprechenden Kohlenhydrate vom Blatt in das Phloem zu<br />
sek<strong>und</strong>ären Fraktionierungseffekten <strong>und</strong> müssen berücksichtigt werden (HELLE 1996;<br />
SCHLESER et al. 1999).<br />
Daneben zeigt sich z.B. an <strong>der</strong> Existenz sowohl positiver <strong>als</strong> auch negativer<br />
Temperaturkoeffizienten ( 13 C/T) das gr<strong>und</strong>sätzliche Problem <strong>der</strong> nichtlinearen<br />
Transformation von Umweltsignalen durch biologische Systeme (SCHLESER et al. 1999).