Dendro-Isotope und die Jahrringbreiten als Klimaproxis der letzten ...

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3 STABILE ISOTOPE IN JAHRRINGEN
Das Modell betont die zwei Haupteinflussfaktoren auf das 13 C-Verhältnis in organischem
Material, (i) den Isotopenwert des atmosphärischen CO2 und (ii) das Verhältnis der
blattinternen zur atmosphärischen CO2-Konzentration ci/ca. Es wird deutlich, dass die
Gesamtfraktionierung nicht als Summe der Teilfraktionierungen (D+C) gegeben ist.
Vielmehr sind die Einzelfraktionierungen, gewichtet mit der Verfügbarkeit von CO2 bei
jedem Fraktionierungsschritt (SCHLESER 1995), zu berücksichtigen. Nimmt ci zu, erhält C
mehr Bedeutung, nimmt ci ab, wird D maßgeblicher.
Das Ausmaß der Fraktionierungseffekte ist also letztlich abhängig (i) von der
Öffnungsweite der Stomata bzw. der stomatären Leitfähigkeit und (ii) von der
Photosyntheserate (Farquhar et al. 1982). Während letztere v.a. durch Lichtintensität- und
–spektrum sowie Blatttemperatur gesteuert wird, ist der Haupteinflussfaktor für die
stomatäre Leitfähigkeit das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft, d.h. Luftdruck,
Temperatur und Wasserdampfgehalt, sowie die Verfügbarkeit von CO2 und Wasser.
Daneben spielen artspezifische Merkmale wie Anzahl, Verteilung und Größe der
Spaltöffnungen eine Rolle. Diese können sich wiederum je nach Anpassung an bestimmte
Standortbedingungen, altersbedingt oder nach neuesten Erkenntnissen auch in
Abhängigkeit der externen CO2-Konzentration ändern (GRAY et al. 2000).
Entscheidend bei dem Zusammenwirken dieser endogenen und exogenen Faktoren ist das
pflanzenphysiologische Bestreben, eine möglichst hohe Wassernutzungseffizienz zu
erreichen, d.h., maximales CO2 bei minimalem Wasserverlust durch Transpiration zu
assimilieren.
Die vorangegangenen Ausführungen machen deutlich, dass im Hinblick auf
Klimarekonstruktionen aus C-Isotopenverhältnissen das Zusammenspiel verschiedener
klimatologsch-ökologischer Parameter steuernd wirkt. Dennoch können einige dominante
Regelhaftigkeiten festgehalten werden. Im folgenden verdeutlichen zwei extreme
Witterungssitua-tionen, wie klimatische Parameter über die Steuerung der Stomata die
13 C-Variationen beeinflussen können (Abbildung 3.1). Der Quellwert in der Atmosphäre
wird in diesem Fall als konstant bei -8‰ angenommen.
1. Trockenstress (niedrige relative Luftfeuchte, hohe Temperaturen, aber auch geringe
Bodenfeuchte)
Wie Abbildung 3.1 verdeutlicht, sind die Stomata weitgehend geschlossen, um den
Wasserverlust möglichst gering zu halten. Damit diffundiert nur begrenzt CO2 in die
Interzellularen, die blattinterne CO2-Konzentration sinkt und ci/ca ist theoretisch 0. Unter
diesen Umständen muss das Enzym RubisCO alles, was an CO2 intern verfügbar ist,
fixieren. Es findet also nahezu keine Carboxylierungsfraktionierung C statt und die 13 C-