Dendro-Isotope und die Jahrringbreiten als Klimaproxis der letzten ...

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3 STABILE ISOTOPE IN JAHRRINGEN
3.2 PHOTOSYNTHESE UND CO2-ASSIMILATION
Die während der Photosynthese auf Blattebene ablaufenden Prozesse spielen bei der für
die 13 C- und 18 O-Variationen im Jahrring eine zentrale Rolle und werden deshalb im
folgenden speziell für den Mechanismus von C3-Pflanzen, zu denen Bäume gehören, kurz
zusammengefasst.
Durch die Spaltöffnungen der Epidermis, die Stomata von Blättern bzw. Nadeln wird der
Gasaustausch von Wasserdampf, CO2 und O2 zwischen den Interzellularen und der
äußeren Umgebung geregelt. Nach dem derzeitigen Kenntnisstand werden zwei
entscheidende Regelkreise angenommen:
Ein CO2-Regelkreis, bei dem die CO2-Verarmung der Interzellularen durch die
photosynthetische CO2-Fixierung den Auslöser für ein Öffnungssignal an die
Schließzellen darstellt.
Ein H2O-Regelkreis, wobei hier das Dampfdruckgefälle zwischen interzellulärer und
atmosphärischer relativer Luftfeuchte, welches die Transpiration treibt, der
entscheidende Parameter für ein Schließsignal ist: Sinkt das Wasserpotential im
Mesophyll unter einen bestimmten Schwellenwert, verengen sich die Stomata, um
einen zu starken Wasserverlust zu vermeiden.
Zwischen beiden Regelkreisen bestehen enge Wechselwirkungen So erfolgt der
Stomataschluss z.B. bei Trockenstress trotz einer unteroptimalen CO2-Konzentration im
Interzellularraum, weil sich unter diesen Bedingungen eine niedrige Photosyntheserate
weniger stark auswirkt als der möglicherweise tödliche Wasserverlust.
Während der Lichtreaktion wird mit Hilfe der beiden in den Chloroplasten lokalisierten
Photosysteme Strahlungsenergie in chemisch gebundene Energie in Form von ATP
umgewandelt, unter gleichzeitiger Erzeugung von Reduktionsäquivalenten in Form von
NADPH2. Dieser Primärreaktion folgt ein lichtunabhängiger Prozess, in dem die während
der photochemischen Reaktion gewonnenen Energie- und Reduktionsäquivalente dazu
genutzt werden, CO2 zu fixieren und zu Kohlenhydraten zu reduzieren. Die Vorgänge der
photosynthetischen CO2-Assimilation finden im sogenannten Calvin-Zyklus statt,
welcher im Stroma der Chloroplasten lokalisiert ist. Die Reaktionsfolgen im Calvin-Zyklus
lassen sich in vier Schritte unterteilen (LÜTTKE et al. 1994):
1. Carboxylierung (CO2-Fixierung): Das in die Chloroplasten gelangte CO2 wird bei C3-
Pflanzen an den Akzeptor Ribulose-1,5bisphosphat (RubP) angelagert. Dieser Vorgang
erfolgt mit Hilfe des Enzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase
(RubisCO). Der Name impliziert dessen Doppelfunktion, denn neben der
Carboxylierung des RubP-Akzeptors katalysiert es auch dessen Oxygenierung mit