Raumverteilung und Bestandsdichte der Braunen Hyäne (Hyaena ...

Raumverteilung und Bestandsdichte der
Braunen Hyäne (Hyaena brunnea Thunberg, 1820)
auf Farmland in Namibia
Diplomarbeit
im Fachbereich Biologie
der Rheinischen-Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn
vorgelegt von
Catherine Acquah
Gutachter: Prof. Dr. Wägele
Zweitgutachter: Prof. Dr. von der Emde
Bonn, August 2012

Diese Arbeit wurde durchgeführt im
Rahmen des WRON-Projektes des Forschungsmuseum Alexander Koenig.
Abb. Deckblatt: http://www.hossfeld-marzahn.de/Klan18/hausflur/k/hyaen21A.jpg
2

Inhaltsverzeichnis
I. Abbildungsverzeichnis ............................................................................................................ 7
II. Tabellenverzeichnis ............................................................................................................... 9
III. Abkürzungsverzeichnis ...................................................................................................... 11
1 Einleitung ................................................................................................................................ 1
1.1 Ziele der Arbeit ................................................................................................................ 4
2 Die Braune Hyäne (Hyaena brunnea) ..................................................................................... 5
2.1 Systematik und Phylogenie .............................................................................................. 5
2.2 Morphologie ..................................................................................................................... 6
2.3 Verbreitungsgebiet ........................................................................................................... 7
2.4 Populationsstatus .............................................................................................................. 8
2.5 Habitat .............................................................................................................................. 9
2.6 Ernährung ......................................................................................................................... 9
2.7 Nahrungssuche ................................................................................................................. 9
2.8 Soziales Verhalten .......................................................................................................... 10
3 Untersuchungsgebiet ............................................................................................................. 11
3.1 Namibia .......................................................................................................................... 11
3.1.1 Geomorphologie und Topographie ......................................................................... 12
3.2 Die Gäste- und Jagdfarm Okomitundu ........................................................................... 12
3.2.1 Klima ....................................................................................................................... 13
3.2.2 Vegetation ............................................................................................................... 14
3.2.3 Wildtiere .................................................................................................................. 15
3

4 Material und Methoden ......................................................................................................... 19
4.1 Untersuchung der Bestandsdichte .................................................................................. 19
4.1.1 Methoden im Freiland ............................................................................................. 19
4.2 Zeitraum der Datenerhebung .......................................................................................... 24
4.3 Köder am Standort der Kamerafallen ............................................................................. 25
4.4 Datenanalyse .................................................................................................................. 25
4.4.1 Identifizierung der Individuen ................................................................................. 26
4.4.2 Berechnung der Populationsgröße mit dem Programm CAPTURE 2 .................... 26
4.4.3 Berechnung der Populationsgröße mit dem Programm PRESENCE ..................... 28
4.4.4 Berechnung der Populationsdichte .......................................................................... 29
4.4.5 Berechnung der naive Antreffwahrscheinlichkeit mit PRESENCE........................ 29
4.4.6 Visualisierung der Raumverteilung von Individuen mit ArcGIS ............................ 31
4.4.7 Berechnung des Relativen Abundanz Index (RAI) ................................................. 32
4.4.8 Visualisierung des RAI mit dem Programm ArcGIS .............................................. 32
4.4.9 Untersuchung bestimmter Faktoren im Untersuchungsgebiet ................................ 32
4.4.10 Aktivitätsmuster .................................................................................................... 35
4.4.10.1 Aktivitätszeit ...................................................................................................... 35
4.4.10.2 Temperatur und Niederschlag ............................................................................ 36
4.4.10.3 Mondphasen-Aktivität ........................................................................................ 36
4.5 Statistische Auswertungen ............................................................................................. 36
4.5.1 Statistische Tests ..................................................................................................... 36
4.5.2 Multiple lineare Regression .................................................................................... 37
4.5.3 Korrelationen ........................................................................................................... 37
4

5 Ergebnisse ............................................................................................................................. 38
5.1 Populationsdichte ........................................................................................................... 38
5.1.1 Fangaufwand ........................................................................................................... 38
5.1.2 Ost-Untersuchungsgebiet ........................................................................................ 38
5.1.3 West-Untersuchungsgebiet: .................................................................................... 39
5.2 Identifikation individueller Brauner Hyänen ................................................................. 41
5.3 Errechnung der Populationsgröße mit dem Programm CAPTURE ............................... 46
5.3.1 Fanggeschichten und Modellauswahl ..................................................................... 46
5.3.2 Errechnung der Populationsgröße mit dem Programm PRESENCE ...................... 48
5.3.3 Populationsgröße im Studiengebiet ......................................................................... 50
5.4 Bestandsdichte im Studiengebiet ................................................................................... 51
5.5 Die Berechnung der naiven Antreffwahrscheinlichkeit ................................................. 52
5.6 Relativer Abundanz Index im Untersuchungsgebiet ...................................................... 55
5.6.1 Visualisierung des RAI mit ArcGis ........................................................................ 58
5.7 Raumverteilung der Individuen ...................................................................................... 59
5.8 Untersuchung bestimmter Faktoren im Untersuchungsbiet ........................................... 65
5.9 Aktivitätsmuster ............................................................................................................. 69
5.9.1 Aktivitätszeiten ........................................................................................................ 69
5.9.2 Temperatur .............................................................................................................. 71
5.9.3 Mondphasen ............................................................................................................ 72
6 Diskussion ............................................................................................................................. 76
6.1 Kamerafallen .................................................................................................................. 76
6.2 Fangaufwand .................................................................................................................. 76
5

6.3 Identifizierung der Individuen ........................................................................................ 77
6.4 Popualtionsgröße ............................................................................................................ 77
6.5 Bestandsdichte ................................................................................................................ 78
6.6 Analysen mit dem Programm CAPTURE ..................................................................... 80
6.7 Analysen mit dem Programm PRESENCE .................................................................... 81
6.8 Kamerafallenstandorte und Köder.................................................................................. 81
6.9 Raumverteilung und Faktoren im Untersuchungsgebiet ................................................ 82
6.10 Aktivitätsmuster ........................................................................................................... 85
6.10.1 Aktivitätszeit ......................................................................................................... 85
6.10.2 Temperatur ............................................................................................................ 85
6.10.3 Niederschlag .......................................................................................................... 86
6.10.4 Mondphase ............................................................................................................ 86
7 Fazit ....................................................................................................................................... 88
8 Literaturverzeichnis ............................................................................................................... 91
9 Anhang ................................................................................................................................ 100
6

I. Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Die Braune Hyäne mit ihrer typischen Fellfärbung ...................................................... 6
Abb. 2: Verbreitungsgebiet der Braunen Hyäne ........................................................................ 7
Abb. 3: Die Lage von Namibia in Afrika ................................................................................. 11
Abb. 4: Die Lage des Untersuchungsgebietes in Namibia ....................................................... 13
Abb. 5: Vegetationskarte von dem Untersuchungsgebiet Okomitundu in Namibia ................ 14
Abb. 6: Der Wildtierzaun ......................................................................................................... 17
Abb. 7: Wasserstellen im Untersuchungsgebiet ....................................................................... 18
Abb. 8: Standorte der Kamerafallen ......................................................................................... 22
Abb. 9: Fleischköder ................................................................................................................ 25
Abb. 10: Kamerafallenbilder mit Köder und ohne Köder ........................................................ 31
Abb. 11: Müllplatz im Osten der Farm Okomitundu und Kadaverplatz .................................. 33
Abb. 12: Wohnhöhlen an den Apostelbergen im Osten der Farm Okomitundu ...................... 34
Abb. 13: Wildtier (Großer Kudu) im Fokus der Kamerafalle .................................................. 34
Abb. 14: Beispiel für die Identifizierung von einem Individuum ............................................ 43
Abb. 15: Beispiel für die Unterschiede von zwei Individuen .................................................. 44
Abb. 16: Zwei Braune Hyänen Individuum gemeinsam am Kamerafallenstandort ................ 44
Abb. 17: Relativer Abundanz Index für 15 Kamerafallenstandorte im Osten ......................... 55
Abb. 18: Relativer Abundanz Index für 19 Kamerafallenstandorte im Westen ...................... 56
Abb. 19: Boxplot des RAI für die Untersuchungsgebiete Ost und West ................................. 57
Abb. 20: Visualisierung der RAI-Werte für das gesamte Untersuchungsgebiet. ..................... 59
Abb. 21: Raumverteilung von Individuum 1 im Osten des Untersuchungsgebietes................ 63
Abb. 22: Raumverteilung der Individuen 1 bis 10 im Ost- und West-Untersuchungsgebiet. .. 65
7

Abb. 23: Das lineare Regressionsmodell der RAIs der Braunen Hyänen und die Entfernung zu
dem Müllplatz .......................................................................................................................... 66
Abb. 24: Das lineare Regressionsmodell der RAIs der Braunen Hyänen und der Wildtiere .. 66
Abb. 25: Das lineare Regressionsmodell der RAIs der Braunen Hyänen und die Entfernung
zur Wohnhöhle ......................................................................................................................... 67
Abb. 26: Das lineare Regressionsmodell von den RAIs der Braunen Hyänen und Entfernung
der Kamerafallen zu den Wasserstellen ................................................................................... 68
Abb. 27: Aktivitätszeit der Braunen Hyäne im gesamten Untersuchungsgebiet ..................... 70
Abb. 28: Die gesamten Detektionen im Untersuchungsgebiet in Bezug auf die Uhrzeit ........ 71
Abb. 29: Temperaturbereich während der Aktivität von Braunen Hyänen im ........................ 72
Abb. 30: Aktivität Brauner Hyänen während verschiedener Mondphasen .............................. 73
Abb. 31: Mondphasen nach Helligkeit zusammengefasst ....................................................... 74
8

II. Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Wildtiere auf Okomitundu ........................................................................................... 15
Tab. 2: GPS-Positionen der Standorte von 15 Kamerafallen im Osten des
Untersuchungsgebietes ............................................................................................................. 22
Tab. 3: GPS-Positionen der Standorte von 20 Kamerafallen im Westen des
Untersuchungsgebietes ............................................................................................................. 24
Tab. 4: Anzahl der Bildaufnahmen der Braunen Hyäne im Osten ........................................... 39
Tab. 5: Anzahl der Bildaufnahmen der Braunen Hyäne im Westen ........................................ 40
Tab. 6: Fangaufwand im Verlauf der Kamerafallenstudie ....................................................... 41
Tab. 7: Charakteristische Merkmale der Individuen 1 – 10 ..................................................... 45
Tab. 8: Fanggeschichte individuell identifizierter Brauner Hyänen im Osten ......................... 47
Tab. 9: Fanggeschichte individuell identifizierter Brauner Hyänen im Westen ...................... 47
Tab. 10: Matrix für das Royle-Nichols-Heterogenitätsmodell für das Ost-
Untersuchungsgebiet ................................................................................................................ 48
Tab. 11: Matrix für das Royle-Nichols-Heterogenitätsmodell für das West-
Untersuchungsgebiet ................................................................................................................ 49
Tab. 12: Die Abschätzungen der Populationsgröße anhand der Kamerafallendaten ............... 51
Tab. 13: Bestandsdichte im Ost- und West-Untersuchungsgebiet, Okomitundu, Namibia ..... 52
Tab. 14: Matrix für die An- und Abwesenheit von Braunen Hyänen in Ost-Okomitundu ...... 53
Tab. 15: Matrix für die An- und Abwesenheit von Braunen Hyänen in West-Okomitundu ... 54
Tab. 16: Die naive Antreffwahrscheinlichkeit der Braunen Hyäne in Ost und West .............. 55
Tab. 17: Kategorien des RAI vom Ost- und West-Untersuchungsgebiet ................................ 58
Tab. 18: Besuchte Kamerafallenstandorte der Individuen im Ost-Untersuchungsgebiet ........ 61
Tab. 19: Besuchte Kamerafallenstandorte der Individuen im West-Untersuchungsgebiet...... 62
9

Tab. 20: Datenbeispiel für Kamerafallenstandorte, Daten und Uhrzeit ................................... 64
Tab. 21: Die Signifikanz der Variablen (Faktoren) im Untersuchungsgebiet .......................... 68
Tab. 22: Mondphasen nach Helligkeit zusammengefasst ........................................................ 74
10

III. Abkürzungsverzeichnis
CITES Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and
Flora
IUCN International Union for Conservation of Nature
RAI Relativer Abundanz Index
WRON Wildlife Research Okomitundu Namibia
ZFMK Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig
11

Danksagung
An dieser Stelle möchte ich den Personen meinen Dank aussprechen, ohne die ich die Arbeit
nicht in diesem Rahmen hätte durchführen können.
Ich bedanke mich bei Herr Prof. Dr. J. W. Wägele, dass ich die Arbeit am Forschungsmuseum
Alexander Koenig verfassen konnte.
Für das Zweitgutachten bedanke ich mich bei Herr Prof. Dr. G. von der Emde.
Eine Danksagung geht an Frau Dr. R. van den Elzen, die diese Diplomarbeit in der Zeit von
der Entstehung über die Datenaufnahme bis zur Auswertung begleitet hat.
Ich danke Dany Kuriakose für die Unterstüzung bei der Feldarbeit.
Für die Bereitstellung seiner Daten zur Wildtierdichte auf Okomitundu danke
ich Julian Kokott.
Für die Unterstützung beim Studium geht schließlich ein Dankeschön an meine Familie!
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1 Einleitung
Die Diplomarbeit über die Braune Hyäne (Hyaena brunnea) wurde im Rahmen des Wildlife-
Research-Okomitundu-Namibia-Projektes (WRON-Projektes) des Zoologischen Forschungs-
museum Alexander Koenig (ZFMK) durchgeführt. Das seit 2010 bestehende Projekt schafft
die wissenschaftliche Grundlage für den Schutz der Biodiversität auf der Gäste- und Jagdfarm
Okomitundu in Zentralnamibia. Farmland ist ein bedeutendes Ökosystem von Namibia, da
weit über 50 Prozent der Wildtierarten auf Farmland leben, außerhalb von ausgewiesenen
Schutzgebieten. Die Forschungsarbeiten auf der Farm sollen die Lebensgewohnheiten und
Bedürfnisse der Wildtiere ermitteln. Die Erforschung der Wildtiere, die Kenntnisse der Ver-
breitung und der ökologischen Ansprüche der Arten sind bedeutend für den Naturschutz und
ein angemessenes Farmmanagement. Der Einfluss der Farmer auf das Ökosystem kann
erhebliche Auswirkungen auf die Flora und Fauna haben. Eine unangemessene Bewirt-
schaftung der Farm kann zu drastischen Veränderungen in der Vegetation und folglich zu
Veränderungen in der Fauna führen. So kann beispielsweise die Verbuschung der Landschaft
den Jagderfolg eines Gepards verhindern. Andererseits führt die Überweidung des Farmlandes
zu der Zerstückelung zusammenhängender Landschaften. Durch Eingrenzung der Farm mit
Wildtierzäunen wird das Ein- und Abwandern großer Wildtiere verhindert und der Zugang zu
notwendigen Ressourcen blockiert. Hinzu kommt die Nachstellung von Wildtieren durch
legale und illegale Jagd (VAN DEN ELZEN 2011, mündlich).
Im Fokus des Artenschutzes stehen Leopard (Panthera pardus), Gepard (Acinonyx jubatus)
und Braune Hyäne (Hyaena brunnea), da sie häufig von Farmern getötet werden, weil sie sich
gelegentlich an Nutztieren vergreifen. Als Konsequenz dieser Konflikte stehen viele große
Raubtiere als bedrohte Arten auf der Roten Liste der Internationalen Union für die Bewahrung
der Natur und natürlicher Ressourcen (IUCN) (MILLS & HOFER 1998). Seit dem Jahr 2008
steht die Braune Hyäne auf der Vorwarnliste der IUCN und wird als gering gefährdet
eingestuft, da die Population weiterhin stetig abnimmt (IUCN 2012). Das WRON-Projekt
möchte mit Farmern gemeinsam Maßnahmen erarbeiten, um das Konfliktpotential zu
reduzieren und die Tiere zu schützen. Innerhalb des WRON-Projektes stellt die Diplomarbeit
einen Beitrag zur Dissertation über Populationsstatus und Nahrungsökologie der Braune
Hyäne auf Farmland in Namibia von Dipl. Biol. Dany Kuriakose.
1

Im Jahr 1820 verfasste Thunberg die erste Beschreibung der Braunen Hyäne (Hyaena
brunnea) vom Kap der Guten Hoffnung, Südafrika (MILLS 1982). Die Braune Hyäne lebt
überwiegend in der südwestlichen ariden Region Afrikas (VON RICHTER 1972). Die größten
Populationen kommen in südlichen und zentralen Regionen der Kalahari und entlang der
Westküste von Südwestafrika vor (MILLS 1982).
Es gibt verschiedenen Studien zur räumlichen Ökologie von Braunen Hyänen in
Schutzgebieten: in der südlichen Kalahari (MILLS 1982a, 1984, 1990; MILLS & MILLS 1982),
in der Namibwüste (GOSS 1986, SKINNER & VAN AARDE 1995) und in der zentralen Kalahari
(Owens & Owens 1987). Außerhalb von Schutzgebieten wurde die Braune Hyäne nur wenig
studiert: in Botswana (MAUDE 2005) und in Südafrika (SKINNER & VAN AARDE 1987, THORN
ET AL. 2011, BURGENER & GUSSET 2003). Obwohl über Jahre hinweg Forschungen
durchgeführt wurden, existieren keine zuverlässigen Abschätzungen der Bestandsdichte für
Großraubtiere auf Farmland in Namibia (FÖRSTER 2008, nicht publiziert).
Einige Studien zur Nahrungsökologie von Braunen Hyänen wurden mittels nicht-invasiver
Methoden wie Sichtungen, Spuren- und Kotanalysen durchgeführt (SKINNER & VAN AARDE
1981, 1991; WIESEL 1998; MERWE ET AL. 2009). Mit unterschiedlichen invasiven Methoden
wurden die Streifgebiete von Braunen Hyänen untersucht. Dazu wurden Radiotelemetrie-
Halsbänder eingesetzt, um die Größe des Streifgebietes zu ermitteln (MILLS & MILLS 1982;
SKINNER & VAN AARDE 1987, 1995; WIESEL 2006; KUHN ET AL. 2008). Markierungen von
Braunen Hyänen mittels Zink-Isotop Zn65 wurden zur Berechnung der Gruppengröße und zur
Ermittlung des Streifgebietes verwendet (VAN AARDE & SKINNER, 1986; SKINNER & VAN
AARDE & GOSS 1995). Die Studie von SKINNER & VAN AARDE & GOSS (1995) in der
Namibwüste zeigte den Einfluss der Nahrungsverteilung auf die Größe der Territorien und
Gruppen. MUNITIFERING ET AL. (2006) stellten die Hypothese der „rewarding habitat patches“
auf, die besagt, dass die Raumverteilung des Geparden durch die Verteilung der
Nahrungsressourcen im Territorium und die Habitatgegebenheiten bestimmt ist. Übertragen
auf die Braune Hyäne, suchen demnach die Tiere (vermehrt) in Regionen nach Nahrung, in
denen sie Aas in großer Menge vorfinden. Nahrungsreiche Regionen sind hierbei entweder
solche, die eine hohe Wildtierdichte, eine hohe Karnivorendichte oder aber Kadaverplätze
aufweisen (KOLOWSKI & HOLEKAMP 2009), da Braune Hyänen sich hauptsächlich von Resten
durch andere Prädatoren getöteter Vertebraten ernähren (OWENS & OWENS 1978). Da auf
Okomitundu regelmäßig gejagt wird (sowohl kommerziell als auch für den Eigenbedarf),
fallen auch regelmäßig Kadaver aus der Jagd an.
2

Der erste Schritt zur Entwicklung einer Schutzstrategie für Braune Hyänen besteht darin, eine
nicht-invasive Methode zu finden, mit der sich die Populationsdichte und die Raumverteilung
von Braunen Hyänen bestimmen lassen. Kamerafallen wurden bereits erfolgreich als nicht-
invasive Technik eingesetzt, um Informationen über versteckt lebende Tiere, wie
beispielsweise nachtaktive Raubtiere zu erhalten (KARANTH ET AL. 2004, KUCERA und
BARRET 1993). In einigen Studien wurden Kamerafallen in Kombination mit
Statistikmodellen benutzt, um die Populationsgröße von Raubtieren zu ermitteln (FRANKLIN
ET AL. 1999, KARANTH und NICHOLS 1998). Die photographische „Fang-Wiederfang“-
Methode mittels Kamerafallen zur Berechnung der Abundanz eignet sich für Säugetiere mit
individuellen Merkmalen in den Fellzeichnungen (KARANTH 1995). KARANTH (1995) führte
eine erfolgreiche Studie mit Kamerafallen durch, um die Bestandsdichte von Tigern
(Panthera tigra) im Nagarahole Nationalpark in Indien zu errechnen. Zur Berechnung der
Populationsgröße verwendete KARANTH (1995) das Programm CAPTURE.
Nach JENKS ET AL. (2011) eignen sich Daten der Kamerafallen auch zur Errechnung des
sogenannten Relativen Abundanz Index (RAI) von Tieren. Als weitere Methode haben ROYLE
und NICHOLS (2003) ein Model für das Programm PRESENCE entwickelt, um die Abundanz
einer Art in einem bestimmten Gebiet mittels Kamerafallendaten zu ermitteln.
3

1.1 Ziele der Arbeit
Das wichtigste Ziel der Diplomarbeit war die erstmalige Abschätzung der Bestandsdichte und
Raumverteilung der Braunen Hyäne auf Farmland in Namibia am Beispiel der Gäste- und
Jagdfarm Okomitundu mittels Kamerafallendaten. Für die Analysen der Bestandsdichte
wurden die Programme CAPTURE und PRESENCE sowie der RAI eingesetzt, um die
Ergebnisse dieser Methoden miteinander vergleichen zu können. Das Programm PRESENCE
bietet zudem die Möglichkeit, die naive Antreffwahrscheinlichkeit der Braunen Hyäne an
Kamerafallenstandorten mit und ohne Köder zu errechnen.
Außerdem wurde die Hypothese der „rewarding habitat patches“ (MUNITIFERING ET AL. 2006)
getestet. Deshalb erfolgte die Untersuchung des Lebensraumes, um die Eigenschaften
bevorzugter Aufenthaltsorte der Braunen Hyänen zu ermitteln. Dabei wurde besonders die
Bedeutung des Müllplatzes untersucht. Daten über die Wildtier- und Karnivorenpopulation
wurden herangezogen, um die Hypothese zu testen. Außerdem wurde der Relative Abundanz
Index für jede Kamerafalle errechnet und in ARC GIS visualisiert, um bevorzugte Orte der
Braunen Hyäne im Habitat feststellen zu können. Ein weiteres Ziel war die Visualisierung der
Raumverteilung von Braunen Hyänen mit dem Programm ARC GIS. Zusätzlich erlaubten die
Kamerafallendaten die Ermittlung von Aktivitätsmustern der Braunen Hyäne.
Der Feldaufenthalt zur Datenaufnahme mittels Kamerafallen auf Okomitundu fand von Mitte
September bis Ende November 2011 statt.
4

2 Die Braune Hyäne (Hyaena brunnea)
2.1 Systematik und Phylogenie
Die Braune Hyäne gehört zu der Familie der Hyaenidae, der Hyänen. Die Familie umfasst
drei Gattungen mit vier Arten: die Gattung Proteles mit dem Erdwolf (Proteles cristata,
früher Proteles cristatus), die Gattung Crocuta mit der Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta), die
Gattung Hyaena mit der Streifenhyäne (Hyaena hyaena) und der Braunen Hyäne (Hyaena
brunnea).
Es gibt viele dokumentierte fossile Funde von Hyänen. Im mittleren und oberen Miozän
waren Hyänen die dominanten Raubtiere in Eurasien (JENKS & WERDELIN, 1998). Molekulare
Untersuchungen ergaben, dass die Entwicklung des Erdwolfes sich vor 10.6 Millionen Jahren
ereignet haben soll (KOEPFLI, JENKS, EIZIRIK, ZAHIRPOUR, VAN VALKENBURGH, WAYNE
2006). Die Abspaltung der Tüpfelhyäne von der Braunen Hyäne und der Streifenhyäne
erfolgte vor etwa 10 Millionen Jahren. Die Streifenhyäne und die Braune Hyäne teilten sich
vor ca. 6 Millionen Jahren auf (JENKS & WERDELIN 1998).
1820 ordnete der Erstbeschreiber Carl Peter Thunberg die Braune Hyäne in die Gattung
Hyaena. HENDEY (1974) erkannte, dass H. hyaena und H. brunnea nur entfernt verwandt sind
und ordnete die Braune Hyäne in die neue Untergattung Parahyaena ein. Die Einteilung
wurde von WERDELIN und SOLOUNIAS (1991) mit morphologischen und paläontologischen
Daten bestätigt, sie erhoben Parahyaena aber in den Rang einer eigenen Gattung und
klassifizierten die Braune Hyäne als Parahyaena brunnea. Auch phylogenetische Analysen
der Sequenzen aus dem Cytochrome b bestätigen die traditionelle Hypothese einer nahen
Verwandtschaft zwischen Streifenhyäne und Brauner Hyäne.
Neueste molekulare Analysen bestätigten, dass Hyeana hyaena der nächste lebende Ver-
wandte von Parahyaena brunnea ist und die beiden Arten somit Schwestertaxa bilden. Die
Schwestergruppe zu dem Stamm von Parahyaena und Hyaena ist Crocota. Innerhalb der
monophyletischen Hyaenidae bildet Protoles die basalste Abstammungslinie. Die
Schwestergruppe der Hyaenidae ist ein Stamm der zwei Arten von Mangusten (Herpestidae)
und Cryptoprocta ferox (Viverridae) enthält. Die Trennung der Hyaenidae von ihrer
feliformen Schwestergruppe erfolgte vor 29.2 Millionen Jahren, im mittleren Oligozän
(KOEPFLI, JENKS, EiZirik, ZAHIRPOUR, VAN VALKENBURGH, WAYNE 2006). Die Braune
Hyäne kann in keine Unterart unterteilt werden (JENKS & WERDELIN 1998).
5

2.2 Morphologie
Die Braune Hyäne ist ein mittelgroßer Karnivore mit langen Vorderläufen und kürzeren
Hinterbeinen (Abb. 1). Wie bei allen Vertretern der Hyaenidae sind die Vorderläufe und
Schultern kräftiger entwickelt als die hintere Körperpartie, dabei fällt die Rückenlinie von den
Schultern bis zur Hüfte hin ab. Das Fell ist dunkelbraun mit einer helleren Mähne an Hals und
Schultern. Die hellen und dunklen Streifen der Vorder- und Hinterbeine sind individuell
verschieden (WIESEL 1998). Der Schwanz ist kurz. Der Kopf ist breit, mit kräftigem Gebiss.
Wie Streifen- und Tüpfelhyänen haben Braune Hyänen auch massive Kiefer und gut
entwickelte Backenzähne, die auf das Aufbrechen von Knochen spezialisiert sind. Die Ohren
sind lang und spitz (MILLS 1998). Ein adultes Tier hat eine Gesamtkörperlänge von durch-
schnittlich 140 cm und hat im Durchschnitt eine Schulterhöhe von 79 cm (MILLS 1981). Die
Hinterbeine von adulten Tieren sind zwischen 58 cm und 64 cm lang. Es bestehen geringe
Variationen zwischen den Geschlechtern. Männchen sind geringfügig größer als Weibchen
(MILLS 1998). Das durchschnittliche Gewicht männlicher Brauner Hyänen beträgt 43,7 kg.
Die weiblichen Tiere sind nur geringfügig leichter und wiegen im Durchschnitt 40,2 kg
(MILLS 1990). Die durchschnittliche Gesamtkörperlänge von Männchen beträgt 146,6 cm und
von Weibchen 139,9 cm (MILLS 1990).
Bei Braunen Hyänen besteht kein charakteristischer Geschlechtsdimorphismus (MILLS 1982b,
OWENS und OWENS 1996). Die Tiere haben einen stark ausgeprägten Geruchssinn und die
Fähigkeit nachts zu sehen (MILLS 1978). Der auditive Sinn ist ebenfalls gut entwickelt (MILLS
1982).
Abb. 1: Die Braune Hyäne mit ihrer typischen Fellfärbung (http://www.hyaenidae.org/the
hyaenidae/brown-hyaena-parahyaena-brunnea/brunnea-status-and-conservation.html)
6

2.3 Verbreitungsgebiet
Die Braune Hyäne kommt in der südwestlich ariden Region Afrikas vor (MILLS 1982). Das
Verbreitungsgebiet erstreckt sich über Angola, Botswana, Lesotho, Mozambique, Namibia,
Simbabwe, Südafrika und Swasiland (Abb. 2). In Namibia ist die Braune Hyäne in geringer
Dichte nahezu im gesamten Land zu finden (HOFER & MILLS 1998). Die hauptsächliche
Verbreitung ist auf das zentrale Landesinnere bis nördlich zur Etosha-Pfanne und den
Küstenbereich der Namibwüste beschränkt. Nach Osten ist die Braune Hyäne bis in den
Caprivi Streifen verbreitet (WIESEL 1998).
Abb. 2: Verbreitungsgebiet der Braunen Hyäne nach Skinner & Smithers 1990, Mills 1982b, 1997
(http://www.wild-about-you.com/GameBrownHyena.htm)
7

2.4 Populationsstatus
Die globale Population wurde auf 5070-8020 Individuen geschätzt (MILLS & HOFER 1998).
Viele Tiere der gesamten Population leben in Schutzgebieten. Die größten Schutzgebiete sind:
das Central Kalahari Game Reserve in Botswana, der Kalagadi Transfrontier Park an der
Grenze zu Botswana und Südafrika, der Namib Naukluft Park, die Skelettküste und der
Etosha Nationalpark in Namibia. Braune Hyänen sind relativ anpassungsfähig und viele
Populationen existieren außerhalb von Schutzgebieten auf Farmland und anderen vom
Menschen genutzten Gebieten. Die zentralen und südlichen Regionen der Kalahari und die
Küstengebiete entlang der Westküste von Südwestafrika scheinen die größten Populationen
zu beherbergen, wobei in Botswana die größte Population mit ca. 3900 Individuen vorkommt
(MILLS 1982). In Botswana steht die Braune Hyäne auf der Liste der geschützten Wildtiere.
Im Gemsbok National Park in Botswana wurde die Population der Braunen Hyäne auf 400
Tiere geschätzt. In Lesotho liegen keine Daten über Populationsgrößen vor, aber die Anzahl
von Braunen Hyänen liegt vermutlich bei weniger als 100 Tieren. Der Populationsstatus von
Braunen Hyäne in Mozambique, Swasiland und Angola ist nicht bekannt. Es leben zwischen
500 und 1200 Braune Hyänen in Namibia (HANSSEN & STANDER 2003). Innerhalb von
Nationalparks und Wildtierreservaten werden die Tiere streng geschützt. Außerhalb der
Schutzgebiete sind Braune Hyänen in Namibia nicht geschützt. Die Braune Hyänen werden
selten für Trophäen gejagt (HOFER & MILLS 1998). In Südafrika werden die Braunen Hyänen
als geschützt angesehen, außer sie verursachen Schäden am Viehbestand. In der Kapprovinz
liegt die Anzahl der Tiere unter 500. Im Kalahari Gemsbok National Park wurde die
Population der Braunen Hyäne auf 175 Tiere geschätzt. In den Provinzen Natal und Free State
wird die Anzahl Brauner Hyänen mit je weniger als 100 Tieren angegeben. In Free State
verlassen die Tiere regelmäßig die Naturschutzgebiete und verursachen Verluste im
Viehbestand. Ein staatlich unterstütztes Projekt, der Prädator-Kontroll-Jagd-Club, tötete
zwischen den Jahren 1971 bis 1991 durchschnittlich zwei Braune Hyänen im Jahr. Im
Transvaal wird die Braune Hyäne als Wildtier geschützt. Die Anzahl der Tiere wird mit 1000
angegeben. In Zimbabwe wird die Anzahl der Population auf weniger als 100 Tiere geschätzt,
da nur mangelhafte Daten vorhanden sind. Die Braune Hyäne kommt dort im Hwange
National Park vor. Die Tiere stehen in Zimbabwe nicht unter Schutz (MILLS 1990).
8

2.5 Habitat
Braune Hyänen bewohnen die südwestliche Trockenregion vom afrikanischen Kontinent
(SMITHERS 1983). Die Tiere leben in niederschlagsarmen Wüstengebieten an der Küste, in
Halbwüsten, offenen Busch Savannen und offenen Waldland Savannen mit einem maximalen
jährlichen Niederschlag von 650 mm. Braune Hyänen bevorzugen felsige und bergige Gebiete
mit Büschen, die ihnen tagsüber Schutz bieten (SKINNER 1976).
2.6 Ernährung
Braune Hyänen ernähren sich hauptsächlich von Resten getöteter Vertebraten durch andere
Prädatoren (OWENS & OWENS 1978). Ergänzende Nahrung sind kleine Säugetiere, Insekten,
Reptilien, Vögel und Vogeleier (SKINNER 1976, MILLS & MILLS 1977, SKINNER & VAN
AARDE 1981, MILLS, 1990, LACRUZ & MAUDE 2005, MAUDE 2005, MAUDE & MILLS 2005).
In der südlichen Kalahari besteht die Nahrung der Braunen Hyänen aus kleinen Säugetieren,
Vögeln, Insekten und Reptilien. Knochen von alt und frisch getöteten Kadavern durch andere
Prädatoren kann die Braune Hyäne mit ihrem kräftigen Gebiss Knochen aufbrechen, um das
Knochenmark zu fressen (IUCN, HYAENA SPECIALIST GROUP 2007). Die Braune Hyäne
kann mit ihrem kräftigen Gebiss Knochen aufbrechen, um das Knochenmark zu fressen
(IUCN, HYAENA SPECIALIST GROUP 2007). Eier, Früchte, alte Knochen, Hörner und
Tierhäute sind weitere Nahrungsbestandteile (MILLS 1973, 1976). Die Braune Hyäne nutzt
alle Nahrungsangebote opportunistisch aus (MILLS 1978, OWENS & OWENS 1978). In seltenen
Fällen töten Braune Hyänen kleinere Nutz- und Haustiere, wie beispielsweise Kälber,
domestizierte Hunde und Katzen (MILLS 1998).
2.7 Nahrungssuche
Die Braune Hyäne ist ein nachtaktives Tier, das einzeln auf Nahrungssuche geht und dabei
große Entfernungen zurücklegt (MILLS 1998).
Während der Suche nach Nahrung haben die Tiere den Kopf nach unten geneigt, so dass sich
die Nase am Boden befindet (MILLS 1978) und bewegen sich im Zick-Zack-Kurs fort (OWENS
& OWENS 1978). Manchmal drehen sie sich abrupt in den Wind, heben ihren Kopf hoch und
versuchen den Geruch von Nahrung zu lokalisieren (OWENS & OWENS 1978). Braune Hyänen
können anderen Prädatoren die erlegten Beutetiere abnehmen (OWENS & OWENS 1978).
9

2.8 Soziales Verhalten
Braune Hyänen sind in Gruppen organisiert, die nach KRUUK (1972b) als "Clans" bezeichnet
werden (WIESEL 1998). Die Fortpflanzung von Braunen Hyänen ist nicht saisonal abhängig
(MILLS 1982b). Die Tragzeit dauert etwa 97 Tage und ein Wurf kann aus 1-5 Nachkommen
bestehen (MILLS 1982b). Die Nachkommen werden im Alter von einem Jahr von der
Muttermilch entwöhnt, beginnen aber bereits mit 10 Monaten eigenständig auf
Nahrungssuche zu gehen. Nach 15 Monaten sind die Jungtiere entwöhnt (MILLS 1998) und
mit 30 Monaten geschlechtsreif (MILLS 1990). Die Braunen Hyänen eines Clans begeben
sich zwar alleine auf Nahrungssuche, können aber an großen Nahrungsquellen aufeinander-
treffen (MILLS 1998). Bei Begegnungen von Mitgliedern desselben Clans kommt es zu
einem gegenseitigen Beschnüffeln des Kopfes und Körpers und/oder der Analregion (MILLS
1990). Mitglieder des Clans kommen auch zusammen, um ihr gemeinsames Territorium zu
verteidigen (MILLS 1998). Die einzelnen Clanmitglieder markieren das Territorium mit zwei
verschiedenen Analdrüsensekreten und Kotplätzen (Latrinen).
Wenn sich zwei gleichgeschlechtliche Braune Hyänen von unterschiedlichen Gruppen begeg-
nen, finden ritualisierte Kämpfe mit Nackenbissen statt (MILLS 1998). Dabei stellen die
Tiere ihre Mähne aufrecht, um dem Rivalen zu drohen. Kämpfe, die innerhalb eines Clans
stattfinden, werden ebenfalls mit Nackenbissen und zusätzlichem "Muzzle-Wrestling" aus-
getragen. Nach OWENS & OWENS (1979a) dienen diese Kämpfe zur Aufrechterhaltung der
Hierarchie (WIESEL 1998).
10

3 Untersuchungsgebiet
3.1 Namibia
Namibia liegt im Südwesten von Afrika und erstreckt sich zwischen 17° bis 29° südlicher
Breite und 12° und 25° östlicher Länge (Abb. 3). Wegen der Lage gehört Namibia dem
tropisch-subtropischen Trockengürtel an (HÜSER, BESLER, BLÜMEL, HEINE, LESER und RUST
2001). Die Nachbarländer sind Sambia und Angola im Norden, Botswana im Osten und die
Republik Südafrika im Süden. Im Nordosten grenzt Namibia auf wenigen Kilometern an
Simbabwe. Im Westen grenzt der Atlantik an die 1.500 km lange Küstenlinie (CUBITT &
JOYCE 2000). Namibia hat eine Fläche von 824.292km² (WELTAMANACH 2011). Es existieren
über 20 Tier- und Naturschutzgebiete, die mit 112.236 km² fast 14 % der Landesfläche
einnehmen. Namibia hat eine Bevölkerungszahl von 2.130.000 Millionen und eine
Bevölkerungsdichte von 2,6 Einwohnern pro km² (WELTALMANACH 2011).
Abb. 3: Die Lage von Namibia in Afrika (http://www.britannica. com/EBchecked /topic/
402283 /Namibia)
Es werden drei Hauptvegetationszonen in Namibia unterschieden: Wüste, Savanne und
Trockenwald (HÜSER, BESLER, BLÜMEL, HEINE, LESER und RUST 2001). Das Klima in
Namibia wird als subtropisch kontinental bezeichnet. Namibia hat ca. 300 Tage Sonne zu
11

verzeichnen und weist je nach Region eine durchschnittliche Jahrestemperatur von 16 bis
22°C auf. Allgemein gilt, dass die Niederschläge von Nordosten nach Südwesten abnehmen.
Die Niederschlagsmenge beträgt im Durchschnitt 250 mm jährlich (http://www.geo.uni-
tuebingen.de/studium/studentische-projekte/geographie/exkursionsberichte/namibia-
2010/klima.html#c4808). Viele Flüsse sind episodisch und führen nur nach Niederschlägen
Wasser (CUBITT & JOYCE 2000).
3.1.1 Geomorphologie und Topographie
Nach WERGER (1986) lässt sich Namibia geomorphologisch in drei Großräume unterteilen.
Im Westen liegt die Wüste Namib und entspricht im wesentlichem dem Bereich der
Küstenebene. Östlich der Namib schließt sich die große Randstufe an. Der Steilanstieg führt
auf eine Randschwelle hinauf, die im Windhoeker Bergland bis zu 2000 m über dem
Meeresspiegel erreicht. Zwischen dem 19. und 23. Breitengrad ist die große Randstufe
erodiert. Diese wird durch eine schräge und kontinuierlich ansteigende Ebene ersetzt, die
sogenannte Randstufenlücke (WERGER 1986). Weiter östlich senkt sich die große Randstufe
allmählich zum zentralen innerafrikanischen Hochland ab und geht in das sandgefüllte
Kalaharibecken über. Die Wüste gehört der zentralen Beckenlandschaft des südlichen Afrika
an (KEMPF 1994).
3.2 Die Gäste- und Jagdfarm Okomitundu
Die Studie wurde auf der Farm Okomitundu in Zentralnamibia durchgeführt. Okomitundu
wurde im Jahr 1903 als Schaf- und Rinderfarm gegründet und im Jahr 1992 zu einer Gäste-
und Jagdfarm ausgerichtet. Das Untersuchungsgebiet liegt im Umland von der Kleinstadt
Otjimbingwe in der Region Erongo und befindet sich etwa 100 km nordwestlich von
Namibias Hauptstadt Windhoek (Abb. 4). Die zentralen Koordinaten des Untersuchung-
sgebietes sind 22°09’S und 16°16’E. Okomitundu liegt in der zentralen Hochebene von
Namibia, ca. 1200 m über dem Meeresspiegel. Das Untersuchungsgebiet befindet sich
inmitten einer ausgedehnten Savannenlandschaft, die mit Bäumen und Sträuchern durchsetzt
ist. Die Farm weist sandige Täler, Hügellandschaften, vereinzelte Granithügel, Ansammlung-
en von Rosenquarz und an einigen Orten felsige Landschaftsstrukturen auf. Der höchste Punkt
12

der Farm bildet die Kuduspitze mit 1630 m über dem Meeresspiegel; sie ragt ca. 400 m über
das umgebende Areal hinaus. Das Gelände ist mit sandigen, trockenen Flussbetten,
sogenannten Rivieren durchsetzt. Diese Riviere führen nur für kurze Perioden nach starken
Regenfällen Wasser.
Abb. 4: Die Lage des Untersuchungsgebietes in Namibia (http://www.online reisefuehrer.
3.2.1 Klima
com /afrika/namibia/karte.htm)
Okomitundu hat ein semi-arides Savannenklima mit ausgeprägten Trocken- und Regenzeiten.
Die Trockenzeit mit Tagestemperaturen von 18 bis 25°C dauert von Mai bis September. In
der Nacht befinden sich die Temperaturen unter dem Gefrierpunkt. In der Regenzeit von
Oktober bis April erreichen die Temperaturen am Tag zwischen 30 und 40°C. Die Regenfälle
ereignen sich überwiegend zwischen Januar und April. Der durchschnittliche jährliche
Niederschlag in der Region Erongo, in der Okomitundu liegt, beträgt ca. 370 mm
(http://www.solar-frontier.eu/referenzen/case-studies/industrielle-dachanlage-erongo-
mountains/).
Untersuchungsgebiet
13

3.2.2 Vegetation
Der dominierende Vegetationstyp ist die offene Strauchsavanne, gefolgt von der Baum- und
Strauchsavanne (Abb. 5). Weitere Vegetationstypen in dem Untersuchungsgebiet sind ge-
schlossene Strauchsavanne, Bergvegetation sowie offenes und geschlossenes Waldland.
Außerdem kommen Galeriewälder entlang von Flussbetten periodisch fließender Flüsse vor
(PADBERG, MANEKE, KOZAK 2006). Die charakteristischen Pflanzen des
Untersuchungsgebietes sind Büschelgräser. Die dominierenden Bäume sind verschiedene
Akazienarten, wie z.B. die Schwarzdorn-Akazie (Acacia mellifera), der Anabaum (Acacia
albida), die Birkenrinden-Akazie (Acacia erubescens) und die Kameldornakazie (Acacia
erioloba). Neben Akazien kommen außerdem häufig noch folgende Pflanzen vor: der
Stinkende Hirtenbaum (Boscia foetida), der Trompetendorn (Catophractes alexandri), der
Phantombaum (Moringa ovalifolia), der Butterbaum (Cyphostemma currorii) und der Kudu-
busch (Combretum apiculatum) (pers. obs.).
Abb. 5: Vegetationskarte von dem Untersuchungsgebiet Okomitundu in Namibia (Padberg,
Maneke, Kozak 2006)
14

3.2.3 Wildtiere
Die dominanten Wildtierarten im Osten der Farm sind Großer Kudu (Tragelaphus
strepsiceros), Oryx (Oryx gazella), Warzenschwein (Phacochoerus africanus) und Bergzebra
(Equus zebra). Im Westen der Farm dominieren bis auf Oryx dieselben Arten wie im Osten
der Farm. Elenantilope (Tragelaphus oryx), Wasserbock (Kobus ellipsiprymnus) und
Kuhantilope (Alcelaphus buselaphus) werden ebenfalls als häufig vorkommende Arten im
Westen des Farmlandes genannt. Die Wildtierarten, die auf Okomitundu leben, werden in
Tabelle 1 gezeigt (GABRIEL 2011, nicht publiziert). Auf Okomitundu ist neben den großen
Prädatoren Leopard (Panthera pardus) und Gepard (Acinonyx jubatus), auch die omnivore
Braune Hyäne (Hyaena brunnea) vorzufinden.
Tab. 1: Wildtiere auf Okomitundu
1. Erdferkel (Orycteropus afer)
2. Erdwolf (Proteles cristatus)
3. Afrikanische Wildkatze (Felis lybica)
4. Zebramanguste (Mungos mungo)
5. Löffelhund (Otocyon megalotis)
6. Weißschwanzgnu (Connochaetes gnou)
7. Schabrackenschakal (Canis mesomelas)
8. Blessbock (Damaliscus dorcas phillipsi)
9. Streifengnu (Connochaetes taurinus)
10. Braune Hyäne (Hyaena brunnea)
11. Karakal (Felis caracal)
12. Kapfuchs (Vulpes chama)
13. Tschakma-Pavian (Papio ursinus)
14. Gepard (Acinonyx jubatus)
24. Leopard (Panthera pardus)
25. Bergzebra (Equus zebra)
26. Steppen-Schuppentier (Manis temminckii)
27. Stachelschwein (Hystrix africaeaustralis)
28. Kuhantilope (Alcelaphus buselaphus)
29. Klippschliefer (Procavia capensis)
30. Buschhase (Lepus saxatilis)
31. Schlanke Manguste (Galerella sanguinea)
32. Kleinflecken-Ginsterkatze (Genetta genetta)
33. Springbock (Antidorcas marsupialis)
34. Springhase (Pedetes capensis)
35. Steinbock (Raphicerus campestris)
36. Zorilla (Ictonyx striatus)
37. Erdmännchen (Suricata suricatta)
15

15. Kronenducker (Sylvicapra grimmia)
16. Elanantilope (Taurotragus oryx)
17. Oryx (Oryx gazella)
18. Giraffe (Giraffa camelopardalis)
19. Erdhörnchen (Xerus inauris)
20. Honigdachs (Mellivora capensis)
21. Impala (Aepyceros melampus)
22. Klippspringer (Oreotragus oreotragus)
23. Großer Kudu (Tragelaphus strepsiceros)
38. Ockerfuss-Buschhörnchen (Paraxerus
cepapi)
39. Warzenschwein (Phacochoerus aethiopicus)
40. Wasserbock (Kobus ellipsiprymnus)
41. Fuchsmanguste (Cynictis penicillata)
42. Rotichneumon (Herpestes sanguinea)
43. Südafrikanischer Strauß (Struthio camelus
australis)
44. Helmperlhuhn (Numida meleagris
damarensis)
Von den oben genannten Wildtieren haben die meisten Arten ihr ursprüngliches Verbreitungs-
gebiet auf Okomitundu und dem umliegenden Areal. Seit dem Jahr 2006 wurden einige Arten,
die nicht ihr natürliches Vorkommen in diesem Gebiet haben, ausgesetzt. Einige Arten
wurden im westlichen Farmland angesiedelt. Blessbock, Wasserböcke, Elenantilopen,
Weißschwanzgnus, Streifengnus und Impalas haben kein natürliches Vorkommen im
Untersuchungsgebiet. Diese Arten wurden eingekauft und innerhalb des Wildtierzaunes im
West-Untersuchungsgebiet ausgesetzt. Kuhantilope und Springbock kommen
natürlicherweise im Osten der Farm vor und wurden im Westen der Farm zusätzlich
angesiedelt. Die Giraffe hatte ihr natürliches Vorkommen in historischer Zeit und wurde im
Westen von Okomitundu wieder angesiedelt (GABRIEL 2011, nicht publiziert).
Die Dichten der Wildtiere sind gering bis mittel. Die Verfolgung von großen Raubtieren
durch Menschen ist mittelmäßig bis hoch. Trophäenjagd wird durch internationale Überein-
kommen, wie beispielsweise der Convention on International Trade in Endangered Species of
Wild Fauna and Flora (CITES), kontrolliert und limitiert (FÖRSTER 2007, nicht publiziert).
Nicht selten kommt es zu Wilderei innerhalb des Untersuchungsgebietes (mündliche
Aussagen KEMP 2011).
16

Das Farmgelände hat eine Größe von insgesamt ca. 180 km². Östlich vom Farmhauptgebäude
liegt ein Gebiet mit einer Größe von 80 km², das durch einen Rinderzaun eingegrenzt ist.
Rinderzäune haben eine Höhe von 1,40 m und bestehen aus fünf Drähten, die zwischen den
Holzpfählen gespannt sind. Diese Zäune halten die Rinder innerhalb des begrenzten Gebietes,
sind aber keine Barriere für die dort lebenden Wildtiere. Großer Kudu (Tragelaphus
strepsiceros) und Elenantilope (Tragelaphus oryx) können über den Zaun springen.
Westlich vom Farmhauptgebäude befindet sich ein Areal von 100 km² Größe und wird durch
einen Wildtierzaun begrenzt. Wildtierzäune sind 2,20 m hoch, bestehen aus mindestens 18
Drähten die zwischen Holzpfähle gespannt sind (Abb. 6). Diese Art von Zäunen halten
Wildtiere innerhalb des westlichen Farmgeländes und verhindern dadurch die Wanderungen
von großen Wildtieren. Es existieren auch Zäune innerhalb der Farmgrenzen für die Haltung
domestizierter Tiere. Im östlichen Teil der Farm ist ein kleines Areal umzäunt, in dem wenige
Ziegen (Capra aegagrus hircus), Pferde (Equus ferus caballus), ein Hausesel (Equus asinus
asinus) und eine kleine Herde von Rindern (Bos primigenius taurus) stehen. Ein eingezäuntes
Gelände im Westen dient zur Gewöhnung der Wildtiere, wie Blessböcken (Damaliscus
pygargus phillipsi), die innerhalb des Wildtierzaunes ausgesetzt werden sollen. Das um-
gebende Gelände des Farmhauptgebäudes ist ebenfalls umzäunt. Dort laufen Hunde (Canis
lupus familiaris) und Katzen (Felis silvestris catus) frei umher. Auf diesem Gelände befinden
sich kleinere Gehege für Strauße (Struthio camelus australis), Geparden (Acinonyx jubatus)
und Buschschweine (Potamochoerus larvatus).
Abb. 6: Der Wildtierzaun hält die Tiere innerhalb des West-Untersuchungsgebietes (Foto:
Kokott 2011)
17

Um die Wildtiere mit Wasser zu versorgen gibt es insgesamt sechs aktive Wasserstellen auf
Okomitundu. An bestimmten Orten (Abb. 7) wird das Grundwasser mit Windkraft und Mo-
toren in Bassins gepumpt.
Im Osten von dem Untersuchungsgebiet gibt es einen Müllplatz, eine offene Grube, auf dem
alle Abfälle (Küchenabfälle, Kadaverreste von der Jagd, etc.) der Farm entsorgt werden. Das
Farmgelände ist durch die District Road (D1967), die von Wilhelmstal nach Otjimbingwe
verläuft, getrennt. An die Farm Okomitundu grenzen acht verschiedene Farmen, die unter-
schiedlich bewirtschaftet werden. Dabei handelt es sich um Rinderfarmen, Jagdfarmen und
kommunales Farmland.
Abb. 7: Wasserstellen im Untersuchungsgebiet. Blau: Wasserstellen; grün: Straße (Grenze
Ost und West); schwarz: Wildtierzaun; braun: Farmgrenze
18

4 Material und Methoden
4.1 Untersuchung der Bestandsdichte
4.1.1 Methoden im Freiland
Für den Fang-Wiederfang wurden in dieser Studie drei verschiedene Modelle von
Kamerafallen verwendet: Dörr BolyGuard Multi GSM 5.0 MP (Boly Media Communications,
Shenzhen, China), SpyPoint IR 6 (GG Telecom, Victoriaville, Kanada) und Stealth Cam
Prowler (Stealth Cam LLC, Grand Prairie, USA). Die Stealth Cam und die BolyGuard haben
jeweils 5, die SpyPoint 6 Megapixel Auflösung. Die Kamerasysteme besitzen einen inte-
grierten Infrarotsensor, der die Kamera auslöst sobald bewegte Wärmequellen vor der Linse
registriert werden. Die maximale Reichweite dieser Kamerafallen beträgt 15 m. Es wird ein
Winkel von ca. 60° abgedeckt. Die Kameras nehmen Farbbilder bei Tag und Schwarz-Weiß-
Bilder bei Nacht auf. Eine zusätzliche Option zeichnete Datum, Uhrzeit, Temperatur und
Mondphase für jedes Foto auf.
Die Kameras wurden mit Speicherkarten (2 GB SD-Karten von PNY, ScanDisk, Transcend
und Verbatim) und Akkus (LIT-C-8 von SpyPoint) bzw. handelsüblichen C-Batterien (Conrad
energy NiMH Baby-Akku 4500 mAh 1.5 V) ausgestattet und auf das aktuelle Datum und die
aktuelle Uhrzeit eingestellt. Die Kameras wurden auf drei Aufnahmen pro Minute
programmiert. Es wurde eine Verzögerung von einer Minute programmiert, für die die
Kameras nach den drei Bildaufnahmen pro Minute blockiert sind. Die Verzögerung
verhindert, dass passierende Gruppen von Tieren mehrere Fotos produzieren und so schneller
die Speicherkarten füllen. Die Bildauflösung wurde auf 3 Megapixel eingestellt, da diese
Auflösung ausreicht, um qualitativ gute Bilder zu erhalten ohne übermäßig viel Speicherplatz
zu verwenden. Der Entwurf für die Verteilung der beköderten Kamerafallen an bestimmten
Standorten wurde von Dipl. Biologin D. Kuriakose im Rahmen ihrer Doktorarbeit über die
Braune Hyäne erstellt.
Um die Chancen zu erhöhen mittels der Kamerafallen Braune Hyänen zu fotografieren,
wurden vor dem Aufstellen der Kamerafallen Wege und Pfade identifiziert, die regelmäßig
von Braunen Hyänen genutzt wurden. Dafür wurden im Untersuchungsgebiet nach indirekten
Zeichen der Anwesenheit der Braunen Hyäne, wie Spuren und Latrinen gesucht. Für jede der
Spuren wurde eine Position mittels GPS-Gerätes (Garmin GPS eTrex Legend HCx) bestimmt.
19

Das Untersuchungsgebiet wurde in zwei Areale unterteilt, wobei die District Road (D1967)
als Begrenzung von Ost- und West-Untersuchungsgebiet diente. Der Versuch wurde zeitlich
in zwei aufeinanderfolgende Versuchsabschnitte eingeteilt. Der erste Versuchsabschnitt
erfolgte vom 19. September bis 17. Oktober 2011 und wurde im Ost-Untersuchungsgebiet
durchgeführt, wobei die Fläche von ca. 80 km² mit 15 Kamerafallen gleichmäßig abgedeckt
wurde (Abb. 8). Der zweite Versuchsteil erfolgte vom 22. Oktober bis 20. November 2011 im
Westen des Untersuchungsgebietes, in dem 20 Kamerafallen auf einer Fläche von 100km²
installiert wurden. Das West-Untersuchungsgebiet umfasst das Areal innerhalb des
Wildtierzaunes und zusätzliche drei Kamerafallenstandorte außerhalb des Wildtierzaunes. Die
15 Kamerafallen im Osten und 20 Kamerafallen im Westen des Untersuchungsgebietes
erschienen ausreichend um die gesamte Fläche abzudecken, ohne große Lücken zu lassen, in
denen sich eine Braune Hyäne innerhalb der Fangperiode bewegen könnte. Die gleichmäßige
Verteilung der Kamerafallen sollte gewährleisten, dass alle Individuen der Braunen Hyänen in
dem Untersuchungsgebiet eine Fangwahrscheinlichkeit von > 0 hat. Um eine lückenlose
Verteilung der Kamerafallen im Untersuchungsgebiet zu erzielen wurde mit dem Programm
MAP SOURCE (Garmin) eine digitale Karte von dem Untersuchungsgebiet inklusive
kartographischen Gitternetz erstellt (KURIAKOSE 2011). Anhand der erstellten Karte und dem
Wissen über die regelmäßig genutzten Pfade der Braunen Hyänen (KURIAKOSE 2011) wurden
die Standorte der Kamerafallen festgelegt und in MAP SOURCE eingetragen. Dabei wurden
die Standorte der Kamerafallen auf der Karte des Untersuchungsgebietes gleichmäßig
räumlich so verteilt, dass sich der Aufstellungsort einer Kamera ungefähr in der Mitte eines
„Grids“ (Kästchens) des kartographischen Gitternetzes befindet, wodurch die Kamerafallen
jeweils ca. 2,5 km voneinander entfernt waren. Ein Kästchen des kartographischen Gitter-
netzes entspricht dem umliegenden Gebiet einer Kamerafalle. Die Kamerafallen an den
Grenzen zu den benachbarten Farmen (z.B. Standorte 1 und 7 im Osten) wurden nicht in der
Mitte eines Kästchens des kartographischen Gitternetzes installiert, da das umliegende Gebiet
der Kamerafallenstandorte über die Grenze des Untersuchungsgebietes hinaus verlaufen
würde.
Die in MAP SOURCE generierten GPS-Daten wurden zur Orientierung im Gelände ver-
wendet. Beim Aufbau der Kamerafallen im Osten und Westen der Farm wurden dann die
endgültigen Koordinaten der Aufstellungsorte mit einem GPS-Gerät (Garmin) erfasst und
notiert (Tab. 2 und 3). Einige Kamerafallen konnten nicht an den vorgesehenen Standorten
installiert werden, da die vorher generierten GPS-Daten von den endgültigen Positionen
20

wegen topografischen Gegebenheiten abgewichen sind. Die meisten Kamerafallen wurden an
Straßen und Wegen installiert, da sich dort viele Pfade der Braunen Hyänen befanden.
Vor der Installation der Kamerafallen an den jeweiligen Standorten, wurden Gräser und
Büsche innerhalb der Reichweite der Kameras beseitigt, um die Aufnahmen von sich
bewegender Vegetation zu vermeiden. Beim Justieren der Kamera wurde darauf geachtet,
dass sich kein störendes Objekt in der Nähe befindet, um zu verhindern, dass die Kamera bei
Ausrichtung auf die Sonne ein sich vor der Linse bewegendes Objekt aufnimmt. Die
Kamerafallen wurden ca. 40 cm über dem Boden an Bäumen und Holzpfählen von Zäunen
montiert. Wenn keine Befestigungsmöglichkeiten an den gewünschten Standorten
vorzufinden waren, wurden die Kamerafallen an einer aufgestellten Metallstange befestigt.
Die Kameras waren 24 Stunden am Tag aktiviert, obwohl erwartet wurde, dass die Braunen
Hyänen dämmerungs- und nachtaktiv sind. Diese Einstellung wurde vorgenommen, um keine
Braune Hyänen zu verpassen, die eine Kamerafalle eventuell tagsüber passieren.
Im Ost-Untersuchungsgebiet war es möglich alle 15 Kamerafallen innerhalb eines Tages
aufzubauen und zu aktivieren. Da das Gelände des West-Untersuchungsgebietes größer und
unzugänglicher als der Ostabschnitt ist und nicht alle ausgewählten Standorte der
Kamerafallen innerhalb eines Tages zu erreichen waren, wurden für den Aufbau und die
Aktivierung der Kamerafallen zwei Tage benötigt. Der Beginn der Studie erfolgte, als alle
Kamerafallen aktiviert waren. Drei Tage nach dem Versuchsaufbau erfolgte die erste
Kontrolle der Kameras. Weitere Prüfungen erfolgen dann regelmäßig im Abstand von drei
Tagen. Die Speicherkarten, die sich in den Wildtierkameras befanden wurden heraus-
genommen und gegen leere Speicherkarten ausgetauscht. Außerdem wurde der Zustand der
Akkus überprüft. Wenn der Akku einer Kamerafalle nicht mehr ausreichend geladen oder leer
war wurde dieser mit einem vollständig geladenen Akku ausgetauscht. Nach Entnahme der
Speicherkarten wurde am Computer eine digitale Datenbank von den Aufnahmen der
Kamerafallen erstellt. Dabei wurden die Fotos in Ordnern nach Datum und Standort sortiert
abgelegt (siehe Daten-CD im Anhang).
Da für die Berechnung der Bestandsdichte mittels Fang-Wiederfang-Methode die Annahme
einer geschlossenen Population erfüllt werden musste, sollte die Fangperiode eine Dauer von
90 Tagen nicht überschreiten (KARANTH & NICHOLS 1998). Da zumindest bei Großkatzen ein
Zeitraum von 60-90 Tagen die Annahme einer geschlossenen Population
höchstwahrscheinlich gewährleistet (KARANTH & NICHOLS 1998), wurde die Dauer der
Fangperiode auf insgesamt 60 Tage festgelegt, um das Untersuchungsgebiet einmal komplett
21

zu erfassen. Jede Versuchsdurchführung hat einen Zeitrahmen von 30 Tagen. Der Zeitrahmen
der zwei Fangperioden von je 30 Tagen erlaubte jeweils 30 Fangereignisse mit einer Dauer
von einem Tag.
Abb. 8: Standorte der Kamerafallen 1-15 im Ost-Untersuchungsgebiet (grün) und 1-
20 im West-Untersuchungsgebiet (rot)
Tab. 2: GPS-Positionen der Standorte von 15 Kamerafallen im Osten des Untersuchungsgebietes
Standort-
Nr.:
Standort-
Bezeichnung
GPS
1 K36 22.08
S
698
2 Apostelberge 22.09
446
3 Schafsposten 22.09
403
4 Apostelberge West 22.10
278
GPS
E
16.24
615
16.23
928
16.22
814
16.22
864
Kamerafallen-
Modelle
Kamerafallen-
Bezeichnung
Spy Point ZFMK 1
Spy Point ZFMK 6
Boly Guard BG
Spy Point CK2
22

Standort-
Nr.:
Standort-
Bezeichnung
GPS
5 Eulenkuppe/Zaun 22.09
S
655
6 Alte Damm 22.10
760
7 Eulenkuppe 22.09
697
8 Felixposten 22.10
9 Grenze
Westfalenhof
920
22.12
235
10 Rivier Wasserpad 22.10
11 Nicodemus/Lieven
bergpad
12 Wasserpad/Nicode
demus
633
22.12
470
22.10
873
13 Nicodemus 22.12
14 Maxposten/Nicode
mus
335
22.12
555
15 Maxposten 22.12
388
GPS
E
16.21
474
16.21
350
16.19
890
16.19
937
16.19
929
16.18
510
16.18
285
16.17
617
16.17
424
16.16
014
16.14
385
Kamerafallen-
Modelle
Stealth Cam 10
Kamerafallen-
Bezeichnung
Spy Point ZFMK 3
Spy Point ZFMK 2
Spy Point ZFMK 4
Spy Point CK1
Spy Point R.L.
Stealth Cam 9
Stealth Cam 8
Spy Point ZFMK 5
Stealth Cam 7
Stealth Cam 6
23

Tab. 3: GPS-Positionen der Standorte von 20 Kamerafallen im Westen des Untersuchungsgebietes
Standort
-Nr.:
Standort-Bezeichnung GPS S GPS E
GPS E
Kamerafall
en-Modelle
1 Grenze Onjossa 22.09364 16.18124 Stealth Cam 4
Kamerafalle
Bezeichnung
2 Mathildenhöhe 22.09560 16.16986 Spy Point ZFMK 5
3 Flussbett/Zebraposten 22.11091 16.15604 Spy Point ZFMK 3
4 Gnu-Fläche 22.11734 16.13984 Stealth Cam 11
5 Springbocktränke 22.11995 16.13057 Spy Point ZFMK 2
6 Zebra-/Johannesposten 22.10208 16.14323 Stealth Cam 9
7 Kudufläche 22.09284 16.15734 Stealth Cam 7
8 Kuduberg 22.08390 16.15219 Stealth Cam 2
9 Ebene Kuduberg 22.08417 16.14473 Boly Guard BG
10 Elandtränke/Elanddam
m
22.09533 16.14211 Spy Point ZFMK 1
11 Johannesposten 22.10686 16.12859 Stealth Cam 10
12 Otjua Grenze/Flussbett 22.10850 16.10756 Spy Point ZFMK 6
13 Elanddamm 22.09280 16.12629 Stealth Cam 12
14 Josefsquelle 22.08109 16.12893 Spy Point ZFMK 4
15 Zaun Kansimba 22.06974 16.12646 Spy Point CK2
16 Nordstrasse 22.07324 16.11506 Stealth Cam 13
17 Nordpad Campingplatz 22.07738 16.10654 Stealth Cam 5
18 Hirasberg 22.09988 16.11865 Spy Point R.L.
19 Okomizoquelle 22.09560 16.10150 Stealth Cam 3
20 Camping Platz West 22.08640 16.10139 Spy Point CK1
4.2 Zeitraum der Datenerhebung
Die Feldstudie wurde vom 19. September bis 20. November 2011 auf Okomitundu
durchgeführt. Der Zeitraum von September bis November liegt in der Trockenzeit und bietet
die idealen Bedingungen für die Durchführung von Feldstudien. Fast alle Areale des
Forschungsgebietes sind ohne Schwierigkeiten zu erreichen.
24

4.3 Köder am Standort der Kamerafallen
Am Standort jeder Kamerafalle wurde ein Köder innerhalb der Reichweite des Infrarotsensors
ausgelegt und in ca. 40-50 cm Höhe mit Draht an Bäumen befestigt (Abb. 9). Der Abstand
zwischen den Kamerafallen und den Ködern betrug ca. 2 m. Die Köder sind Fleischstücke mit
Knochen eines alten geschlachteten Pferdes, das für den Versuch auf der Farm geschossen
wurde. Da Braune Hyänen sich von Aas ernähren, sollten sie durch den Geruch des toten
Pferdes angelockt werden.
Abb. 9: Fleischköder im Fokus der Kamerafalle (eigenes Foto 2011)
4.4 Datenanalyse
Die Bearbeitung und Analysen der Fotodaten am Computer, wurde für die jedes
Untersuchungsgebiet separat durchgeführt, um die beiden Areale miteinander vergleichen zu
können.
25

4.4.1 Identifizierung der Individuen
Alle Aufnahmen der Kamerafallen wurden von den Speicherkarten auf einen Computer
übertragen und in Ordnern nach Datum und Standort einsortiert. Die Fotografien von Braunen
Hyänen wurden aussortiert und in einer eigenen Datenbank angelegt. Alle Fotos, die Braune
Hyänen enthielten, wurden im Programm ADOBE PHOTOSHOP 6.0 (ADOBE SYSTEMS
2000) miteinander verglichen. ADOBE PHOTOSHOP ist ein digitales Bildbearbeitungs-
programm in dem Fotos betrachtet und gegeben falls bearbeitet werden können. Zur
Identifikation wurden nur Fotos mit ausreichender Qualität verwendet. Braune Hyänen lassen
sich anhand ihres einzigartigen Fellmusters an den Vorderläufen individuell identifizieren
(WIESEL 1998). Außerdem wurden auch markante Kennzeichen, wie Einkerbung der Ohren
oder Narben zur Identifizierung der Individuen hinzugezogen. Es wurden die Formen und
Positionen von speziellen individuellen Mustern oder Kennzeichen am Körper relativ zu den
anderen Tierkörpern verglichen. Wenn die individuellen Kennzeichen einer Braunen Hyäne
auf mehreren Bildern zu erkennen waren, wurden diese in einem Ordner zusammengefasst.
Stimmten die Kennzeichen mit keinem vorher fotografierten Individuum überein, wurde ein
neuer Ordner für ein weiteres Individuum angelegt. Männliche Individuen wurden anhand
ihrer Testes identifiziert.
Es wurde eine Bilddatenbank (siehe beigelegte Daten-CD) von den einzelnen Individuen
erstellt. Aufnahmen ohne Bild, die aufgrund von Fehlern in der Kamerafallentechnik
entstanden sind, wurden von den Analysen ausgeschlossen.
4.4.2 Berechnung der Populationsgröße mit dem Programm CAPTURE 2
Das Software-Programm CAPTURE (OTIS ET AL. 1978, BURNHAM und REXSTAD 1991)
wurde entwickelt, um Daten aus Fang-Wiederfang in geschlossenen Populationen zu
untersuchen. Die Bildaufnahmen von Braunen Hyänen stellen den photographischen Fang
bzw. Wiederfang dar. CAPTURE bietet für die Berechnung der Populationsgröße acht
verschiedene Modelle an. Die Modelle unterscheiden sich durch verschiedene Annahmen von
den Quellen der Variationen in der Fangwahrscheinlichkeit. Diese Variationen sind die
individuelle Heterogenität, die Reaktionen im Verhalten und die Zeit. Die Individuelle
Heterogenität bezieht sich auf Variationen in der Fangwahrscheinlichkeit zwischen den
Individuen, unter der Annahme, dass jedes Individuum der Braunen Hyänen eine eigene
Fangwahrscheinlichkeit hat. Diese Fangwahrscheinlichkeit kann sich von denen der anderen
26

Individuen unterscheiden. Reaktionen im Verhalten nehmen Bezug auf Veränderungen in der
Fangwahrscheinlichkeit, die auftritt nachdem ein Individuum zum ersten Mal gefangen
wurde. Bei jedem Fangereignis haben neu gefangene Individuen eine andere
Fangwahrscheinlichkeit als die bereits gefangenen Individuen. Variationen in der Zeit
beziehen sich auf Variationen in der Fangwahrscheinlichkeit von einem Fangereignis zum
anderen Fangereignis.
Model M0 nimmt an, dass keine Variationen in der Fangwahrscheinlichkeit zwischen ver-
schiedenen Individuen und Fangereignissen existieren. Modell M0 geht davon aus, dass die
Wahrscheinlichkeiten in jeder Periode fotografiert zu werden für alle Individuen gleich sind.
Die Fangereignisse haben keinen Einfluss auf die Fangwahrscheinlichkeiten. Modell Mh
testet auf Heterogenität der Fangwahrscheinlichkeiten zwischen einzelnen Individuen der
Population. Es erlaubt eine unterschiedliche Fangwahrscheinlichkeit für jedes Individuum,
aber diese Wahrscheinlichkeit bleibt für alle Fangereignisse gleich ohne Bezug auf vorherige
Fangwahrscheinlichkeiten.
Das Modell Mb erlaubt Unterschiede in der Fangwahrscheinlichkeit zwischen bereits
fotografierten und neu fotografierten Individuen aus. Es beinhaltet keine zeitlichen oder
individuellen Variationen in der Fangwahrscheinlichkeit.
Modell Mt nimmt Variationen in der Fangwahrscheinlichkeit zwischen den einzelnen
Fangereignissen an. Das Modell erlaubt keine Variation zwischen den Individuen innerhalb
der Fangereignisse. Weiterhin besteht die Möglichkeit die verschiedenen Annahmen in
unterschiedlichen Modellen zu kombinieren und mit zwei oder drei Parametern zu rechnen:
Mbh, Mth, Mtb und Mtbh. CAPTURE beinhaltet einen Algorithmus für die Modellauswahl,
der ein objektives Kriterium für die Auswahl des passenden Modelles bereitstellt
Deshalb besteht die Möglichkeit die Populationsgröße von allen Modellen gleichzeitig
kalkulieren zu lassen und das Programm CAPTURE wählt aus diesen Modellen das
Wahrscheinlichste aus. Das Programm CAPTURE bewertet die Modelle mit Zahlen von 0.00-
1.00. Das wahrscheinlichste Model hat den höchsten Wert (OTIS ET AL. 1978, REXSTAD und
BURNHAM 1991).
In dieser Studie wurden die Anzahl der gefangenen Individuen und die Frequenz des
Wiederfanges pro Individuen in CAPTURE analysiert, um die Schätzung der Abundanz in
beiden Untersuchungsgebieten zu generieren. Dafür wurde für alle identifizierten Individuen
eine Fangstatistik in Microsoft Excel entwickelt. Die Fangstatistik ist eine Darstellung der
27

Anwesenheit und Abwesenheit von verschiedenen Individuen an aufeinanderfolgenden Tagen
während des Feldversuches. Ein Kamerafallen-Tag (24-Stunden-Periode) wird als ein
Fangereignis bezeichnet. Für jedes Tier wurde eine Reihe von 30 Einträgen für die 30
durchgeführten Fangereignisse erstellt. Die einzelnen Einträge haben entweder einen Wert
von „1“, falls das Individuum in einem bestimmten Ereignis fotografiert wurde, oder „0“,
wenn das Tier in diesem Ereignis nicht fotografiert wurde. Anschließend wurden diese
Einträge in zehn 3-Tagesperioden eingeteilt, wobei jede einzelne Periode als ein Fangereignis
zusammengefasst wurde. Beispielsweise bilden die Tage 1-3 eine Periode. Wenn ein
Individuum innerhalb der drei Tage einmal oder mehr als einmal aufgenommen wurde,
erfolgte der Eintrag „1“. Wenn das Individuum in der 3 Tagesperiode nicht fotografiert
wurde, erfolgte der Eintrag „0“. Die daraus resultierende X-Matrix nach OTIS (1978) wurde
mit dem Programm CAPTURE 2 (Version Hines 1994) analysiert.
4.4.3 Berechnung der Populationsgröße mit dem Programm PRESENCE
Das Programm PRESENCE (Version 4.2 , HINES 2012) wurde verwendet um
die Populationgröße der Braunen Hyänen zu berechnen. PRESENCE bietet 14 verschiedene
Modelle an. Das Programm bietet verschiedene Single-Season und Multi-Season Modelle an,
die zur Analyse von Anwesenheit und Abwesenheit von Tieren an einem bestimmten Ort im
Habitat verwendet werden können. In dieser Studie wurde PRESENCE verwendet, um die
Populationsgröße der Braunen Hyäne von beiden Untersuchungsgebieten getrennt zu
berechnen. Deshalb wurde in Microsoft Excel eine Matrix entwickelt. Die Matrix stellt die
Anwesenheit und Abwesenheit der unterschiedlichen Individuen der Braunen Hyäne pro Tag
innerhalb der 30 aufeinanderfolgenden Versuchstage an allen Kamerafallen dar. Der Wert „0“
wurde in die Matrix eingetragen, wenn keine Aufnahmen von Braunen Hyäne innerhalb einer
24-Stunden-Periode (Kamerafallen-Tag) vorhanden waren. Der Wert „1“ wurde verzeichnet,
wenn ein Individuum innerhalb einer 24 Stunden-Periode fotografiert wurde. Wenn zwei
Bildaufnahmen von zwei verschiedenen Individuen an dem gleichen Kamerafallenstandort
innerhalb der 24 Stunden-Periode vorhanden, wurde der Wert „2“ eingetragen usw. Wenn
Kamerafallen an den Tagen nicht aktiv waren wurde das Zeichen „-“ eingesetzt. Für Tiere mit
niedrigen Entdeckungswahrscheinlichkeiten ist die Maximum-Likelihood-Schätzfunktion in
PRESENCE nicht ausreichend um sich annähernde Parameter zu generieren. Um die
Entdeckungswahrscheinlichkeit von raren Arten zu erhöhen, sollten die Daten von mehreren
28

Tagen kombiniert werden. Deswegen wurden diese Einträge in zwei verschiedenen Varianten
zusammengefasst. In der ersten Variante wurden die Tage 1-4, 5-9, 10-14, 15-19, 20-24, 25-
30 analysiert. Diese Matrices wurden anschließend mit dem Heterogenitätsmodell von ROYLE
und NICHOLS (2003) in PRESENCE analysiert. Das Royle-Nichols-Heterogenitäts-Model
errechnet die Populationsgröße mit Daten der Anwesenheit- und Abwesenheit von Tieren an
mehreren Standorten (ROYLE und NICHOLS 2003). Dieses Model nimmt an, dass
Heterogenität in der Detektionswahrscheinlichkeit an den verschiedenen Standorten besteht
und durch Heterogenität in der Abundanz bedingt ist. Mehr Individuen einer Art führen zu
einer höheren Wahrscheinlichkeit diese Art an einem Standort zu detektieren. Unter Annahme
einer Poisson-Veretilung wurden folgende Parameter mit dem Model errechnet:
λ = Populationsdichte pro Standort
r = Detektionswahrscheinlichkeit pro Individuum einer Art (PRESENCE help file
2011 file:///C:/Program%20Files/Presence/html/presence.html#RoyleNic)
4.4.4 Berechnung der Populationsdichte
Um aus den kalkulierten Populationsgrößen von den Programmen CAPTURE und
PRESENCE die Bestandsdichte der Braunen Hyänen zu berechnen wurde die
Populationsgröße durch die Größe des Untersuchungsgebietes dividiert (MAFFEI ET AL. 2004).
4.4.5 Berechnung der naive Antreffwahrscheinlichkeit mit PRESENCE
Das Programm PRESENCE (Version 4.2 , HINES 2012) wurde verwendet um
die Antreffwahrscheinlichkeit der Braunen Hyänen zu berechnen. Die Berechnung der
Antreffwahrscheinlichkeit wurde von MACKENZIE ET AL. (2002, 2006) entwickelt, um die
Wahrscheinlichkeit zu berechnen, mit dem ein Tier an einem bestimmten Ort im Habitat
vorzufinden ist. Die naive Antreffwahrscheinlichkeit ist der Anteil der Standorte an denen
eine Art mindestens einmal detektiert wurde (MACKENZIE ET AL. 2006).
In dieser Studie wurde PRESENCE verwendet, um die Antreffwahrscheinlichkeiten von der
Braunen Hyäne an Standorten der Kamerafallen in beiden Untersuchungsgebieten zu
berechnen. Dafür wurde in Microsoft Excel eine Matrix entwickelt, die Anwesenheit und
29

Abwesenheit der Braunen Hyäne innerhalb von 30 aufeinanderfolgenden Versuchstagen an
allen Kamerafallen darstellt. Die Einträge in der Matrix haben einen Wert von „1“, wenn eine
Braune Hyäne in einem bestimmten Ereignis fotografiert wurde, oder „0“, wenn kein Tier in
diesem Ereignis fotografiert wurde. Die Braunen Hyänen müssen dabei nicht individuell
identifiziert werden. Wenn Kamerafallen an den Tagen nicht aktiv waren wurde das Zeichen
„-“ eingesetzt. Diese Rohdaten sind Ergebnisse von aufeinander folgenden Tagen an jeder
Kamerafalle und können nicht als unabhängige Observationen betrachtet werden. Deswegen
wurden diese Einträge in zehn 3-Tagesperioden eingeteilt, wobei jede einzelne Periode als ein
Ereignis zusammengefasst wurde. Beispielsweise bilden die Tage 1-3 eine Periode usw.
Wenn eine Braune Hyäne innerhalb der fünf Tage einmal oder mehr als einmal an einem
Standort aufgenommen wurde, erfolgte der Eintrag „1“. Wenn das Individuum in der 3-
Tagesperiode nicht fotografiert wurde, erfolgte der Eintrag „0“. Wenn Kamerafallen an den
Tagen nicht aktiv waren wurde das Zeichen „-“ eingesetzt. Diese Matrix wurde dann mit dem
Modell Single-Season in PRESENCE analysiert. Das Modell geht davon aus, dass die
Antreffwahrscheinlichkeit einer Braunen Hyäne an allen Kamerafallenstandorten gleich ist
(MEREDITH 2008).
Außerdem wurde innerhalb dieser Studie ersichtlich, dass die Köder nach 20 Tagen nicht
mehr vorhanden waren, weil sie konsumiert wurden (Abb. 10). Deshalb wurde zusätzlich die
Antreffwahrscheinlichkeit von der Braunen Hyäne an Standorten der Kamerafallen mit und
ohne Köder berechnet. Dafür wurde die bereits vorhandene Matrix zerlegt und in zwei
Abschnitte unterteilt. Die resultierenden zwei Matrices enthalten die Daten der An- und
Abwesenheit. Eine Matrix enthält die Daten der Tage 1 bis 20 in denen der Köder
überwiegend noch vorhanden war, die andere Matrix stellt den Zeitraum der Tage 21 bis 30
dar. In diesem Zeitraum befanden sich keine Köder oder nur Reste des Köders, wie
beispielsweise Haare, an den Standorten der Kamerafallen. Mit Ausnahme von
Kamerafallenstandort 15 im Osten des Untersuchungsgebietes, an dem keine Braune Hyäne
von der Kamerafalle erfasst wurde. Die erstellten Matrices wurden dann mit dem Single-
Season Modell in PRESENCE analysiert, um feststellen zu können, ob die Köder einen
Einfluss auf die Antreffwahrscheinlichkeit haben.
30

Abb. 10: Kamerafallenbild mit Köder (links) und ohne Köder (rechts) am gleichen Standort
(Eigenes Foto: 2011)
4.4.6 Visualisierung der Raumverteilung von Individuen mit ArcGIS
Das Programm ArcGIS 9.3.1. (ESRI 2010) wurde verwendet, um die Raumverteilung der
Individuen von der Braunen Hyäne in beiden Untersuchungsgebieten zu visualisieren. Das
Programm ArcGIS (ESRI 2010) ist ein umfassendes Geo-Informationssystem mit dessen
Software Produkten man raumbezogene Daten erzeugen und ausgeben kann. In dieser Studie
wurde Software Produkt ArcView verwendet. ArcView dient der Visualisierung und
explorativen Analyse von Daten. Erfassung und Ausgaben von Karten und Grafiken sind mit
ArcView möglich.
Zur Erstellung der Raumverteilungskarten wurde die Karte der Farmumrisse von Okomitundu
in das Programm ArcView geladen. Die Funktion X-Tool wurde zur Geoverarbeitung von
Shapefiles verwendet. Die Geoverarbeitung erfolgte durch setzen von Punkten an die
Kamerafallenstandorte, an denen ein identifiziertes Individuum fotografiert wurde. Für jedes
identifizierte Individuum wurde eine Karte der Raumverteilung erstellt. Die Raumverteilung
wurde mit der Funktion des minimalen konvexen Polygons visualisiert. Diese Option
verbindet die erstellten Punkte an den Standorten der Kamerafallen, an denen die Individuen
fotografiert wurden, mit einer Linie (LYNAM, KREETIYUTANONT & MATHER 2001). Wenn ein
Individuum der Braune Hyäne nur an einem oder zwei Standorten fotografiert wurde, erfolgte
die Markierung der besuchten Standorte mit Punkten anstatt Linien.
31

4.4.7 Berechnung des Relativen Abundanz Index (RAI)
Der Wert für den Relativen Abundanz Index (RAI) gibt an, wie hoch die Wahrscheinlichkeit
ist, dass eine bestimmte Art in einem Zeitraum von 100 Tagen fotografiert wird (JENKS ET AL.
2011). Die Berechnung des Relativen Abundanz Index der Braunen Hyäne wurde für jeden
einzelnen Kamerafallenstandort durchgeführt. Es wurden alle Detektionen einer Kamerafalle
für alle Tage summiert und mit 100 multipliziert. Das Ergebnis wurde durch die totale Anzahl
der Kamerafallen-Tage dividiert. Die totale Anzahl der Kamerafallen-Tage ergibt sich aus der
Addition der Tage, an denen alle Kamerafallen aktiv waren (JENKS ET AL. 2011). Nach
O´BRIEN ET AL. (2003) wurden Detektionen als unabhängig betrachtet, wenn die Zeit
zwischen einzelnen oder zwischen aufeinanderfolgenden Fotografien von Individuen der
gleichen Art mehr als 30 min auseinanderlag. Der RAI wurde für das Ost- und West-
Untersuchungsgebiet getrennt errechnet.
4.4.8 Visualisierung des RAI mit dem Programm ArcGIS
Das Programm ArcGIS 9.3.1. (ESRI 2010) wurde verwendet, um den Relativen Abundanz
Index von Braunen Hyänen an jedem Kamerafallenstandort in beiden Untersuchungsgebieten
zu visualisieren. Es wurden anhand der Werte des Relativen Abundanz Index acht
verschiedene Kategorien erstellt. Die einzelnen Kategorien stellen die unterschiedlichen
Größen der Werte vom Relativen Abundanz Index dar. Anschließend wurden die Werte des
Relativen Abundanz Index den Kategorien zugeordnet. Diese verschiedenen Kategorien
wurden in unterschiedlich großen Kreisen an den Kamerafallenstandorten dargestellt, wobei
die Größe des Wertes in Relation mit der Größe des Kreises stand. Je größer der Kreis, desto
größer ist der Wert des Relativen Abundanz Index.
4.4.9 Untersuchung bestimmter Faktoren im Untersuchungsgebiet
Die Untersuchung von Wildtierdichte, Müllplatz, Wohnhöhle und Wasserstellen im
Untersuchungsgebiet wurden ausgewählt, da diese Faktoren hypothetisch einen Einfluss auf
die Raumverteilung der Braunen Hyänen haben könnten.
Der Müllplatz liegt im Osten der Farm. Auf dem Müllplatz befindet sich ein Kadaverplatz.
Dort werden regelmäßig Kadaver von der Jagd entsorgt (Abb. 11). Die Hypothese der
32

„reward habitat patches“ nach Munitefering et al. (2006) wurde geprüft, indem die
Plausibilität dieser Hypothese statistisch errechnet wurde. Es wurde untersucht, ob die
Verteilung der Nahrung im Habitat die relative Häufigkeit der Braunen Hyäne (RAI) an
bestimmten Kamerafallenstandorten beeinflusst. Dafür wurde die Entfernung der
Kamerafallenstandorte zum Müllplatz, zur Wohnhöhle (Abb. 12) und zu den Wasserstellen
wurden in ArcGIS 9.3.1. (ESRI 2010) errechnet. Außerdem wurden die RAIs der Braunen
Hyäne mit den RAIs der Wildtiere verglichen. Von folgenden Wildtieren wurden die
Berechnung des RAI durchgeführt: Hartmann – Bergzebra, Buschhase, Elenantilope,
Erdferkel, Giraffe, Großer Kudu, Kronenducker, Kuhantilope, Oryxantilope, Impala,
Kalahari-Springbock, Springhase, Stachelschwein, Steinböckchen, Streifengnu, Tschakma-
Pavian, Warzenschwein, Ellipsen-Wasserbock und Weißschwanzgnu. Die Daten für die
Wildtierdichte wurden von Julian Kokott bereitgestellt (Anhang). Die Wildtierdichte wurde
mit vorliegenden Bildaufnahmen der Kamerafallen ermittelt (Abb. 13 und Daten-DVD). Für
die Ermittlung des RAI der Wildtiere wurden dieselben Kamerafallendaten verwendet, wie
für die vorliegende Arbeit.
Abb. 11: Müllplatz im Osten der Farm Okomitundu (links) und Kadaver am Müllplatz (rechts)
(Fotos: Kuriakose 2011)
33

Abb. 12: Wohnhöhlen an den Apostelbergen im Osten der Farm Okomitundu mit einer Braunen
Hyäne am Höhleneingang (Foto: Kuriakose 2011)
Abb. 13: Wildtier (Großer Kudu) im Fokus der Kamerafalle (eigenes Foto 2011).
34

4.4.10 Aktivitätsmuster
In verschiedenen Studien wurden zur Untersuchung der Aktivitätsmuster von verschiedenen
Tieren Kamerafallen eingesetzt (CUELLAR ET AL. 2006; DI BITETTI ET AL. 2006; GRASSMAN
ET AL. 2006; MAFFEI ET AL. 2004; VAN SCHAIK und GRIFFITHS 1996). Daten für die Analyse
der Aktivitätsmuster wurden von allen Kamerafallen im Ost- und West-Untersuchungsgebiet
verwendet. Die Aktivitätsmuster der Braunen Hyäne wurden aus dem Datum, der Zeit, der
Temperatur und der Mondphase errechnet. Diese zusätzlichen Daten wurden durch die
Kameras automatisch erkannt und auf den Fotografien abgebildet.
Für die Ermittlung der Aktivitätsmuster wurden alle unabhängige Bildaufnahmen als valide
betrachtet und in die Analysen mit einbezogen. Ein unabhängiges Ereignis wurde nach
O´BRIEN ET AL. (2003) folgend definiert:
(1) aufeinanderfolgende Fotos von verschiedenen Individuen der gleichen Art,
(2) aufeinanderfolgende Fotos von Individuen der gleichen Art, die mehr als 0.5 Stunden
auseinanderliegen,
(3) nicht aufeinanderfolgende Fotos von Individuen der gleichen Art.
In dieser Studie wurde die Aktivitätszeit der Braunen Hyänen im Tagesverlauf untersucht.
Zusätzlich erfolgte die Untersuchung der Aktivität in Bezug auf die Temperaturen und
Mondphasen. Die Analysen der Aktivitätsmuster für das Ost-und West-Untersuchungsgebiet
erfolgten voneinander getrennt.
Ein unabhängiges Ereignis wurde als eine Detektion behandelt, so dass die Anzahl
unabhängiger Ereignisse der Anzahl der Detektionen entspricht.
4.4.10.1 Aktivitätszeit
Eine Detektion wurde anhand der Uhrzeit auf der Bildaufnahme dem zugehörigen
Zeitintervall im 24-Stunden-Tagesverlauf zugeordnet. Die Zeitintervalle sind zeitlich
aufeinanderfolgend. Jedes Zeitintervall umfasst exakt 0.5 Stunden, wobei das erste
Zeitintervall im Tagesverlauf von 0:00 Uhr bis 0:29 Uhr dauert usw. Die Detektionen die
innerhalb eines bestimmten Zeitintervalls lagen wurden summiert und in einem Balken-
diagramm visualisiert.
35

4.4.10.2 Temperatur und Niederschlag
Eine Detektion wurde anhand der Temperatur auf der Bildaufnahme dem zugehörigen
Temperaturintervall zugeordnet. Jedes Temperaturintervall umfasst insgesamt 5°C. Die
Temperaturintervalle sind aufeinanderfolgend. Die Detektionen die innerhalb eines
bestimmten Temperaturintervalls lagen wurden summiert und in einem Balkendiagramm
visualisiert.
Es liegen keine Daten für den Niederschlag für den Untersuchungszeitraum vor, da es in
dieser Zeit keinen Niederschlag gegeben hat (pers. obs.).
4.4.10.3 Mondphasen-Aktivität
Die Mondphasen-Aktivität wurde nach den acht Mondphasen eingeteilt: Neumond,
zunehmender Halbmond, erstes Viertel, zunehmender Dreiviertelmond, Vollmond,
abnehmender Dreiviertelmond, letztes Viertel und abnehmender Halbmond. Die Anzahl der
Detektionen innerhalb der acht verschiedenen Mondphasen wurde errechnet und in einem
Balkendiagramm visualisiert. Der Einfluss von der Wolkenbedeckung auf die Illumination
des Mondes konnten an den Kamerafallenstandorten nicht gemessen werden. Bei der Analyse
wurde angenommen, dass die Wolkenbedeckung die Mondphasenaktivität nicht intensiviert,
sondern lediglich zur Abschwächen einer bestehenden Beziehung zwischen Aktivität und
Mondphase führen könnte (HARMSEN 2010).
4.5 Statistische Auswertungen
Alle statistischen Analysen wurden mit der Software SPSS durchgeführt.
4.5.1 Statistische Tests
Die Unterschiede bei zwei unabhängigen Stichproben wurden mit dem Mann-Whitney-U-Test
auf Signifikanz getestet. Der Test basiert auf einer gemeinsamen Rangreihe der Werte beider
Stichproben. Dieser Test prüft, ob die Stichproben derselben Grundgesamtheit entstammen
und vergleicht die Verteilungen der Stichproben (BÜHL und ZÖFEL 2005).
Der Chi-Quadrat-Einzeltest wurde durchgeführt, um zu überprüfen, ob sich die beobachteten
und erwarteten Häufigkeiten signifikant voneinander unterscheiden. Es wurde der Chi-
Quadrat-Vierfelder-Test durchgeführt, um zu prüfen, ob zwei dichotome Merkmale un-
abhängig voneinander sind bzw. ob ein dichotomen Merkmal in zwei Gruppen identisch
36

verteilt ist. Der Test prüft auf die Unabhängigkeit der beiden Variablen einer Kreuztabelle
und somit den indirekten Zusammenhang der beiden Merkmale. Die Variablen einer Kreuz-
tabelle gelten als voneinander unabhängig, wenn die beobachteten Häufigkeiten mit den
erwarteten Häufigkeiten übereinstimmen (BÜHL und ZÖFEL 2005).
Die bei den Tests angegebene Irrtumswahrscheinlichkeit p sollte maximal den Wert 0,05
annehmen. Die Irrtumswahrscheinlichkeit besagt, dass mit einer Wahrscheinlichkeit von 95%
kein Zusammenhang zwischen den Stichproben besteht. Folglich wird ein signifikanter
Unterschied der Stichproben angenommen. Je kleiner der Wert der Irrtumswahrscheinlichkeit,
desto höher ist das Signifikanzniveau. In der vorliegenden Arbeit wurde die Einteilung und
Bezeichnung der Signifikanzniveaus nach BÜHL und ZÖFEL (2005) verwendet.
4.5.2 Multiple lineare Regression
Bei der Regressionsanalyse werden mehrere unabhängige Variablen einbezogen. Die multiple
lineare Regression wurde durchgeführt, um eine abhängige Variable durch mehrere
unabhängige Variablen zu erklären. Bei der multiplen Regressionsanalyse geht es um die
Schätzung des Koeffizienten der Gleichung:
y = b1 * x1 + b2 * x2 + … + bn * xn + a
wobei n die Anzahl der unabhängigen Variablen ist, die mit x1 bis xn bezeichnet sind und a
eine Konstante ist. Die unabhängigen Variablen können selbst untereinander korrelieren, was
bei der Schätzung des Koeffizienten berücksichtigt wird, damit Scheinkorrelationen
ausgeschlossen werden können (BÜHL und ZÖFEL 2005). In einem Streudiagramm wird die
Steigung der Regressionsgeraden mit R-Quadrat bezeichnet.
4.5.3 Korrelationen
Die Korrelationsanalyse nach PEARSON wurde durchführt um den Zusammenhang
zwischen zwei Variablen herauszufinden. Dabei wird der Korrelationskoeffizient r ermittelt.
Der Wert diese Koeffizienten kann die Werte von -1 bis 1 annehmen. Er gibt die Stärke des
Zusammenhangs der beiden Variablen an. Der Zusammenhang ist umso stärker, je mehr sich
der Betrag des Koeffizienten dem Wert 1 nähert. Das Vorzeichen gibt dabei die Richtung des
Zusammenhangs an (BÜHL und ZÖFEL 2005).
Für die multiple lineare Regression und die Korrelation wird eine Signifikanz von SPSS
ausgegeben.
37

5 Ergebnisse
5.1 Populationsdichte
5.1.1 Fangaufwand
In dem Untersuchungszeitraum von insgesamt 60 Tagen wurden 58.524 Fotografien
aufgenommen, von denen 1163 Fotos die Braune Hyäne zeigten. Davon waren insgesamt 860
Fotografien von Braunen Hyänen für die Identifizierung der Individuen verwertbar. Bei den
übrigen 303 Aufnahmen waren die individuellen Fellmuster an den Läufen oder andere
einzigartige Merkmale nicht zu erkennen, da die Bilder eine schlechte Qualität aufwiesen oder
die Perspektive auf die Braune Hyäne eine Identifizierung nicht ermöglichte. Diese Bilder
wurden für die Berechnung des RAI und für die Analysen mit PRESENCE hinzugezogen.
5.1.2 Ost-Untersuchungsgebiet
In der Periode von 30 Tagen (19. September bis 18. Oktober 2011) betrug der Fangaufwand
mit 15 Kamerafallen 398 Fangtage. Ein Fangtag entspricht einer 24-Stundenperiode an dem
die Kamerafalle aktiv war. Im Osten des Untersuchungsgebietes wurden 27.541 digitale
Fotografien (23,4 GB) innerhalb von 30 Tagen aufgenommen. Die Braune Hyäne war auf
insgesamt 904 Fotos zu erkennen (Tab. 4 und 5), wobei 700 Fotos das Fellmuster deutlich
erkennen ließen und somit für die Individualerkennung verwertbar waren. Die Anzahl der
Bildaufnahmen von Braunen Hyänen an den Kamerafallenstandorten 1 bis 15 waren
unterschiedlich. Die Kamerafalle an Standort 15 weist keine Aufnahmen von Braunen
Hyänen auf. Die höchste Anzahl, mit 132 Bildaufnahmen, war an Kamerafallenstandort 9
gegeben. Die Berechnung vom Fangaufwand erfolgte, indem die 398 Fangtage durch die 700
verwertbaren Bilder dividiert wurden.
Fangtage/verwertbare Bilder = Fangaufwand
398/700 = 0,57
Der Fangaufwand für das Ost-Untersuchungsgebiet beträgt 0,57 Tage pro Fang.
38

Tab. 4: Anzahl der Bildaufnahmen der Braunen Hyäne an den Kamerafallenstandorten im
Standort-
Nr.:
Osten des Untersuchungsgebietes Okomitundu, Namibia
Standort-Bezeichnung Anzahl der
Bildaufnahmen
der Braunen
Hyäne (n= 904)
Kamerafallen-
Modelle
Kamerafallen-
Bezeichnung
1 K36 19 Spy Point ZFMK 1
2 Apostelberge 119 Spy Point ZFMK 6
3 Schafsposten 88 Boly Guard BG
4 Apostelberge West 69 Spy Point CK2
5 Eulenkuppe/Zaun 118 Stealth Cam 10
6 Alte Damm 100 Spy Point ZFMK 3
7 Eulenkuppe 78 Spy Point ZFMK 2
8 Felixposten 39 Spy Point ZFMK 4
9 Grenze Westfalenhof 132 Spy Point CK1
10 Rivier Wasserpad 42 Spy Point R.L.
11 Nicodemus/Lievenbergpad 46 Stealth Cam 9
12 Wasserpad/Nicodedemus 39 Stealth Cam 8
13 Nicodemus 3 Spy Point ZFMK 5
14 Maxposten/Nicodemus 12 Stealth Cam 7
15 Maxposten 0 Stealth Cam 6
5.1.3 West-Untersuchungsgebiet:
In der Periode von 30 Tagen (22.Oktober bis 20.November 2011) betrug der Fangaufwand
mit 20 Kamerafallen 523 Fangtage. Im Westen des Studiengebietes wurden 30.983 digitale
Bilder (24,8 GB) innerhalb von 30 Tagen aufgenommen. Es gab 259 Aufnahmen von
Braunen Hyänen, wovon 160 Fotos das Fellmuster deutlich erkennen ließen und für die
Identifizierung der Individuen verwertbar waren. Dies entspricht einem Fangaufwand von
3,27 Tagen pro Fang im West-Untersuchungsgebiet. Der Fangaufwand wird wie folgend
berechnet:
39

Fangtage/verwertbare Bilder = Fangaufwand
523/160 = 3,27
Die Anzahl der Bildaufnahmen für die Kamerafallenstandorte 1 bis 20 waren verschieden.
Die Kamerafalle an Standort 5 weist keine Aufnahmen von Braunen Hyänen auf. Die höchste
Anzahl von Bildaufnahmen von Braunen Hyänen an einer Kamerafalle betrug 79 und war an
Standort 9 gegeben. Der Fangaufwand ist im Osten mit 0,57 geringer als im Westen mit 3,27
(Tab. 6).
Tab. 5: Anzahl der Bildaufnahmen der Braunen Hyäne an den Kamerafallenstandorten im
Standort-
Nr.:
Westen des Untersuchungsgebietes Okomitundu, Namibia
Standort-Bezeichnung Anzahl der
Bildaufnahmen
(n=259)
Kamerafallen-
Modelle
1 Grenze Onjossa 17 Stealth Cam 4
Kamerafallen-
Bezeichnung
2 Mathildenhöhe 6 Spy Point ZFMK 5
3 Flussbett/Zebraposten 10 Spy Point ZFMK 3
4 Gnu-Fläche 5 Stealth Cam 11
5 Springbocktränke 0 Spy Point ZFMK 2
6 Zebra-/Johannesposten 2 Stealth Cam 9
7 Kudufläche 14 Stealth Cam 7
8 Kuduberg 8 Stealth Cam 2
9 Ebene Kuduberg 79 Boly Guard BG
10 Elandtränke/Elanddamm 2 Spy Point ZFMK 1
11 Johannesposten 12 Stealth Cam 10
12 Otjua Grenze/Flussbett 15 Spy Point ZFMK 6
13 Elanddamm 15 Stealth Cam 12
14 Josefsquelle 38 Spy Point ZFMK 4
15 Zaun Kansimba 9 Spy Point CK2
16 Nordstrasse 5 Stealth Cam 13
17 Nordpad Campingplatz 7 Stealth Cam 5
40

Standort-
Nr.:
Standort-Bezeichnung Anzahl der
Bildaufnahmen
(n=259)
Kamerafallen-
Modelle
18 Hirasberg 9 Spy Point R.L.
19 Okomizoquelle 5 Stealth Cam 3
20 Camping Platz West 1 Spy Point CK1
Tab. 6: Fangaufwand im Verlauf der Kamerafallenstudie im westlichen und östlichen
Untersuchungsgebiet des Farmlandes Okomitundu, Namibia
Untersuchungsgebiet Anzahl der
Fangereignisse
Anzahl der
verwertbaren
Bilder
Kamerafallen-
Bezeichnung
Fangtage Fangaufwand
Ost 30 700 398 0,57
West 30 160 523 3,27
5.2 Identifikation individueller Brauner Hyänen
Obwohl die Fotografien teilweise nur Ausschnitte der Braunen Hyänen zeigten oder die
Perspektiven variierten, ließen sich zehn Individuen anhand ihres einzigartigen Fellmusters an
Vorderläufen identifizieren. Einige andere eindeutige Merkmale, wie beispielsweise Zacken
im Ohr, wurden falls vorhanden zur Identifikation hinzugezogen. Die Proportionen und
Körpermaße der Tiere gaben zu erkennen, dass es sich bei den identifizierten Individuen um
adulte Tiere handelte. Es wurden sieben Individuen (IND-1, IND-2, IND-3, IND-4, IND-5,
IND-6, IND-7) aus dem Osten und vier Individuen (IND-4, IND-8, IND-9, IND-10) aus dem
Westen des Untersuchungsgebietes identifiziert. IND-4 wurde im Osten und Westen des
Untersuchungsgebietes per Kamerafalle aufgenommen. Zwei Braunen Hyänen (Individuum 2
und 3) wurden anhand ihrer Testes dem männlichen Geschlecht zugeordnet. Bei den anderen
acht Individuen konnte das Geschlecht nicht determiniert werden. Da nur eine Kamerafalle
pro Standort installiert wurde, konnten die Braunen Hyänen zum Zeitpunkt einer
41

Bildaufnahme nur von einer Körperseite fotografiert werden. Acht Braune Hyänen wurden
innerhalb einer Bildaufnahmesequenz von beiden Seiten fotografiert (siehe Daten-DVD). Das
Fellmuster Brauner Hyänen ist asymmetrisch, also müssten eigentlich beide Seiten zur
Identifizierung eines Individuums herangezogen werden. Da es mehr Fotos der linken Seiten
gab, wurde die linke Körperseite der Tiere dafür ausgewählt. Dabei wurde das individuelle
Fellmuster des linken Vorderlaufes der Braunen Hyänen zur Identifikation der Individuen
herangezogen (Abb. 14). Je nach Position des Körpers der Tiere kann es zu geringen
Abweichungen im Aussehen des Fellmusters kommen. Zur Identifizierung eines Individuums
musste der Unterschied zu anderen Individuen deutlich zu erkennen sein (Abb. 15).
42

a
c
Abb. 14: Beispiel für die Identifizierung von einem Individuum (IND-6) anhand des
individuellen Fellmusters an den Vorderläufen. a) Laterale Ansicht von IND-6. b)
Detaillierte Ansicht des linken Vorderlaufes von der Bildaufnahme (a). c) Laterale
Ansicht von IND-6 einer zeitlich späteren Bildaufnahme. d) Detaillierte Ansicht des
Vorderlaufes von der Bildaufnahme (c)
b
d
43

a b
Abb. 15: Beispiel für die Unterschiede von zwei Individuen. Beispiel für die Identifizierung
von Individuum 6 (IND-6) und Individuum 4 (IND-4) anhand des individuellen
Fellmusters an den Vorderläufen. a) Laterale Ansicht des linken Vorderlaufes von
IND-6. b) Laterale Ansicht des linken Vorderlaufes von IND-4.
Individuum 8 und Individuum 10 wurden gemeinsam auf Bildaufnahmen festgehalten
(Abb.16). Nach Vergleich des rechten Vorderlaufes konnte die Braune Hyäne als Individuum
10 identifiziert werden.
Abb. 16: Zwei Braune Hyänen Individuum gemeinsam am Kamerafallenstandort. Individuum 8
(rechts) und 10 (links).
44

Die zehn identifizierten Individuen der Braunen Hyäne auf Okomitundu werden auf
Kamerafallenbildern im Anhang gezeigt. Tabelle 7 stellt die charakteristischen Merkmale der
identifizierten Individuen dar.
Tab. 7: Charakteristische Merkmale der Individuen 1 – 10
Individuum Bildaufnahme von
linker und rechter
Körperseite
Weitere
Kennzeichen
1 ja kleine und zwei
größere Zacken im
linken Ohr
Geschlecht
unbekannt
2 ja - Rüde
3 nein (nur rechts) fehlender rechter
untere Hinterlauf
4 ja Fellmuster am
rechten Vorderlauf in
Form eines „M“
Rüde
unbekannt
5 ja - unbekannt
6 ja Narben am Nacken unbekannt
7 nein (nur links) - unbekannt
8 ja - unbekannt
9 ja - unbekannt
10 ja - unbekannt
45

5.3 Errechnung der Populationsgröße mit dem Programm CAPTURE
5.3.1 Fanggeschichten und Modellauswahl
Die Fanggeschichten der zehn Individuen wurden für das Programm CAPTURE in Form
einer Matrix erstellt. Das Programm CAPTURE wählte das Modell Mth für den Osten der
Farm als das wahrscheinlichste aus, obwohl es keine direkten Hinweise darauf gab, dass Zeit
und Heterogenität die Fangwahrscheinlichkeit beeinflussen. Das Modell Mth errechnete eine
Populationsgröße von sieben Individuen mit einer Standardbweichung von 0,8189. Da der
Standardfehler bei diesem Modell zu groß war, wurde das Modell Mtb, die zweite Wahl von
CAPTURE, als geeignetes Modell angenommen. Das Modell Mtb errechnete eine
Populationsgröße von acht Individuen mit einem Standardfehler von 0. Da es wegen den
Ködern Hinweise auf das Verändern der Fang-Wiederfangwahrscheinlichkeit im Laufe der
Zeit gab, wurde mit der Populationsgröße dieses Modells weitergerechnet.
Für den Westen der Farm gab das Programm CAPTURE als das wahrscheinlichste Modell
Mtb an. Dieses Modell errechnete eine Populationsgröße von vier Braunen Hyänen, mit einer
Standardabweichung von 0, im Westen des Untersuchungsgebietes. Da auch in diesem Fall
Hinweise auf das Variieren der Fang-Wiederfangwahrscheinlichkeit im Verlauf der Zeit
vorhanden waren, wurden mit dem Ergebnis dieses Modells weitere Rechnungen
durchgeführt.
Aus den Kamerafallendaten wurde eine CAPTURE-Matrix für 7 Braune Hyänen (1-7) in 10
aufeinander folgenden Aufnahmezeiträumen im Ost-Untersuchungsgebiet erstellt (Tab. 8).
Die Erstellung der CAPTURE-Matrix für das West-Untersuchungsgebiet erfolgte mit den
Individuen 4, 8, 9 und 10 ebenfalls in 10 aufeinanderfolgenden Aufnahmezeiträumen (Tab.
9). Ein Aufnahmezeitraum beinhaltet 3 zusammengefasste Tage. Beispielsweise wurde
Individuum 1 in den Aufnahmezeiträumen 1-5 und 10 von der Kamerafalle fotografiert. Die
resultierende Matrix 1111100001 zeigt die Fangereignisse in den 10 Aufnahmezeiträumen an.
46

Tab. 8: Fanggeschichte individuell identifizierter Brauner Hyänen im Osten des
Untersuchungsgebietes Okomitundu, Namibia
Individuum Fanggeschichte
1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1
2 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0
3 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1
6 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0
7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1: Fang; 0: kein Fang. Die 10 Reihen dieser Matrix stehen für die 10 Fangereignisse (für
jeweils 3 Tage zusammengefasst) von September bis Oktober.
Tab. 9: Fanggeschichte individuell identifizierter Brauner Hyänen im Westen des
Untersuchungsgebietes Okomitundu, Namibia
Individuum Fanggeschichte
4 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0
8 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
9 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0
10 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0
1: Fang; 0: kein Fang. Die 10 Reihen dieser Matrix stehen für die 10 Fangereignisse (für
jeweils 3 Tage zusammengefasst) von Oktober bis November.
47

5.3.2 Errechnung der Populationsgröße mit dem Programm PRESENCE
Aus den Rohdaten der Kamerafallen (Anhang) wurde eine PRESENCE-Matrix für 7
ausgewählte Kamerafallentage erstellt (Tab. 10 und Tab. 11). Das Royle/Nichols-Model im
Programm PRESENCE errechnete eine Populationsgröße von 15.38 (Standardabweichung
12,45) Individuen im Ost-Untersuchungsgebiet. Dabei lag die Detektionswahrscheinlichkeit
für eine Braune Hyäne bei 0,1. Für das West-Untersuchungsgebiet waren die Fangereignisse
zu gering, um einen plausiblen Wert zu erreichen. Die errechnete Populationsgröße betrug
2851.58 Individuen. Es gab keine Angaben zur Standardabweichung und zum Konfidenz-
intervall. Dieser Wert muss als „Rechenfehler“ zurückgewiesen werden, da angenommen
wird, dass die Detektionswahrscheinlichkeit mit 0,0004 zu gering war.
Tab. 10: Matrix für das Royle-Nichols-Heterogenitätsmodell für das Ost-Untersuchungsgebiet
Kamerafallentage
Standort 1 5 10 15 20 25 30
1 0 1 0 1 1 - 0
2 1 1 1 0 1 0 1
3 1 1 1 - - - 1
4 1 1 0 1 - - 1
5 1 0 1 1 0 1 1
6 1 0 1 1 0 - 1
7 1 1 1 0 1 0 1
8 1 1 1 0 0 0 1
9 1 1 1 1 0 0 1
10 0 1 1 1 1 1 0
48

Kamerafallentage
11 1 0 1 1 1 0 1
12 1 0 1 1 - - 1
13 0 0 1 - - - 0
14 0 1 1 0 0 0 0
15 0 0 0 0 0 0 0
Tab. 11: Matrix für das Royle-Nichols-Heterogenitätsmodell für das West-Untersuchungsgebiet
Kamerafallentage
Standort 1 5 10 15 20 25 30
1 0 0 1 1 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0 0 0
4 0 0 0 1 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0
9 0 1 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0
49

Standort 1 5 10 15 20 25 30
12 0 0 0 0 0 0 0
13 0 1 0 0 0 0 0
14 0 0 2 0 0 0 0
15 0 1 0 0 0 0 0
16 0 0 0 2 0 0 0
17 0 0 0 0 0 0 0
18 0 0 0 0 0 0 0
19 0 0 0 0 0 0 0
20 0 0 0 0 0 0 0
5.3.3 Populationsgröße im Studiengebiet
Im Ost-Untersuchungsgebiet wurden 7 und im Westen 4 Individuen mit Hilfe der
Kamerafallen identifiziert. Analysen mit dem Programm CAPTURE ergaben eine
Populationsgröße von 8 Individuen im Osten von Okomitundu (80 km²) und 4 Individuen im
Westen des Untersuchungsgebietes (100 km²). Die vom Royle/Nichols-Model im Programm
PRESENCE errechnete Populationsgröße von 15.38 (Standardabweichung 12,45) Individuen
im Ost-Untersuchungsgebiet, ist etwas höher eingeschätzt, als die errechnete Größe von 8
Individuen im Programm CAPTURE. Die Populationsgröße vom West-Untersuchungsgebiet
wurde wegen dem „Rechenfehler“ in PRESENCE nicht mit den Daten aus CAPTURE
verglichen. Tabelle 12 stellt die Abschätzungen der Populationsgröße von CAPTURE und
PRESENCE dar. Zum Vergleich wurden die Zahlen von den identifizierten Individuen
aufgeführt.
50

Tab. 12: Die Abschätzungen der Populationsgröße anhand der Kamerafallendaten und den
Programmen CAPTURE und PRESENCE
Untersuchungsgebiet Identifizierte
Individuen
(Kamerafallen)
Ost 7 8
West 3
+ 1 (aus Ost)
5.4 Bestandsdichte im Studiengebiet
CAPTURE
(Konfidenzintervall)
(7-8)
4
(4 – 4)
PRESENCE
Royle/Nichols-Model
(Konfidenzintervall)
15.38
(3.15 - 75.13)
2851.58
(keine Angabe)
Für die Errechnung der Bestandsdichten wurde der in CAPTURE errechnete Wert durch die
Größe des Untersuchungsgebietes dividiert. Folgende Formel diente zur Berechnung der
Bestandsdichte:
Populationsgröße/Größe des Untersuchungsgebietes = Bestandsdichte
Beispielrechnung für die Werte aus CAPTURE:
Ost-Untersuchungsgebiet: 8/80 km² = 0,10/km²
West-Untersuchungsgebiet: 4/100 km² = 0,04/km²
Der Berechnung nach liegt im Ost-Untersuchungsgebiet eine Bestandsdichte von 0,10
Individuen pro km² vor, während im West-Untersuchungsgebiet eine Dichte von 0,04
Individuen pro km² festgestellt wurde (Tab. 13). Das Royle/Nichols-Model im Programm
PRESENCE errechnete eine Populationsgröße von 15.38 Individuen im Ost-
Untersuchungsgebiet. Dieser Wert ergibt eine Bestandsdichte von 0,19 Individuen pro km² im
Ost-Untersuchungsgebiet.
51

Tab. 13: Bestandsdichte im Ost- und West-Untersuchungsgebiet, Okomitundu, Namibia
Bestandsdichte Kamerafallen CAPTURE PRESENCE
Ost-
Okomitundu
(80 km²)
West-
Okomitundu
(100km²)
0,09
Individuen/km²
0,04
Individuen/km²
0,10
Individuen/km²
0,04
Individuen/km²
0,19
5.5 Die Berechnung der naiven Antreffwahrscheinlichkeit
Individuen/km²
nicht berechnet
Die Anwesenheit und Abwesenheit jeder Braunen Hyäne wurde für das Programm
PRESENCE in Form einer Matrix erstellt (Anhang). In die Matrix wurden alle Braunen
Hyänen eingetragen, die mittels Kamerafalle detektiert wurden. Die naive Antreff-
wahrscheinlichkeit hat für alle Braune Hyänen an allen Kamerafallenstandorten den gleichen
Wert. Die 30 Kamerafallentage wurden zu zehn 3-Tagesperioden zusammengefasst (Tab. 14
und 15). Im Ost-Untersuchungsgebiet beträgt die naive Antreffwahrscheinlichkeit einer
Braunen Hyäne an jeder Kamerafalle mit Köder 0,9333 und ohne Köder 0,7143. Im Westen
des Untersuchungsgebietes beträgt der Wert der naiven Antreffwahrscheinlichkeit an einer
beköderten Kamerafalle 0,7222 und ohne Köder 0,2353 (Tab. 16). Damit sind die Werte der
naiven Antreffwahrscheinlichkeiten im Osten höher als im West-Untersuchungsgebiet. Die
Werte der naiven Antreffwahrscheinlichkeit sind in beiden Untersuchungsgebieten mit Köder
höher, als ohne Köder. Es gibt keinen signifikanten Unterschied der vier Antreffwahr-
scheinlichkeiten untereinander (Chi-Quadrat-Vierfelder-Test 0,09; p = 0,47).
52

Tab. 14: Matrix für die An- und Abwesenheit von Braunen Hyänen in Ost-
Okomitundu. 30 Versuchstage wurden in zehn 3-Tagesperioden
Zusammengefasst.
Kamerafallenstandort
1
2
An- und Abwesenheitsdaten für 10 Perioden
3
1 0 0 1 0 0 1 0 1 - -
2 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0
3 0 1 1 1 1 1 - - - -
4 1 1 1 0 0 1 0 - - -
5 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1
6 1 0 0 1 0 1 0 0
7 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0
8 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
9 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0
10 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1
11 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0
12 1 1 0 1 0 1 0 - - -
13 0 0 0 1 0 0 - - - -
14 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4
5
6
7
8
9
10
53

Tab. 15: Matrix für die An- und Abwesenheit von Braunen Hyänen in West-Okomitundu
Kamerafallenstandort 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0
An- und Abwesenheitsdaten für 10 Perioden
1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0
2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
3 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
4 0 0 0 0 1 1 0 0 - -
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 1 1 0 - - - - - - -
9 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
10 1 0 0 0 0 0 0 0 - -
11 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0
12 0 1 0 0 0 0 1 0 0 -
13 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
14 1 1 0 0 0 0 0 0 - -
15 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
16 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
17 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1
18 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
19 0 1 0
- - - - - -
20 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0
54

Tab. 16: Die naive Antreffwahrscheinlichkeit der Braunen Hyäne im Ost- und West-
Untersuchungsgebiet mit und ohne Köder an allen Kamerafallen
Untersuchungsgebiet Naive
Antreffwahrscheinlichkeit
mit Köder
Naive
Antreffwahrscheinlichkeit
ohne Köder
Ost 0,9333 0,7143
West 0,7222 0,2353
5.6 Relativer Abundanz Index im Untersuchungsgebiet
Die Standorte der Kamerafallen im Osten des Untersuchungsgebietes weisen unterschiedliche
RAI-Werte auf (Abb. 17). Kamerafallenstandort 15 hat einen RAI von 0, da dort auf Fotos
keine Braunen Hyäne zu sehen waren. Kamerafallenstandort 10 (Müllplatz) mit 3,769 zeigt
den höchsten RAI-Wert. An Kamerafallenstandort 2 (Wohnhöhlen) beträgt der RAI 2,513.
Abb. 17: Relativer Abundanz Index für 15 Kamerafallenstandorte im Osten des
Untersuchungsgebietes
55

Die Standorte der 19 Kamerafallen im Westen des Untersuchungsgebietes weisen ebenfalls
unterschiedliche RAI auf (Abb. 18). Ihre Werte liegen aber deutlich unter denen des Ostens.
Die Unterschiede im Relativen Abundanz Index zwischen den Untersuchungsgebieten Ost
und West sind hoch signifikant (Mann-Whitney-U-Test: p=0,0002; W=261.5). Kamerafallen-
standort 5 hat einen RAI von 0, da dort auf den Fotos keine Braunen Hyänen aufgenommen
wurden. Kamerafallenstandort 13 zeigt den größten RAI-Wert mit 1,338. Kamera-
fallenstandort 8 liegt auf der höchsten Erhebung der Farm (Kuduspitze) und wurde nicht in
die RAI-Berechnungen mit einbezogen (n.b.), da das unwegsame Gelände mit dem
vorhandenen Fahrzeug nur einmal besucht werden konnte.
Abb. 18: Relativer Abundanz Index für 19 Kamerafallenstandorte im Westen des
Untersuchungsgebietes
56

Es wurde ein Mann-Whitney-U-Test durchgeführt, um auf die Unterschiede des RAI im Ost-
und West-Untersuchungsgebiet zu testen. Die Unterschiede im Relativen Abundanz Index
zwischen den Untersuchungsgebieten Ost und West sind hoch signifikant (Mann-Whitney-U-
Test: p=0,0002; W=261.5) (Abb. 19).
Relativer Abundanz Index
Ost West
Abb. 19: Boxplot des RAI für die Untersuchungsgebiete Ost und West
57

5.6.1 Visualisierung des RAI mit ArcGis
Die Werte des RAI wurden in 8 Kategorien unterschiedlicher Größenklassen eingeordnet
(Tab. 17). Anschließend wurden die Größenklassen in Form von Kreisen an den
Kamerafallenstandorten dargestellt (Abb. 20). Die Höhe der Werte stand dabei in Relation zu
der Größe des Kreises. Je größer der Kreis, desto größer ist der Wert des Relativen Abundanz
Index.
Tab. 17: Kategorien des RAI vom Ost- und West-Untersuchungsgebiet
Kategorie RAI Größenlassen in ArcGis
1

Abb. 20: Visualisierung der RAI-Werte für das gesamte Untersuchungsgebiet Okomitundu.
5.7 Raumverteilung der Individuen
Die Muster der Raumverteilung von den Individuen sind teilweise sehr unterschiedlich.
Individuen 1, 2, 3, 5, 6 und 7 wurden nur im Ost-Untersuchungsgebiet fotografiert. Von den
Individuen 8, 9 und 10 gibt es nur Fotos vom Westen des Untersuchungsgebietes. Nur
Individuum 4 kommt im Osten und Westen des Untersuchungsgebietes vor, wobei das Tier
im Osten nur an einem Standort aufgenommen wurde. Im Westen hingegen gibt es
Aufnahmen dieses Individuums an sieben Standorten. Einige Individuen wurden häufiger an
einem bestimmten Kamerafallenstandort fotografiert als andere.
Straße/Grenze
Fünf Individuen haben Standort 8 im Osten des Untersuchungsgebietes besucht. Vier
Individuen davon nur einmalig. Vier Individuen wurden an Standort 10 (am Müllplatz)
fotografiert (Tab. 18). Dieser Standort weist die höchste Anzahl an Besuchen auf. Nur
Individuen 2 und 6 wurden bei den Höhlen an den Apostelbergen im Osten (Standort 2)
fotografiert. Individuum 2 hat siebenmal den Standort an den Höhlen besucht. Wohingegen
Individuum 6 nur einmal an diesem Standort fotografiert wurde. Die Anzahl der Besuche der
59

Individuen an Standorten im Osten liegt zwischen 2 und 14. Der Vergleich von allen
Individuen im Osten zeigt, dass Individuum 6 die meisten Standorte besucht hat. Individuum
4 und 7 weisen die wenigsten Besuche auf. Obwohl am Standort 8 mehr Individuen zu
verzeichnen waren, wurde Standort 10 am häufigsten besucht. Individuum 5 wurde an diesen
Standort insgesamt sechsmal fotografiert. Dieses Tier besuchte fünf verschiedene Standorte.
Individuum 1 hat sieben verschiedene Standorte besucht. An fünf Standorten wurden von
Individuum 2 und 3 Fotos aufgenommen. Individuum 7 hat nur Standort 9 im Osten besucht.
Kamerafallenbilder (Daten-DVD) zeigen, dass sich dieses Individuum auch auf der
Nachbarsfarm Westphalenhof aufhält. Bevor Individuum 7 den Köder am Standort 9 erreicht,
gibt es Aufnahmen dieser Braunen Hyäne auf der anderen Seite des Rinderzaunes.
Im Westen des Untersuchungsgebietes weist Standort 9 die häufigsten Besuche auf (Tab. 19).
Individuen 8 und 10 sind die einzigen Besucher an diesem Standort. Individuum 8 wurde an
fünf unterschiedlichen Standorten fotografiert. Individuum 10 hat zwei Standorte besucht.
Dagegen wurde Individuum 9 nur an vier Standorten aufgenommen. An den Standorten 2, 3,
5, 10, 19 und 20 im Westen des Untersuchungsgebietes liegen keine Aufnahmen von
identifizierten Individuen vor. Es gab zwar einige Detektionen von Braunen Hyänen an diesen
Standorten (Anhang), jedoch waren die Aufnahmen für die Individualerkennung nicht
ausreichend. Die Anzahl der Besuche der Individuen an Standorten im Westen liegt zwischen
5 und 10.. Der Vergleich von allen Individuen im Westen zeigt, dass Individuen 4 und 8 die
meisten Standorte besucht hat. Individuum 10 hatte insgesamt die geringste Anzahl an
Besuchen aufzuweisen.
Im Ost-Untersuchungsgebiet sind insgesamt 66 Besuche an Kamerafallenstandorten zu
verzeichnen. Dagegen wurden im Westen nur 31 Besuche aufgenommen. Der Vergleich des
Untersuchungsgebietes Ost und West zeigt, dass es im Osten mehr Besuche von Individuen
an Kamerafallen gibt.
60

Tab. 18: Besuchte Kamerafallenstandorte der Individuen im Ost-Untersuchungsgebiet
Standorte
der
Kamerafallen
Individuen Anzahl
1 2 3 4 5 6 7
1 1 0 0 0 0 0 0 1
2 0 7 0 0 0 1 0 8
3 4 0 0 0 0 4 0 8
4 3 0 0 0 0 1 0 4
5 0 1 0 0 0 2 0 3
6 1 1 0 0 0 2 0 4
7 1 1 0 0 0 2 0 4
8 1 1 3 0 1 1 0 7
9 0 0 1 0 2 0 2 5
10 1 0 3 0 6 1 0 11
11 0 0 0 0 3 0 0 3
12 0 0 3 2 0 0 0 5
13 0 0 0 0 1 0 0 1
14 0 0 2 0 0 0 0 2
15 0 0 0 0 0 0 0 0
Summe 12 11 12 2 13 14 2 66
der
Besuche
61

Tab. 19: Besuchte Kamerafallenstandorte der Individuen im West-Untersuchungsgebiet
Standorte der
Kamerafallen
Individuen Anzahl der Besuche
4 8 9 10
1 3 0 0 0 3
2 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0
4 1 0 0 0 1
5 0 0 0 0 0
6 1 0 0 0 1
7 2 0 0 0 2
8 0 1 0 0 1
9 0 4 0 3 7
10 0 0 0 0 0
11 1 0 0 0 1
12 0 0 1 0 1
13 0 2 3 0 5
14 0 1 0 2 3
15 1 0 0 0 1
16 1 2 0 0 3
17 0 0 1 0 1
18 0 0 1 0 1
62

Standorte der
Kamerafallen
Individuen Anzahl der Besuche
19 0 0 0 0 0
20 0 0 0 0 0
Summe 10 10 6 5 31
Individuum 1 (IND 1)
An den Kamerafallenstandorten 1, 3, 4, 6, 7, 8 und 10 im Osten des Untersuchungsgebietes
wurde Individuum 1 (IND 1) fotografiert (Abb. 21). Die Daten und Uhrzeiten für Individuum
1 von den Besuchen der verschiedenen Kamerafallenstandorte werden Tabelle 20 gezeigt.
Das Individuum wurde von beiden Körperseiten aufgenommen (siehe Daten-DVD).
Die Raumverteilung, Daten und Uhrzeiten für Individuum 2 bis 10 von den Besuchen der
verschiedenen Kamerafallenstandorte werden im Anhang gezeigt.
Abb. 21: Raumverteilung von Individuum 1 im Osten des Untersuchungsgebietes
63

Tab. 20: Datenbeispiel für Kamerafallenstandorte, Daten und Uhrzeit der Bildaufnahmen von
Individuum 1
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
1 26.9. 4:49-4:58
3 23.9.
24.9.
29.9.
3.10.
4 21.9.
22.9.
26.9.
4:06-4:49
20:51-21:09
19:20-19:21
4:09
23:31-23:59
19:34-19:50
20:44
6 19.9. 23:06-23:54
7 2.10. 4:05-4:14
8 22.9 23:02-23:04
10 17.10. 2:38-2:41
Die verschiedenen Muster der Raumverteilung wurden zusammen in einer Abbildung
visualisiert (Abb. 22).
64

Abb. 22: Raumverteilung der Individuen 1 bis 10 im Ost- und West-Untersuchungsgebiet.
Die grüne Linie (Straße) markiert die Grenze zwischen dem Ost- und West-
Untersuchungsgebiet
5.8 Untersuchung bestimmter Faktoren im Untersuchungsbiet
Für die Erstellung der linearen Regression wurde die Methode Enter verwendet. Das lineare
Regressionsmodell ließ sich für den gesamten Datensatz aus Ost und West-Okomitundu für
die Variablen Müll, Wohnhöhle und Wasser darstellen. Alle Variablen wurden zeitgleich
berechnet. Die RAIs der Braunen Hyäne als Konstante und die Entfernungen der
Kamerafallen zu dem Faktor Müllplatz zeigen einen signifikanten Zusammenhang (multiple
lineare Regression; p = 0,026) (Abb. 23).
65

Abb. 23: Das lineare Regressionsmodell der RAIs der Braunen Hyänen und die
Entfernung der Kamerafallen zum Müllplatz
Die RAIs der Braunen Hyäne als Konstante in Bezug auf den Faktor Wildtierdichte sind nicht
signifikant (multiple lineare Regression; p = 0,697) (Abb. 24).
Abb. 24: Das lineare Regressionsmodell der RAIs der Braunen Hyänen und der Wildtiere
66

Die Entfernungen der Kamerafallen zu dem Faktor Höhle zeigen einen signifikanten
Zusammenhang (multiple lineare Regression; p = 0,029) (Abb. 25).
Abb. 25: Das lineare Regressionsmodell der RAIs der Braunen Hyänen und die
Entfernung der Kamerafallen zur Wohnhöhle
Die Entfernungen der Kamerafallenstandorte zu den Wasserstellen ergeben keinen
signifikanten Zusammenhang (R multiple lineare Regression; p = 0,315) (Abb. 26).
67

Abb. 26: Das lineare Regressionsmodell von den RAIs der Braunen Hyänen und Entfernung der
Kamerafallen zu den Wasserstellen
Folglich zeigen die Faktoren Müllplatz und Höhle in Bezug auf den RAI der Braunen Hyäne
einen signifikanten Zusammenhang (Tab. 21).
Tab. 21: Die Signifikanz der Variablen (Faktoren) im Untersuchungsgebiet
Konstante
(BH-RAI)
Nicht standardisierte Koeffizienten standarisierte
Koeffizienten
B Standardfehler Beta T Signifikanz
1,752 0,344 5,096 0,000
Wasser -0,155 0,151 -0,176 -1,024 0,315
Müllplatz 0,056 0,024 10,450 2,357 0,026
Höhle -0,054 0,024 -10,246 -2,309 0,029
WildtierRAI 0,000 0,001 -0,063 -0,393 0,697
68

5.9 Aktivitätsmuster
Die Braunen Hyänen im Ost- und West-Untersuchungsgebiet zeigen annähernd die gleichen
Aktivitätsmuster. Da die Untersuchungsgebiete direkt nebeneinander liegen und nur durch die
Straße getrennt sind, wurden die Aktivitätsmuster nicht statistisch miteinander verglichen. Es
erfolgte lediglich eine statistische Untersuchung der Abhängigkeit von Tages- bzw. Uhrzeit,
Temperatur und Mondphasen auf die Aktivität der Braunen Hyänen.
5.9.1 Aktivitätszeiten
Die Braune Hyäne weisen eine Dämmerungs- und Nachtaktivität auf. Zwischen
Sonnenuntergang und Sonnenaufgang waren die Tiere aktiv. Im Verlauf der Studie im Ost-
Untersuchungsgebiet änderte sich die Zeit des Sonnenaufgangs bzw. des Sonnenuntergangs.
Zu Beginn der Untersuchung erfolgten der Sonnenaufgang im Ost-Untersuchungsgebiet um
6:24 Uhr und der Sonnenuntergang um 19:07 Uhr. Am letzten Untersuchungstag fand der
Sonnenaufgang um 5:58 Uhr statt und der Sonnenuntergang begann um 19:16 Uhr. Am
Anfang der Studie im West-Untersuchungsgebiet erfolgten der Sonnenaufgang um 5:55 Uhr
und der Sonnenuntergang um 19:17 Uhr. Am letzten Untersuchungstag begannen der
Sonnenaufgang um 5:39 Uhr und der Sonnenuntergang um 19:34 Uhr. Die Uhrzeiten der
Kamerafallen wurden während des zweiten Versuchsabschnittes nicht auf die Sommerzeit
umgestellt. Es liegt eine höhere Anzahl an Detektionen im Osten vor. Die Aktivitätszeiten der
Braunen Hyäne im Ost- und West-Untersuchungsgebiet sind annähernd gleich. Alle
Kamerafallenbilder von Braunen Hyänen im gesamten Untersuchungsgebiet wurden in der
Zeit von 19:00 bis 6:59 Uhr aufgenommen (Abb. 27). Deshalb wurde die Aktivitätszeit nur
innerhalb dieses Zeitraumes visualisiert. Die häufigsten Detektionen waren zwischen 4:00 und
4:29 Uhr zu verzeichnen. Im West-Untersuchungsgebiet wurden die Tiere in der Zeit von
19:00 bis 5:29 Uhr mittels der Kamerafallen detektiert. Dort gab es keine Detektionen
Brauner Hyänen von 23:00 bis 23:29 Uhr und 2:00 bis 2:59 Uhr durch die Kamerafallen. Die
häufigsten Detektionen waren zwischen 21:30 bis 22:29 Uhr zu verzeichnen.
69

Abb. 27: Aktivitätszeit der Braunen Hyäne im gesamten Untersuchungsgebiet
Es besteht eine geringe negative Korrelation zwischen fortschreitender Nacht und der Anzahl
der Detektionen. Je später die Uhrzeit, desto weniger Detektionen sind zu verzeichnen. Die
Uhrzeit korreliert signifikant mit der Anzahl der Detektionen Brauner Hyänen im gesamten
Untersuchungsgebiet Okomitundu (Pearson Korrelation 0,437; p = 0,033; N = 24) (Abb. 28).
70

Abb. 28: Die gesamten Detektionen im Untersuchungsgebiet in Bezug auf die Uhrzeit
5.9.2 Temperatur
Die Aufnahmen der Kamerafallenbilder Brauner Hyänen geben Temperaturen zwischen unter
0° und 29°C im gesamten Untersuchungsgebiet an (Abb. 29). Im Ost-Untersuchungsgebiet
zeigen die Aufnahmen der Kamerafallen Braune Hyänen bei Temperaturen unter 0°C bis
29°C. Die meisten Detektionen liegen bei 15° bis 19°C. Im West-Untersuchungsgebiet
zeigen die Aufnahmen der Kamerafallen Temperaturen zwischen 5° und 29°C. Die meisten
Detektionen liegen bei Temperaturen zwischen 10° und 14°C vor. In beiden
Untersuchungsgebieten sind die wenigsten Detektionen zwischen 25°C und 29°C zu
verzeichnen. Insgesamt erfolgten die meisten Detektionen zwischen 5°C und 24°C. Die
Anzahl der Detektionen und die Temperatur korrelierten nicht signifikant miteinander
(Pearson Korrelation 0,059; p = 0,900; N = 7) – scheinen aber ähnliche Trends zu verfolgen.
71

Abb. 29: Temperaturbereich während der Aktivität von Braunen Hyänen im
Untersuchungsgebiet
5.9.3 Mondphasen
Die höchste Anzahl an Detektionen wurde bei zunehmendem Halb- und Dreiviertelmond und
abnehmendem Halbmond verzeichnet (Abb. 30). Die wenigsten Detektionen kommen bei
dem ersten Viertel, Vollmond und letztem Viertel vor. Im Ost-Untersuchungsgebiet wurden
einige Kamerafallenbilder bei abnehmendem Dreiviertelmond aufgenommen. Wogegen es im
West-Untersuchungsgebiet keine Detektionen in dieser Mondphase gab.
72

Abb. 30: Aktivität Brauner Hyänen während verschiedener Mondphasen
Die acht Mondphasen wurden nach Helligkeit zusammengefasst, so dass fünf Klassen mit
unterschiedlichen Beleuchtungsstärken entstanden (Tab. 22 und Abb. 31).
Dabei wurde vernachlässigt, dass die Mondphasen in den gleichen Kategorien nicht immer
exakt die gleiche Leuchtstärke haben. In der Mondphase Neumond ist der Mond nicht
sichtbar und hat keine Illumination. Die Erstellung der vier anderen Kategorien erfolgte nach
ansteigender Helligkeit, wobei diese durch den Anteil des Mondlichtes definiert wurde (1–
25%, 26–50%, 51–75% und 76–100%).
73

Tab. 22: Mondphasen nach Helligkeit zusammengefasst
Mondphasen Helligkeit des Mondlichtes
1 Neumond 0
(%)
2 erstes/letztes Viertel 1–25
3 zunehmender/abnehmender
Halbmond
26–50
Mondphasen Helligkeit des Mondlichtes
4 zunehmender/abnehmender
Dreiviertelmond
(%)
51–75
5 Vollmond 76–100
Abb. 31: Mondphasen nach Helligkeit zusammengefasst
74

Die Anzahl der Detektionen ist bei zunehmenden und abnehmenden Halbmond am höchsten.
Die Helligkeit des Mondes in diesen Phasen beträgt 26 bis 50%. Die Häufigkeit der
Detektionen von Braunen Hyäne korreliert höchst signifikant mit den Mondphasen (Chi-
Quadrat-Test: 179,210; p = 0,000).
75

6 Diskussion
Es liegen einige Studien über die Nahrungsökologie Brauner Hyänen vor (Owens & Owens
1978, Wiesel 1998, Burgener & Gusset 2003). Es gibt auch Studien über das Streifgebiet der
Tiere (Skinner & van Aarde 1987). In der südlichen Kalahari (Mills & Mills 1982) und in
Botswana (Maude 2005) wurde die Bestandsdichte Brauner Hyänen ermittelt.
6.1 Kamerafallen
In Namibia sind mittlere Dichten von 0,001-0,001 Individuen/km² bis hohe Dichten von 0,002
0,010 Individuen/km² in zentralen Teilen bis nördlich zum Etosha Nationalpark, westlich
Richtung Küste und in der gesamten Küstenregion der Namibwüste vorhanden (Wiesel 2006).
Die Methode Kamerafallen zu verwenden, um mittels Fang-Wiederfang Statistiken die
Populationsgröße von Braunen Hyänen zu bestimmen wurde von Thorn et al. (2009) in
Südafrika durchgeführt. Es liegen daher nicht viele Daten vor, mit denen die Resultate dieser
Studie verglichen werden könnten.
6.2 Fangaufwand
In dieser Studie betrug der Fangaufwand im Osten 0,57 und im Westen 3,27. In einer Studie
von Thorn et al. (2009) erfolgten an 363 Kamerafallentage 43 unabhängige Bildaufnahmen
von Braunen Hyänen, 27 von denen während beköderter Kamerafallenperioden. Thorn et al.
(2009) identifizieren 10 Individuen. 5 von 6 Kamerafallenstandorten wurden von Braunen
Hyänen während beköderter als auch nicht beköderter Kamerafallenperiode besucht (Thorn et
al.2009). Der Fangaufwand wurde in Thorn et al. (2009) nicht berechnet. Der Grund warum
der Kamerafallenstandort 15 im Ost-Untersuchungsgebiet und Standort 5 im West-
Untersuchungsgebiet nicht besucht wurde, kann nur spekuliert werden. Angenommen wird,
dass anhaltende arbeiten an der Pumpe, die Tiere davon abhielten diesen Standort zu
besuchen. Die Straße zur Kamerafallenstandort 15 wird sehr selten befahren. Nur für arbeiten
in diesem Gebiet (Ausnahme im Untersuchungszeitraum). Der Standort liegt direkt an der
Straße oder Grenze zum Wildtierzaun. Evtl. gehen Braune Hyänen durch diese Gegebenheiten
gar nicht in diesem Gebiet von Okomitundu auf Nahrungssuche.
76

6.3 Identifizierung der Individuen
Die Kamerafallenbilder ermöglichten die Identifizierungen von 10 Individuen der Braunen
Hyäne. Die unterschiedlichen Fellmuster der Vorderläufe sind gut für die
Individualerkennung geeignet. Es konnten nur zwei männliche Tiere bestimmt werden.
Verhalten
Die Braunen Hyänen eines Clans begeben sich zwar alleine auf Nahrungssuche, können aber
an großen Nahrungsquellen aufeinandertreffen (MILLS 1998). In dieser Studie wurden
lediglich einmal zwei Braune Hyänen auf nach einander folgenden Kamerabildern
festgehalten. Über die Gründe warum bei Braunen Hyänen der Anteil der gemeinsamen
Nahrungssuche so gering ausfällt kann nur spekuliert werden. Braune Hyänen leben in
Gruppen oder als Einzelgänger. So tritt vielleicht mehr Sozialverhalten innerhalb der gruppe
in der gemeinsamen Wohnhöhle auf. Es ist bekannt, dass die Gruppe die jungen
Nachkommen in der Wohnhöhle mit Nahrung versorgen (OWENS & OWENS 1979a, MILLS
1990). Über die Gruppenzugehörigkeit der identifizierten Individuen lässt sich keine
zuverlässige Aussage treffen. Man kann annehmen, dass die Braunen Hyänen im Ost-
Untersuchungsgebiet einer gemeinsamen Gruppe angehören. Lediglich Individuum 8 und 10
könnten mit hoher Wahrscheinlichkeit einer gemeinsamen Gruppe zugeordnet werden, da
diese zeitgleich an einem Kamerafallenstandort anzutreffen waren. Wären zwei Braune
Hyänen aus unterschiedlichen Gruppen aufeinander gestoßen, würde es zu rivalisierenden
Kämpfen kommen (WIESEL 1998). Ob die Tiere gemeinsam auf Nahrungssuche waren oder
zufällig aufeinandergetroffen sind kann anhand der Kamerafallenbilder nicht geklärt werden.
6.4 Popualtionsgröße
Die Individualerkennung und die Analyse der Populationsgröße in CAPTURE haben
annähernd gleiche Werte ergeben. Anhand der Kamerafallenbilder wurden sieben Braune
Hyänen im Osten und vier Braune Hyänen im Westen identifiziert. Ein Individuum
(Individuum 4) wurde an Kamerafallenstandorte im Osten und im Westen fotografiert. Nach
MILLS (1982b) kann eine Gruppe aus 1 bis 4 Weibchen, ihren Nachkommen und bis zu 3
adulten Männchen bestehen. Im Verlauf eines Jahres kann die Größe der Gruppe variieren
und steht in positiver Korrelation mit dem vorhandenen Nahrungsangebot (MILLS 1990).
Adulte Männchen bleiben bei dem Clan in dem sie geboren wurden, immigrieren in eine neue
77

Gruppe oder werden nomadisch (MILLS 1998). Die meisten Gruppenmitglieder sind
miteinander verwandt, obwohl Emigration und Immigration besteht. Nomaden sind sexuell
am aktivsten und machen 33% aller adulten Männchen aus. Das Verhältnis der Geschlechter
adulter Clan-Mitglieder beträgt im Durchschnitt 1,4 Männchen zu 1,0 Weibchen (MILLS
1990).
Territorien von Clans in der südlichen Kalahari variieren in der Größe von 235-480 km²
(MILLS 1990). An der Küste der Namibwüste erreichte ein Territorium eines Clans die Größe
von 220 km² (GOSS 1986).
6.5 Bestandsdichte
Die Abschätzungen der Bestandsdichten in dieser Studie mit 0,10 Individuen/km² auf Ost-
Okomitundu und 0,04 Individuen/km² auf West-Okomitundu sind höher als die
Abschätzungen der Bestandsdichten in anderen Studien. Die Berechnungen der
Bestandsdichte im Makgadikgadi-Gebiet in Botswana (Maude 2005) und aus der südlichen
Kalahari (Mills & Mills 1982) betragen nur 0,02 Individuen/km². Im Kalahari Gemsbok
National Park wurde eine Populationsdichte von 0,018 Braunen Hyänen/km² angegeben
(Mills, 1984). Die relativ hohe Bestandsdichte in einem Studiengebiet könnte mit einer
höheren Qualität der Nahrung im Zusammenhang stehen (Mills & Mills 1982). Da die Braune
Hyäne opportunistisch jede verfügbare Nahrungsquelle nutzt, sind die Nahrungsbestandteile
durch die vorhandenen Tiere und Pflanzen festgelegt (OWEN & OWEN 1978). Die Größe
des Clans wird durch das Nahrungsangebot bestimmt. Die Größe des Territoriums wird durch
die Verteilung der Nahrungsressourcen beeinflusst (McDonald 1983). Die Größe des
tatsächlichen Territoriums wurde in dieser Studie nicht ermittelt. Da sich in dieser Studie
nicht herausstellen konnte, welche Individuen tatsächlich zum Clan gehören, können keine
Aussagen dazu getroffen werden. In dieser Studie ging es um die Ermittlung der
Bestandsdichte. Es müssten DNA-Analysen durchgeführt werden, um eine Verwandtschaft
zwischen den Individuen feststellen zu können.
Ein weiterer Grund für die relativ hohe Bestandsdichte könnte die Verteilung der Nahrung im
Raum sein (Mills & Mills 1982). Große Bestandsdichten stehen im Zusammenhang mit der
Nahrungsverteilung im Habitat. Eine geringere Verteilung der Nahrung kann eine höhere
Bestandsdichte bedingen (Mills & Mills 1982).Dieser Sachverhalt kann die vergleichsweise
78

hohe Bestandsdichte im Ost-Untersuchungsgebiet erklären. Die Bestandsdichte auf Ost-
Okomitundu ist fünfmal so groß, wie in anderen Studiengebieten (Maude 2005, Mills & Mills
1982). Die Nahrungsverteilung in Ost-Okomitundu ist relativ gering. Im Osten der Farm ist
die gesamte Wildtierdichte geringer als im Westen (Kokott 2012, nicht publiziert). Außerdem
bietet der Müllplatz den Braunen Hyänen eine beständige Nahrungsquelle an einem
festgelegten Ort. In vielen Gebieten stellen Prädatoren den Braunen Hyänen das Aas zur
Verfügung (Owens & Owens 1978). Auf Okomitundu hat der Müllplatz evtl. einen Teil der
Funktion der Prädatoren übernommen.
Ein Individuum (Ind-7) wurde nur einmal an einem Kamerafallenstandort aufgenommen.
Wahrscheinlich wurde das Tier durch den Geruch des Köders an der Kamerafallen angelockt.
Auf den Bildern ist es ersichtlich, dass sich das Individuum vor der Ankunft am Köder nicht
auf Okomitundu befindet. Diese Braune Hyäne kommt von dem angrenzenden Farmgebiet
(Westphalenhof) auf die andere Seite des Rinderzaunes nach Okomitundu. Dieses Ereignis
zeigt, dass Rinderzäune keine Barrieren für die Braunen Hyänen darstellen. Wahrscheinlich
kommen auch andere Individuen für die Nahrungssuche nach Okomitundu, da das Aas auf
dem Müllplatz die Tiere anziehen könnte. Die Nahrungsquelle wird hauptsächlich mit dem
gut ausgeprägten Geruchssinn, aber manchmal auch mit den gut entwickelten visuellen und
auditorischen Sinnen lokalisiert (MILLS 1982).Braune Hyänen riechen auch alte und trockene
Kadaver, die 2 km in Windrichtung entfernt liegen (IUCN HYAENA SPECIALIST GROUP
2007). Braune Hyänen können bei der Nahrungssuche weite Strecken zurücklegen. In der
Kalahari beispielsweise legte eine Braune Hyäne eine Distanz von 54,4 km zurück (MILLS
1990). Während der Trockenzeit variieren die die zurückgelegten Distanzen von 20-30 km
pro Nacht. Da in der Regenzeit ausreichend Aas vorzufinden ist, sind die zurückgelegten
Distanzen mit 10-20 km der Braunen Hyänen deutlich kürzer. Während der Regenzeit
verbringen Braune Hyänen mehr Zeit im offenen Grasland von Flussbetten, da dort viele
Wildtiere zusammenkommen und folglich dort die Häufigkeit der Prädationen durch
Beutegreifer am höchsten ist (OWENS & OWENS 1978). Während der Nahrungssuche
bewegt sie sich mit einer Geschwindigkeit von ca. 4 km/h fort (MILLS 1978b), ist aber in der
Lage bis zu 50 km/h zu laufen Deshalb kann die Vermutung aufgestellt Die Nahrungssuche
findet vor allem auf Pfaden in ihrem Territorium statt, die oftmals entlang von Flussbetten
und Straßen liegen (OWENS & OWENS 1978, MILLS 1978, OWENS & OWENS 1979c).
Diese Pfade werden von allen Gruppenmitgliedern benutzt und mit Duftmarken in Form von
Sekreten markiert. Im Allgemeinen liegen solche Pfade in Regionen, in denen Nahrung mit
79

hoher Wahrscheinlichkeit vorzufinden ist (OWENS & OWENS 1978).Die Mehrzahl der
bekannten Pfade auf Okomitundu liegen im Osten der Farm (mündlich Kuriakose 2011).
Der Wildtierzaun im Westen des Untersuchungsgebietes scheint ebenfalls kein Hindernis für
die Braunen Hyänen auf ihren Streifzügen sein. Ein Individuum (Ind-4) wurde im Osten und
innerhalb des Wildtierzaunes im Westen des Untersuchungsgebietes mit Hilfe von
Kamerafallen aufgenommen.
Für einige Kamerafallenstudien werden alternative Formeln zur Errechnung der
Bestandsdichte vorgeschlagen (Anhang). Demnach wird nicht mit der tatsächliche Größe des
Untersuchungsgebietes gerechnet. Allerdings sollte in dieser Studie nur die tatsächliche Größe
des Untersuchungsgebietes Okomitundu erfasst werden, da noch weitere Kamerafallenstudien
im Rahmen der Doktorarbeit von Dany Kuriakose auf den umliegenden Farmen geplant war.
Es ist anzunehmen, dass die Berechnung mit der alternativen Formel ein größeres Streifgebiet
aufzeigen würde. Außerdem würde mit einem größeren Gebiet, die Zahl der Bestandsdichte
geringer werden.
6.6 Analysen mit dem Programm CAPTURE
Karanth (1995) verwendete das Programm CAPTURE für die Berechnung der
Populationsgröße von Tigern in Nagarahole in Indien. Die resultierenden
Dichteabschätzungen aus der Kamerafallenstudie von Karanth (1995), waren den Werten
bekannter Tigerdichten aus einer Langzeitstudie sehr ähnlich. Besonders bei Tieren mit
individuellen Fellmustern, wie die Braune Hyäne, ist die Individualerkennung eine gute
Methode zur Abschätzung der Populationsgröße. CAPTURE gut geeignet, um relativ
zuverlässige Zahlen zur Populationsgröße zu errechnen. Bei der Berechnung der
Populationsgröße wurde das Modell Mtb des Computerprogrammes CAPTURE verwendet.
Diese Model war im Rahmen dieser Arbeit gut geeignet, da mit beköderten Kamerafallen
gearbeitet wurde. Das Model geht davon aus, dass die Fangwahrscheinlichkeit der Braunen
Hyäne mit der Zeit und dem Verhalten der Tiere im Zusammenhang steht. Karanth (1995)
verwendete im Rahmen seiner Studien an Tigern das Modell M0, um die Populationsgröße zu
kalkulieren (Karanth 1995, Karanth & Nichols 1998).
80

6.7 Analysen mit dem Programm PRESENCE
Bestandsdichte
Das Royle-Nichols-Model im Programm PRESENCE hat für das Ost-Untersuchungsgebiet
eine relativ plausible Zahl für die Populationgröße von 15.38 Individuen auf 80km² errechnet.
Dieses Programm eignet sich für die Errechnung von Bestandsdichten, wenn eine hohe
Detektionswahrscheinlichkeit von den Tieren im Untersuchungsgebiet vorhanden ist. Im
West-Untersuchungsgebiet wurde eine nicht plausible Bestandsgröße von 2851.58 errechnet,
da die Detektionswahrscheinlichkeit zu niedrig war.
Naive Antreffwahrscheinlichkeit
Das Single-Season-Model im Programm PRESENCE geht davon aus, dass die
Antreffwahrscheinlichkeit einer Braunen Hyäne an allen Kamerafallenstandorten gleich ist
(MEREDITH 2008). Im Osten ist die Wahrscheinlichkeit eine Braune Hyäne an
Kamerafallenstandorten anzutreffen höher als im Westen der Farm. Im Osten der Farm
beträgt die naive Antreffwahrscheinlickeit mit Köder 0,9333 und ohne Köder 0,7143. Im
West-Untersuchungsgebiet hat die Braune Hyäne eine naive Anterffwahrscheinlichkeit von
0,7222 mit Köder und 0,2353 ohne Köder. Die vier Werte der naiven
Antreffwahrscheinlichkeit der Braunen Hyäne auf Okomitundu sind statistisch nicht
signifikant (Vierfeldertest), obwohl die sich die Werte deutlich unterscheiden.
Vergleichsweise sind die Werte für die naive Antreffwahrscheinlichkeit ohne Köder in beiden
Untersuchungsgebieten niedriger als nach den ersten 20 Tagen mit Köder.
In Südafrika führte Thorn et al. (2009) eine Kamerafallenstudie zur Antreffwahrscheinlichkeit
von Braunen Hyänen in einem Nationalpark in Südafrika durch. Thorn et al. (2009)
untersuchte die Attraktivität verschiedener Köder auf die Braune Hyäne. Die Studie ergab,
dass die verschiedenen Köder einen Einfluss auf die Antreffwahrscheinlichkeit von Braunen
Hyänen haben.
6.8 Kamerafallenstandorte und Köder
Die Ergebnisse zeigen, dass ein Köder die naive Antreffwahrscheinlichkeit an den
Kamerafallen erhöht. Alle Köder waren nach 20 Tagen nicht mehr vorhanden. An Standort 15
81

im Osten und Standort 5 im Westen der Farm wurden keine Fotos von Braunen Hyänen
aufgenommen. Beide Kamerafallenstandorte liegen parallel zueinander. Die Grenze des
Untersuchungsgebietes (Straße) führt zwischen beiden Kamerafallenstandorten durch. Ein
Grund für die meidung von Kamerafallenstandort 15 könnten die Bauarbeiten an der
Wasserpumpe sein. Es gibt keine ersichtlichen Gründe warum Kamerafallenstandort 5 im
Westen des Untersuchugsgebietes gemieden wourde.Die Arbeiten wurden über zwei Wochen
durchgeführt. Eventuell meidEinige Köder wurden verschleppt. Der Müllplatz im Osten bietet
den Tieren qualitative Nahrung im Überschuss (pers. obs.). Nahrung, die im Überschuss
vorhanden ist wird zum Gemeinschaftsbau getragen (MILLS 1978, 1990) oder wird versteckt
und zu einem späteren Zeitpunkt wieder aufgesucht und konsumiert (MILLS 1973, OWENS
& OWENS 1978).
6.9 Raumverteilung und Faktoren im Untersuchungsgebiet
Die relative Dichte (RAI) der Braune Hyänen an den Kamerafallenstandorten steht im
positiven Zusammenhang mit der Entfernung zu dem Müllplatz im Ost-Untersuchungsgebiet.
Der Müllplatz bietet zusätzliche Nahrung im natürlichen Habitat an. Mit den Kadavern von
der Jagd und Küchenabfälle stellt der Müllplatz den Braunen Hyänen eine qualitativ
hochwertige und abwechslungsreiche Nahrung bereit. Küchenabfälle und Kadaver von der
Jagd fallen mehrmals die Woche an und werden auf dem Müllplatz entsorgt. Da die Braune
Hyäne omnivor ist und opportunistisch jede verfügbare Nahrungsquelle nutzt (OWEN &
OWEN 1978), könnte der Müllplatz als Nahrungsquelle sehr bedeutend sein. Die Braune
Hyäne nutzt alle Nahrungsangebote opportunistisch aus (MILLS 1978, OWENS & OWENS
1978). Die Hypothese der „reward habitat patches“ nach Munitefering (2006) kann bestätigt
werden. Die Raumverteilung der Individuen hängt von der Nahrungsverteilung im Habitat ab.
Der Müllplatz wird von vier Individuen besucht. Der Müllplatz weist die höchste Relative
Dichte von Braunen Hyänen auf. Außerdem spielen die Wohnhöhlen der Braunen Hyänen
ebenfalls eine wichtige Rolle. In der Namibwüste, beispielsweise, variiert die Größe von
Streifgebieten verschiedener Individuen, die mit Radiohalsbändern ausgestattet wurden, von
31,9 bis 220 km² (Skinner & van Aarde 1995). Es gibt feste Territorien, deren Größe von der
Streuung potentieller Nahrungsquellen abhängig ist (MILLS 1982). Der Clan bewohnt ein
Territorium dessen Größe von der Verteilung der Nahrungsquellen abhängig ist (Mills,
1982a). Einige Studien über die Ressourcennutzung durch die Braune Hyäne in Magaliesberg
82

(Skinner & van Aarde 1987) und in der Kalahari (Mills, 1990) zeigen, dass die Größe des
Territoriums durch das Vorhandensein von Nahrung determiniert wird. Macdonald (1983)
stellte die Ressourcen-Verteilungs-Hypothese auf, die annimmt, dass die Verteilung von
vorhandener Nahrung die Größe des Territoriums beeinflussen könnte. Die Studie von
Skinner & van Aarde & Goss (1995) in der Namibwüste zeigte den Einfluss der
Nahrungsverteilung auf die Größe der Territorien und Gruppen. Konträr zur Ressourcen-
Verteilungshypothese (Macdonald, 1983) scheint in der Studie von Skinner & van Aarde &
Goss (1995) die Gruppengröße durch die Verteilung der Nahrung limitiert zu sein.
Andererseits schließt die Ressourcen-Verteilungshypothese die Möglichkeit nicht aus, dass
Tiere danach streben die Territorien- und Gruppengrößen aufrecht zu erhalten, die über das
Minimum hinaus gehen (Macdonald, 1983 in Skinner & van Aarde & Goss, 1995).
Verschiedene Studien über Karnivoren zeigen, dass die Größe des Streifgebietes durch die
Verteilung der Ressourcen bestimmt ist. Folglich führt eine breitere Verteilung der Nahrung
zu einem größeren Streifgebiet (Mills & Mills 1982, Mills 1982a; McDonald 1983; Kruuk &
Macdonald 1985; Packer 1986; Kruuk & Parish 1987 in Maude 2005). Es besteht die
Annahme, dass die Verteilung von Nahrung für Aasfresser wie die Braune Hyäne durch
menschliche Landnutzung beeinflusst wird (Maude 2005). Einige Studien über die
Ressourcennutzung durch die Braune Hyäne in Magaliesberg (Skinner & van Aarde 1987)
und in der Kalahari (Mills 1990) zeigen, dass die Größe des Territoriums durch das
Vorhandensein von Nahrung determiniert wird.
In einer Studie zur Nahrungsökologie der Braunen Hyäne in Namibia wurde der Mageninhalt
der Tiere untersucht. Es wurde festgestellt, dass eine Braune Hyäne sich von Hausabfällen
ernährt hat (geschnittene Knochen, Plastik und Gummi). Dieses Tier hatte sein
Verbreitungsgebiet in der Nähe einer Stadt (Wiesel 2006). Auch auf Okomitundu hat die
Braune Hyäne die Möglichkeit sich regelmäßig von den Abfällen auf dem Müllplatz zu
ernähren. In agrarwirtschaftlichen Gebieten im südafrikanischen Transvaal dienen u.a.
Kadaver von Rindern als Nahrung (SKINNER 1976).
Die relative Dichte (RAI) der Braune Hyänen an den Kamerafallenstandorten steht im
positiven Zusammenhang mit der Entfernung zu der Wohnhöhle im Ost-Untersuchungsgebiet.
Der Bau ist normalerweise ein einzelnes Loch im Erdboden mit einem schmalen Eingang
(MILLS 1982b). Die Wohnhöhle der Braunen Hyänen stellt den sozialen Treffpunkt der
Gruppe dar. Die Jungtiere werden in der gemeinsamen Wohnhöhle geboren. Üblicherweise
83

efindet sich nur ein Wurf im Bau (OWENS & OWENS 1979a, MILLS 1990). Wenn es
vorkommt, dass zwei Weibchen zeitgleich Nachkommen im Gemeinschaftsbau aufziehen,
werden die fremden Jungtiere auch mit Milch gesäugt (OWENS & OWENS, 1979a; b). Die
Milchkost der Jungtiere wird durch Nahrung ergänzt, die andere Clanmitgliedern zum Bau
bringen (Owens & Owens 1978, SKINNER 1976, MILLS & MILLS 1977, MILLS 1983b).
Folglich befinden sich in den Bauten von Braunen Hyänen häufig Knochen und anderen
Nahrungsreste (MILLS & MILLS 1982a). Vor der Wohnhöhle auf Okomitundu waren
zahlreich Knochen angesammelt, die ein Indiz für die Anwesenheit von Braunen Hyänen in
diesem Gebiet sind.
Die relative Dichte der Braune Hyänen an den Kamerafallenstandorten steht nicht im
Zusammenhang mit Wildtierdichte auf Okomitundu. Braune Hyänen scheinen nicht direkt
von der Dichte der Wildtiere abzuhängen. Die Jagd ist opportunistisch und nicht spezialisiert.
Da der geringe Jagderfolg nur zwischen 5,7% und 13,7% liegt (Mills 1978, Mills 1987,
Owens & Owens 1978), wenden Braune Hyänen nur wenig Zeit und Energie zur Jagd auf
(Mills 1990).An der namibischen Küste ernähren sich die Braunen Hyänen u.a. von jungen
Kap-Pelzrobben, von denen 2.9% durch die Braune Hyäne getötet werden (GOSS 1986).
Nach Mills (1976) sind Braune Hyänen in der südlichen Kalahari überwiegend Aasfresser, die
gelegentlich jagen und Früchte fressen. In der Trockenzeit sind Früchte eine wichtige Quelle
für ausreichende Flüssigkeitsaufnahme. In der Zentralen Kalahari beispielsweise konsumieren
die Braunen Hyänen vorzugsweise die Früchte der Tsama Melone (Citrullus vulgaris), die
Gemsbock Melone (Citrullus naudinianus) und Hookerie Melone (Cucumis hookeri) (OWEN
& OWEN 1978). In der Trockenzeit enthielten einige Kotproben mehr als 50%
Melonenschalen und -samen. Vergleiche von Kotproben aus verschiedenen Regionen der
Kalahari zeigten eine unterschiedliche Zusammensetzung der Nahrungsbestandteile. In der
Zentralen Kalahari wurden insgesamt weniger Überreste von Insekten und Reptilien im Kot
gefunden im Vergleich zu den Kotproben aus der südlichen Kalahari. Braune Hyänen, deren
Verbreitungsgebiet südwest- und südafrikanische Küstenregionen beinhalten, ernähren sich
von Kadavern verschiedener mariner Organismen wie Wale, Fische und Seevögel
(SHORTRIDGE 1934). An der Küste entlang der Namibwüste stellt die Kap-Pelzrobbe die
wichtigste Nahrungsressource der Braunen Hyänen dar (SIEGFRIED 1978 und 1984,
STUART & SHAUGHNESSY 1984, SKINNER ET AL. 1995, GOSS 1986 und 1993).
84

Die verschiedenen Klimaperioden nehmen einen großen Einfluss auf das Nahrungsangebot
der Braunen Hyäne. In der Regenzeit werden mehr Überreste großer Säugetiere gefressen als
in der Trockenzeit, da zu Beginn der Trockenzeit sich die Anzahl der größeren Säugetiere wie
beispielsweise Springbock und Gemsbock verringert. Auch die Anzahl der großen Karnivoren
sinkt, die den Braunen Hyänen das Aas zur Verfügung stellen (OWENS & OWENS 1978).
Für die Braune Hyäne auf Okomitundu nehmen die Klimaperioden wahrscheinlich einen nicht
so großen Einfluss auf das Nahrungsangebot, da der Müllplatz das ganze Jahr über Nahrung
bereitstellt.
Die relative Dichte der Braune Hyänen an den Kamerafallenstandorten steht nicht im
Zusammenhang mit der Entfernung zu den Wasserstellen auf Okomitundu. Der Faktor
Wasser hat keinen besonderen Einfluss auf die relative Abundanz der Braunen Hyäne. Die
Literatur bestätigt diese Aussage, da die Braune Hyäne als ein Tier beschrieben wird, das vom
Frischwasser unabhängig ist (EATON 1976).
6.10 Aktivitätsmuster
6.10.1 Aktivitätszeit
Aktivität der Braunen Hyäne konnte in der Zeit nach Sonnenuntergang und kurz vor
Sonnenaufgang verzeichnet werden. Braune Hyänen gelten als nachaktive Tiere (xx xxxx). In
x gehen sie in der Zeit von x bis x Uhr auf Nahrungssuche. Die Literatur beschreibt die
Braune Hyäne als ein nachtaktives Tier (Mills 1998). An der Namibküste wurde, in einer
Studie zur Nahrungsökologie, die Aktivität der Braunen Hyäne in Bezug auf die
Nahrungsaufnahme untersucht. Die Braune Hyänen an der Küste waren auch in den Stunden
nach Sonnenaufgang und vor Sonnenuntergang aktiv. Allerdings sind die Tiere an der Küste
Jäger, die einen großen Teil ihrer Nahrung mit Pelzrobben abdecken. Dennoch waren an der
Namibküste auch am Nachmittag die wenigsten Detektionen zu verzeichnen (Wiesel 1998).
Eventuell könnte die allgemein niedrigere Temperatur an der Küste einen Einfluss auf die
Aktivitätszeit in den Morgen- und Abendstunden haben.
6.10.2 Temperatur
Im Ost-Untersuchungsgebiet zeigen die Aufnahmen der Kamerafallen Braune Hyänen bei
Temperaturen unter 0°C bis 29°. Die meisten Detektionen liegen bei 15° bis 19°C. Im West-
85

Untersuchungsgebiet zeigen die Aufnahmen der Kamerafallen Temperaturen zwischen 5° und
29°C (Abb.). Die meisten Detektionen liegen bei Temperaturen zwischen 10° und 14°C vor.
Insgesamt erfolgten die meisten Detektionen zwischen 5°C und 24°C. Die Anzahl der
Detektionen korrelieren nicht signifikant miteinander (Pearson Korrelation 0,036; p =
0,939).Im Untersuchungsgebiet ist die Temperatur durch die Tageszeit bedingt. Tagsüber von
7:00 bis 19:00 Uhr wurden die Kamerafallenstandorte von Braunen Hyänen nicht besucht.
Während des Untersuchungszeitraumes waren tagsüber Temperaturen von bis zu 40°C zu
verzeichnen. Die Anzahl der Detektionen im Ost- und West-Untersuchungsgebiet sind für die
meisten Temperaturintervalle gleich. Die geringere Anzahl der Detektionen bei 10 bis 14°C in
Ost kann als statistischer Ausreißer angesehen werden. Im Allgemeinen können
Fehlfunktionen im Kamerasystem durch hohe Temperatur erklärt werden. An Tagen mit
hohen Temperaturen können die Kamerafallen evtl. keine Tiere detektieren, da die
Infrarotsensoren der Kamera die Körperwärme nur detektieren, wenn die umgebende
Temperatur niedriger als 37°C ist (Karanth & Nichols 2002).
Die Temperatur kann ein beeinflussender Faktor auf die Aktivität der Braunen Hyänen sein
(Otis et al. 1978 in Thorn et al.2009). In beiden Untersuchungsgebieten sind die wenigsten
Detektionen zwischen 25°C und 29°C zu verzeichnen. Diese Beobachtung wird in der
Literatur bestätigt, da Braune Hyänen als besonders hitzeempfindlich beschrieben werden
(Owens & Owens 1978). Deshalb bevorzugen die Tiere felsige und bergige Gebiete mit
Büschen, die ihnen tagsüber Schutz bieten (SKINNER 1976). In manchen Gebieten werden
auch Berghöhlen als Aufenthaltsort genutzt (SKINNER 1976, GOSS 1986). Okomitundu
weist felsige und bergige Areale auf. Außerdem befindet sich im Osten der Farm die
Wohnhöhle, in der sich die Tiere tagsüber aufhalten können.
6.10.3 Niederschlag
Niederschlag kann ein beeinflussender Faktor auf die Aktivität der Braunen Hyäne sein.
Während der Regenzeit sind die Detektionswahrscheinlichkeit niedriger als in der Trockenzeit
(Otis et al. 1978 in Thorn et al.2009). In dem Untersuchungszeitraum von September bis
November kam es zu keinen Niederschlägen (pers. obs.).
6.10.4 Mondphase
Auf Okomitundu sind Braune Hyänen während Mondphasen mit 26-50% aktiver. Während
der Mondphasen mit intensiverer Illumination konnten nicht so viele Detektionen verzeichnet
werden. Es gibt keine weiteren Angaben zur Mondphasenaktivität bei Braunen Hyänen.
86

Fehlerquellen der Kamerafallensysteme:
Folgend werden einige Fehlfunktionen erörtert, die bei Kamerafallensystemen auftreten.
Ein Defekt des Auslösemechanismus zur Aktivierung der Kamera kann durch hohe
Temperaturen verursacht werden.
Wildtiere können, durch Bisse in die Kameras, diese funktionsuntüchtig machen.
Es kann zu einer Fehlausrichtung der Kameras durch Aktionen (bspw. Beschnuppern der
Kamera) von Wildtieren kommen.
Batterie oder Akkudefekte treten auf, wenn sich der Kontakt zwischen den Energieträgern und
der Kamerafalle löst.
87

7 Fazit
Die vorliegende Studie untersucht die Bestandsdichte und die Raumverteilung der Braunen
Hyäne (Hyaena brunnea, Thunberg 1820) auf der Gäste- und Jagdfarm Okomitundu in
Namibia. Die Raumverteilung wurde in Bezug auf die Bedeutung der Nahrungsverteilung und
des Nahrungsangebotes im Habitat analysiert. Zusätzlich wurden die Aktivitätsmuster
ermittelt.
Die Braune Hyäne bewohnt Wüstengebiete, Halbwüsten, offene Busch-Savannen und offene
Waldland Savannen in der südwestlichen ariden Region von Afrika. Braune Hyänen können
in sozialen Gruppen (Clans) organisiert sein. Die Clans bestehen aus bis zu 4 weiblichen
Tieren, deren Nachkommen und bis zu 3 adulten Männchen. Einige adulte Männchen sind
nomadische Einzelgänger. Der Nachwuchs wird in einem Bau innerhalb des Territoriums
aufgezogen und von allen Gruppenmitgliedern mit Nahrung versorgt. Die jungen Braunen
Hyänen beginnen bereits vor der Entwöhnung von der Muttermilch allein auf Nahrungssuche
zu gehen. Braune Hyänen sind omnivor und nutzen opportunistisch jede verfügbare
Nahrungsquelle.
Die Studie wurde von September bis November 2011 auf der Farm Okomitundu in
Zentralnamibia durchgeführt.
Im Fokus dieser Studie stand die Raumverteilung und Schätzung von Populationsdichten der
Braunen Hyäne. Dafür wurden mit Ködern versehene Kamerafallen in zwei verschiedenen
Untersuchungsgebieten, im Osten und Westen der Farm, eingesetzt. Es konnten insgesamt 10
Individuen der Braunen Hyäne in beiden Untersuchungsgebieten identifiziert werden. Aus der
resultierenden Anzahl ermittelter Brauner Hyänen konnte die Populationsgröße und
anschließend die Bestandsdichte berechnet werden. Die Errechnung der Populationsgröße
wurde mit Hilfe der Computerprogramme CAPTURE und PRESENCE durchgeführt. Die
Studie ermittelte unterschiedliche Bestandsdichten der Braunen Hyäne für die zwei
Untersuchungsgebiete. Analysen mit dem Programm CAPTURE ergaben eine Bestandsdichte
von 0,10 Individuen pro km² im Ost-Untersuchungsgebiet, während im West-
Untersuchungsgebiet eine Dichte von 0,04 Individuen pro km² festgestellt wurde. Das
Programm PRESENCE errechnete eine Bestandsdichte von 0,19 Individuen pro km² im Ost-
Untersuchungsgebiet.
88

Das Nahrungsangebot und die Nahrungsverteilung in beiden Studiengebieten wurden
miteinander verglichen. Dabei wurde im Ost-Untersuchungsgebiet die Bedeutung des
Müllplatzes der Farm als potentielle Nahrungsquelle für die Braune Hyäne untersucht. Die
Häufigkeit der Braunen Hyäne an den Standorten der Kamerafallen wurde mit dem Relativen
Abundanz Index ermittelt und in dem Computerprogramm ARC GIS visualisiert, um die
Bevorzugung eines bestimmten Ortes im Habitat bestimmen zu können. Der Standort der
Kamerafalle am Müllplatz im Osten von Okomitundu wurde mit Abstand am häufigsten
besucht, da der Abfall der Farm den Braunen Hyänen eine beständige Nahrungsquelle bietet.
Außerdem befinden sich die Wohnbauten der Braunen Hyänen im Ost-Untersuchungsgebiet.
Diese Faktoren könnten die Verteilung der Bestandsdichte der Braunen Hyäne beeinflussen.
Das Programm PRESENCE wurde zusätzlich zur Abschätzung der Antreffwahrscheinlichkeit
von der Braunen Hyäne auf Okomitundu verwendet. Dafür wurde die
Antreffwahrscheinlichkeit von Braunen Hyänen an Kamerafallen mit und ohne Köder
untersucht. Die Antreffwahrscheinlichkeit mit Köder ist höher.
Die Raumverteilung der einzelnen Individuen wurde ebenfalls anhand der Kamerafallendaten
ermittelt und in ARC GIS visualisiert. Die verschiedenen Individuen zeigten unterschiedliche
Muster der Raumverteilung.
Die Analyse der Aktivitätsmuster erfolgte mit den Daten der Kamerafallen. Die Braune
Hyäne auf Okomitundu ist nachtaktiv. In dieser Studie beginnt die Aktivitätszeit der Tiere um
ca. 19.00 Uhr bei Sonnenuntergang und endet vor 07:00 Uhr bei Sonnenaufgang. Die Braune
Hyäne zeigt die höchste Aktivität bei Temperaturen zwischen 15° und 19°C. Während der
Mondphasen zunehmender Halbmond und abnehmender Halbmond zeigt die Braune Hyäne
die höchste Aktivität.
Die vorliegende Studie wird als erster Schritt zum besseren Verständnis von der
Raumverteilung und Bestandsdichte der Braunen Hyänen auf Okomitundu angesehen. Die
Studie deckt nur einen kleinen Teil des Ökosystems Farmland in Namibia ab. Um weitere
Erkenntnisse über die Raumverteilung und Bestandsdichte der Braunen Hyänen auf anderen
Farmen zu erlangen, sollten diese Studien weitergeführt werden.
Kamerafallen sind geeignet für die Erfassung von versteckt lebenden Säugetieren. Wenn die
Säugetiere individuelle Fellmuster aufweisen, kann anhand von den Kamerafallendaten die
Populationsgröße abgeschätzt werden. Mit ausreichender Datenmenge kann die
89

Populationsdichte mit dem Programm CAPTURE abgeschätzt werden. Das Royle-Nichols-
Model im Programm PRESENCE benötigt ebenfalls eine größere Datenmenge für die
Errechnung der Abundanz als in dieser Studie vorlag. Kamerafallenstudien eignen sich gut für
die Untersuchung der Populationsdichte, Raumverteilung und Aktivitätsmuster.
90

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Action Plan. Hyaenas. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena.
Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Mills & Mills (1982), Mills (1982a), MacDonald (1983), Kruuk & Macdonald (1985), Packer
(1986), Kruuk und Parish (1987) in Maude, G. (2005): The comparative ecology of the brown
hyaena (Hyaena brunnea) in Makgadikgadi National Park and a neighbouring community
cattle area in Botswana. M.Sc. thesis, University of Pretoria.
Skinner, J.D., Van Aarde, R.J. & Goss, R.A. (1995): Space and resource use by brown
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Skinner und van Aarde (1995) in M.G.L. and Hofer, H. (1998): Status Survey and
Conservation Action Plan. Hyaenas. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC
Hyaena. Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Thorn et al. (2009): Estimating Brown Hyaena Occupancy Using Baited Camera Traps. South
African Journal of Wildlife Research, 39(1):1-10. Elsevier.
98

Thorn et al. (2011): Brown hyaenas on roads: Estimating carnivore occupancy and abundance
using spatially auto-correlated sign survey replicates. Biological Conservation.
Van den Elzen (2011): mündliche Aussagen.
Von Richter (1972) in Mills, M.G.L. und Hofer, H. (1998): Status Survey and Conservation
Action Plan. Hyaenas. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena.
Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Weltalmanach (2011): Der Fischer Weltalmanach 2011. Fischer Taschenbuchverlag.
Werdelin und Solounias (1991) in Mills, M.G.L. and Hofer, H. (1998): Status Survey and
Conservation Action Plan. Hyaenas. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC
Hyaena. Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Werger, M. J. A. (1986): The Karoo and Southern Kalahari. In: Evenari M, Noy-Meir I &
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Wiesel, I. (1998): Beobachtungen Brauner Hyänen (Hyaena brunneaThunberg, 1820) an einer
Kap-Pelzrobben-Kolonie in der südlichen Namibwüste, Namibia: Zur Nahrungsökologie und
zum Jagdverhalten. Diplomarbeit, unveröffentlicht, Universität Hamburg.
Wiesel, I. (2006). Predatory and foraging behaviour of brown hyenas (Parahyaena brunnea
(Thunberg, 1820)) at Cape fur seal (Arctocephalus pusillus pusillus Schreber, 1776) colonies.
Doktorarbeit, unveröffentlicht, Universität Hamburg.
99

9 Anhang
A. GPS-Positionen der Kamerafallenstandorte
GPS-Positionen, Namen und Nummer der Kamerafallenstandorte im Osten des
Untersuchungsgebietes.
Kamerafalle GPS S GPS E Standort Standortnummer
Stealth Cam 6 22.12388 16.14385 Maxposten 15
Stealth Cam 7 22.12555 16.16014 zw. Maxposten u. Nicode. 14
Stealth Cam 8 22.10873 16.17617 zw. Wasserpad u. Nicode. 12
Stealth Cam 9 22.12470 16.18285 zw. Nicode.u.Lievenbergpad 11
Stealth Cam 10 22.09655 16.21474 Richtung Eulenkuppe,Zaun 5
Spy Point ZFMK
1 22.08698 16.24615 K36 1
Spy Point ZFMK
2 22.09697 16.19890 Eulenkuppe 7
Spy Point ZFMK
3 22.10760 16.21350 nähe Alte Damm 6
Spy Point ZFMK
4 22.10920 16.19937 Felixposten 8
Spy Point ZFMK
5 22.12335 16.17424 Nicodemusposten 13
Spy Point ZFMK
6 22.09446 16.23928 Apostelberge 2
Spy Point CK1 22.12235 16.19929 Grenze Westfalenhof 9
Spy Point CK2 22.10278 16.22864 Apostelberge West 4
Spy Point R.L. 22.10633 16.18510 Rivier Wasserpad,Eulenku 10
Boly Guard 22.09403 16.22814 Schafsposten 3
100

GPS-Positionen, Namen und Nummer der Kamerafallenstandorte im Westen des
Untersuchungsgebietes.
Kamerafallen GPS S GPS E Standort Standortnummer
Stealth Cam 2 22.08390 16.15219 Kuduberg 8
Stealth Cam 3 2209560 1610150 Okomizoquelle 19
Stealth Cam 4 2209364 1618124 Grenze Onjossa 1
Stealth Cam 5 2207738 1610654 Nordpad Campingplatz 17
Stealth Cam 7 2209284 1615734 Kudufläche 7
Stealth Cam 9 2210208 1614323
zw. Zebraposten und
Johannesposten 6
Stealth Cam 10 2210686 1612859 Johannesposten 11
Stealth Cam 11 2211734 1613984 Gnufläche 4
Stealth Cam 12 2209280 1612629 Elanddamm 13
Stealth Cam 13 2207324 1611506 Nordstrasse 16
Spy Point
ZFMK 1 2209533 1614211
Spy Point
zw.Elandtränke und
Elanddamm 10
ZFMK 2 2211995 1613057 nähe Springbocktränke 5
Spy Point
ZFMK 3 2211091 1615604
Spy Point
Flussbett nähe
Zebraposten 3
ZFMK 4 2208109 1612893 nähe Josefsquelle 14
Spy Point
ZFMK 5 2209560 1616986 Mathildenhöhe 2
Spy Point
ZFMK 6 2210850 1610756 Otjua Grenze Flussbett 12
Spy Point CK1 2208640 1610139 Camping Platz West 20
101

Kamerafallen GPS S GPS E Standort Standortnummer
Spy Point CK2 2206974 1612646 Zaun Kansimba 15
Spy Point R.L. 2209988 16.11865 Hirasberg 18
Boly Guard 2208417 1614473 Ebene Kuduberg 9
102

B. Fanggeschichte Brauner Hyänen (CAPTURE)
Tab.: Matrix der Rohdaten des photographischen „Fang-Wiederfangs“ von den Individuen 1
bis 7 im Ost-Untersuchungsgebiet.
Standorte der Kamerafallen
Individuen 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
2 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0
6 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Tab.: Matrix der Rohdaten des photographischen „Fang-Wiederfangs“ von den Individuen 4,
8, 9 und 10 im West-Untersuchungsgebiet.
Standorte der Kamerafallen
Individuen 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
4 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0
10 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
103

C. An- und Abwesenheitsdaten Brauner Hyänen (PRESENCE)
Tab.: Matrix der Rohdaten von An- und Abwesenheit Brauner Hyänen im Osten.
Stand
-ort 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1
0
1
1
1
2
1
3
Kamerafallentage
1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0
1
4
1
5
2 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0
4 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
5 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
6 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
9 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
10 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0
12 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
13 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
1
6
1
7
1
8
-
1
9
-
-
2
0
-
-
2
1
-
-
2
2
-
-
-
2
3
-
-
-
-
2
4
-
-
-
-
2
5
-
-
-
-
2
6
-
-
-
-
-
-
2
7
-
-
-
-
-
-
2
8
-
-
-
-
-
-
2
9
-
-
-
-
-
-
104
3
0
-
-
-
-
-
-

15 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tab.: Matrix der Rohdaten von An- und Abwesenheit Brauner Hyänen im Westen.
Stand
-ort 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1
0
1
1
1
2
1
3
Kamerafallentage
1
4
1
5
1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -
2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - - - - - -
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -
7 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - - -
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - - -
14 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - - -
16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
17 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1
6
1
7
1
8
1
9
2
0
2
1
2
2
2
3
2
4
2
5
2
6
2
7
2
8
2
9
105
3
0

18 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
19 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
20 0 0 0 1 0 0 0 0 0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
106

D. Bilder von identifizierten Individuen
Individuum 1
Individuum 2
Individuum 2 konnte anhand seiner Testes als Rüde identifiziert werden.
107

Individuum 3
Dieses Individuum läuft auf drei Beinen. Es fehlt der untere rechte Hinterlauf. Diese Braune
Hyäne zeigt starke Vernarbungen im Gesichts- und Halsbereich. Individuum 3 konnte anhand
der Testes als Rüde identifiziert werden. Von IND-3 existiert keine Aufnahme von dem
linken Vorderlauf. Da dieses Individuum auf drei Beinen läuft und kein anderes identifiziertes
Individuum dasselbe Merkmal aufweist, konnte Individuum 3 als individuelle Braune Hyäne
zugeordnet werden.
108

Individuum 4
Individuum 5
109

Individuum 6
Individuum 7
110

Individuum 8
Individuum 9
111

Individuum 10
112

E. Raumverteilung, Kamerafallenstandort, Daten und Zeiten der Individuen
Raumverteilung
Individuum 2 (IND-2)
Individuum 2 (IND 2) wurde an den Kamerafallenstandorten 2, 5, 6, 7 und 8 im Osten des
Untersuchungsgebietes fotografiert (Abb. 22).
113

Individuum 3 (IND 3)
Individuum 3 (IND 3) besuchte die Kamerafallenstandorte 8, 9, 10, 12 und 14 im Osten des
Untersuchungsgebietes.
114

Individuum 4 (IND-4)
IND-4 wurde am Kamerafallenstandort 12 im Osten des Untersuchungsgebietes und an den
Standorten 1, 4, 6, 7, 11, 15 und16 im Westen des Untersuchungsgebietes fotografiert.
115

Individuum 5 (IND-5)
An den Kamerafallenstandorten 8, 9, 10, 11 und 13 im Osten des Untersuchungsgebietes
wurde Individuum 5 (IND 5) fotografiert.
116

Individuum (IND-6)
An den Kamerafallenstandorten 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 und 10 im Osten des Untersuchungsgebietes
wurde Individuum 6 (IND 6) fotografiert.
117

Individuum (IND-7)
Am Standort 9 im Osten des Untersuchungsgebietes wurde Individuum 7 (IND 7) von der
Kamerafalle aufgenommen.
Individuen im West-Untersuchungsgebiet:
Individuum 4 (IND-4)
An den Standorten 1, 4, 6, 7, 11, 15 und 16 liegen Aufnahmen von IND-4 im Westen des
Untersuchungsgebietes vor (s.o.).
118

Individuum (IND-8)
An den Standorten 8, 9, 13, 14 und 16 liegen Aufnahmen von IND-8 vor (Abb.28).
119

Individuum (IND-9)
Individuum 9 (IND-9) besuchte die Kamerafallenstandorte 12, 13, 17 und 18.
120

Individuum (IND-10)
Individuum 10 (IND-10) wurde an den Standorten 9 und 14 fotografiert.
121

Kamerafallenstandort, Daten und Zeiten der Individuen im Ost-Untersuchungsgebiet:
Tab.: Individuum 1
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
1 26.9. 4:49 – 4:58
3 23.9.
24.9.
3.10.
29.9.
4 21.9.
22.9.
26.9.
4:06 – 4:49
20:51 – 21:09
4:09
19:20 – 19:21
23:31 – 23:59
19:34 – 19:50
20:44
6 19.9. 23:06 – 23:54
7 2.10. 4:05 – 4:14
8 22.9. 23:02 – 23:04
10 17.10. 2:38 – 2:41
122

Tab.: Individuum 2
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
2 23.9.
24.9.
25.9.
27.9.
30.9.
1:35 – 2:38
19:03 19:21
6:42 – 6:55
21:19
3:09 – 3:25
6:15 – 6:16
19:19
5 15.10. 1:53
6 20.9. 0:51
7 28.9. 4:24 – 4:29
8 24.9. 23:54
123

Tab.: Individuum 3
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
8 22.9.
27.9.
30.9.
4:00 – 4:39
0:40
6:04
9 23.9. 21:30 – 21:33
10 30.9.
7.10.
26.9.
12 29.9.
6.10.
21.9.
14 1.10.
Tab.: Individuum 4
25.9.
0:21 – 0:25
1:19 – 1:20
19:56 – 19:59
22:43 – 22:47
13:21 – 13:24 (falsche
UHRZEIT)
5:48
0:00 – 0:06
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
12 19.9.
23.9.
19:07 – 19:09
5:53 – 5:54
124

Tab.: Individuum 5
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
8 27.9. 0:48
9 27.9.
6.10.
10 27.9.
1.10.
2.10.
5.10.
17.10.
11 22.9.
29.9.
5.10.
23:16
19:12 – 19:14
1:22 – 1:23
21:51 – 21:56
1:54
22:44 – 22:49
4:58 – 4:59
22:19
13 29.9. 3:17
1:52 – 1:54
4:27 – 4:39
1:26 – 1:28
125

Tab.: Individuum 6
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
2 12.10 20:24 – 20:29
3 25.9.
27.9.
28.9.
4.10.
4 22.9. 6:37
5 22.9.
4.10.
3:15 – 3:35
5:21 – 5:24
21:00 – 21:07
4:28 – 4:36
23:34 – 0:19
3:19 – 3:22
6 19.9. 21:31 – 22:00
7 20.9.
11.10.
22:43 – 23:01
23:02 – 23:48
21:33
8 21.9. 21:21 – 21:40
10 29.9. 21:41 – 21:45
Tab.: Individuum 7
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
9 21.9.
21.9.
3:09 – 3:13
20:06 – 20:32
126

Kamerafallenstandort, Daten und Zeiten der Individuen im West-Untersuchungsgebiet:
Tab.: Individuum 4
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
15 25.10. 21:56
1 24.10.
30.10.
4.10.
7 23.10.
24.10.
22:20 – 22.35
3:09 – 3:10
23:57
1:35
4:02 – 4:28
6 22.10. 23:33 – 23:34
11 22.10. 21:48 – 22:31
4 4.11. 21:21 – 21:29
16 4.11. 3:40
127

Tab.: Individuum 8
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
9 23.10.
24.10.
27.10.
13 25.10.
26.10.
19:56 – 20:10
5:02 – 5:49
21:11 – 21:21
19:24
21:34 – 21:35
21:00 – 21:02
14 30.10. 23:53 – 23:55
16 4.11. 0:55 – 1:07
1:41
8 5.11. 1:02 – 1:26
Tab.: Individuum 9
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
17 23.10. 21:36 – 21:49
13 26.10.
27.10.
1:47 – 1:48
3:25 – 3:46
21:07
18 29.10. 23:46 – 23:52
12 5.11. 20:42
128

Tab.: Individuum 10
Kamerafallenstandort Datum Uhrzeit
14 30.10.
31.10.
9 24.10.
25.10.
23:49 – 23:52
0:03 – 0:24
21:54 – 21:58
22:36
21:47 – 21:55
129

F. Verschiedene Säugetierarten auf Kamerafallenbildern im Untersuchungsgebiet
West Ost
Leopard (Panthera pardus)
Gepard (Acinonyx jubatus)
Braune Hyäne (Parahyaena brunnea)
Erdwolf (Proteles cristatus)
Karakal (Caracal caracal)
Schabrackenschakal (Canis mesomelas)
Kapfuchs (Vulpes chama)
Honigdachs (Mellivora capensis)
Kleinfleck Ginsterkatze (Genetta genetta)
-
-
Erdferkel (Orycteropus afer)
Südafrik. Stachelschwein (Hystrix africaeaustralis)
Kaphase (Lepus capensis) / Buschhase (Lepus
saxatilis)
Springhase (Pedetes capensis)
Bärenpavian (Papio cynocephalus ursinus)
Hartmann Bergzebra (Equus zebra hartmannae)
Warzenschwein(Phacochoerus africanus)
Großer Kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Südafrikanische Oryxantilope (Oryx gazella)
Steinböckchen (Raphicerus campestris)
Südafrik. Kuhantilope (Alcelaphus buselaphus)
Elenantilope (Tragelaphus oryx)
Giraffe (Giraffa camelopardalis)
Kronenducker (Sylvicapra grimmia)
Impala (Aepyceros melampus)
Weißschwanzgnu (Connochaetes gnou)
Springbock (Antidorcas marsupialis)
Leopard (Panthera pardus)
Gepard (Acinonyx jubatus)
Braune Hyäne (Parahyaena brunnea)
-
Karakal (Caracal caracal)
Schabrackenschakal (Canis mesomelas)
-
Honigdachs (Mellivora capensis)
Kleinfleck Ginsterkatze (Genetta genetta)
Streifeniltis (Ictonyx striatus)
Afrikanische Wildkatze (Felis sylvestris ssp.)
Erdferkel (Orycteropus afer)
Südafrik.Stachelschwein (H. africaeaustralis)
Kaphase (L. capensis)/ Buschhase (L. saxatilis)
-
Bärenpavian (Papio cynocephalus ursinus)
Hartmann Bergzebra (E. zebra hartmannae)
Warzenschwein (Phacochoerus africanus)
Großer Kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Südafrikanische Oryxantilope (Oryx gazella)
Steinböckchen (Raphicerus campestris)
-
-
-
-
-
-
-
130

Domestizierte Tiere
West Ost
Haushund (Canis lupus familiaris)
Wilderer
-
-
-
Haushund (Canis lupus familiaris)
Wilderer
Hausrind (Bos primigenius taurus)
Hausziege (Capra aegagrus hircus)
Hausesel (Equus asinus asinus)
131

G. Entfernungen der Kamerafallen zu den untersuchten Faktoren im
Untersuchungsgebiet
Tab.: Die Entfernungen von den Standorten der Kamerafallen zum Müllplatz, zur Wohnhöhle
und zu den Wasserstellen im gesamten Untersuchungsgebiet. Von Standort 5 und 15 sind
keine Fotos der Braunen Hyäne vorhanden. Standort 8 wurde von den Berechnungen
ausgeschlossen, da kein RAI berechnet wurde. Dargestellt sind auch die RAIs der gesamten
Wildtiere, die mit Hilfe von Kamerafallendaten ermittelt wurden. nb = nicht berechnet
Kamerafallenstandort Variablen
Ebene Kuduberg
Hirasberg
Zaun Kasimba
Campingplatz-West
Grenze Otjua
Mathildenhoehe
Naehe Josefsquelle
Flussbett Naehe
Wasser Müll Höhle
RAI
Wild RAIBH
2,407 7,209 16,432 -999 1,147 2 2= West
1,336 10,591 20,818 6,46 0,765 2
4,436 11,349 19,936 7,7 0,382 2
3,7118 13,913 23,785 22,22 0,191 2
3,782 12,37 22,866 12,91 0,765 2
1,208 2,563 11,9 19,36 0,382 2
2,598 9,878 19,229 27,27 0,765 2
Zebraposten 1,4804 4,125 14,681 51,63 0,574 2
Gnuflaeche
zw Elandtraenke und
3,4569 8,804 19,279 88 0,382 2
Elanddamm 1,284 6,755 16,698 32,27 0,191 2
Nordpad 3,88 12,651 21,738 6,25 0,574 2
Elanddamm 0,8 9,517 19,496 76 1,338 2
Naehe Springbocktraenke
Johannesposten
1,856 -999 -999 6,46 0 2
2,735 8,746 19,231 92,58 0,382 2
132

Kamerafallenstandort Wasser Müll Höhle
zw Kudup-
RAI-
Wild
RAI-
Johannesposten 1,46 6,32 16,594 46,66 0,191 2
Kuduflaeche
Nordpad-Campingplatz
Grenze-Onjossa
Okomizoquelle
Schafsposten
Wasserpad-Eulenkuppe
Apostelberge-W
Grenze Westfalenhof
Apostelberge
Nicodemusposten
Felixposten
Naehe Alter Damm
BH
1,539 4,51 14,178 -999 0,382 2
3,97 13,641 23,002 3,13 0,382 2
2,526 2,341 9,981 6,66 0,765 2
3,488 13,573 23,689 12,61 0,382 2
1,637 8,722 1,928 29,42 2,261 1 1=Ost
2,723 0,94 9,571 6,67 3,769 1
1,9563 8,487 2,395 9,1 2,764 1
2,573 4,56 8,61 6,66 2,513 1
1,16 10,547 0,035 13,33 2,513 1
1,68 12,392 3,329 0 0,503 1
0,001 3,484 7,428 23,32 2,764 1
1,15 5,867 5,064 72 1,759 1
Eulenkuppe 2,2 3,755 6,97 23,32 1,508 1
K36 0,911 12,018 1,8 16 1,005 1
Richtung-Eulenkuppe-
Zaun 2,6 6,313 4,227 13,33 1,508 1
Nicodemusp-
Lievenbergpad 1,478 3,512 11,175 10 1,508 1
Wasserpad-
Nicodemusposten 1,638 0,79 11,174 0 1,256 1
Maxposten-
Nicodemusposten 2,436 4,898 14,758 20 0,503 1
133

H. Alternative Berechnung der Populationsdichte
In Studien mit einem Fangraster entspricht die Fläche in der Tiere fotografiert werden, nicht
der Fläche, die von den äußersten Fallen mit eingeschlossen wird (OTIS ET AL., 1978). Es
notwendig einen Streifen um die äußersten Fallen zur Fläche hinzuzufügen, da auch Tiere aus
diesem Gebiet fotografiert werden (OTIS ET AL., 1978). Für die Berechnung der Breite dieses
Streifens werden die maximalen Distanzen ermittelt, die die Tiere zwischen verschiedenen
Kamerafallen zurücklegen (KARANTH & NICHOLS 1998). Aus den maximalen zurückgelegten
Distanzen wird der Mittelwert gebildet, wobei die Hälfte dieses Mittelwertes der Breite des
Streifens entspricht (KARANTH & NICHOLS 1998). Daraus ergibt sich folgende Formel:
W = ( Σd / m ) / 2
In dieser Formel bezeichnet W die Breite des Streifens, d die maximale zurückgelegte Distanz
und m die Anzahl der verglichenen Distanzen. Im Programm ARC GIS (Geographisches
Informationssystem) kann ein Streifen der errechneten Breite um die Standorte der äußersten
Kamerafallen gelegt werden, um anschließend die Gesamtfläche des Gebietes ablesen zu
können. Die Bestandsdichte kann mit folgender Formel errechnet werden:
D = N / A(W)
In dieser Formel bezeichnet D die Bestandsdichte. N ist die von CAPTURE errechnete
Populationsgröße und A(W) die Gesamtfläche des Gebietes inklusive dem Grenzstreifen
(KARANTH & NICHOLS 2005).
134