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Vom Monogastriden zum Wiederkäuer
Gastrointestinale Entwicklungen bei Milchkälbern
Großtierpraxis 5:12, 33-36 (2004)
Nach einem Vortrag von S.I. Kehoe und A.J. Heinrichs (Dairy and Animal Science Department,
The Pennsylvania State University, University Park, Pennsylvania, USA) anlässlich
Alltech´s 20 th Annual Symposium (23. - 26. Mai, Lexington, USA)
Zu Lebensbeginn ist das Kalb praktisch
monogastrisch. Die Vormägen
entwickeln sich erst in den ersten Lebensmonaten.
Die Verdauungsprozesse
verhalten sich dementsprechend.
Magenenzyme des
Milchkalbes
Magenenzyme sind für die Verdauung
des jungen Wiederkäuers wegen
des noch nicht entwickelten Pansens
wichtig. Es geht zuerst einmal um die
Verdauung des Milchfettes. Die Fähigkeit
von Neugeborenen zur Verdauung
und Nutzung hoher Milchfettkonzentrationen
bei geringen
Konzentrationen an Lipasen im
Darm basiert auf einer Kombination
prägastrischer Esterasen (Huber et al.
1961). Dieser Komplex lipolytischer
Enzyme ermöglicht den überwiegenden
Abbau der Fette im Labmagen,
ähnlich der α-Amylase im Speichel
von Monogastriden. Prägastrische
Esterase setzt sich aus mindestens 6
verschiedenen Enzymen zusammen.
Obwohl die Bezeichnung “prägastrische
Esterase” gemeinhin zur
Beschreibung von Esterasen benutzt
wird (definiert als Enzyme
mit der Fähigkeit Ester in Lösung
zu hydrolysieren) beinhaltet sie
ebenso Lipasen, die eine spezifischere
Aufgabe in der Verdauung
haben (definiert als spezielle En-
Sie stammen aus dem Zungen-Kehldeckel-Bereich
des Maules einschließlich
der Papillae vallatae der
Zunge, dem glosso-epiglottischen
Bereich, dem pharyngealen Ende des
Oesophagus und der Unterkieferspeicheldrüse
(Moreau et al. 1988, Ramsey
et al. 1956).
zyme, die Fettsäuren wasserunlöslicher
Glycerolester hydrolysieren
können). “Prägastrische Esterase”
ist die gängige Bezeichnung für
Enzyme lipolytischer und esterolytischer
Natur, die von Geweben
in der Mundhöhle der Säuger sezerniert
werden (Nelson et. al.
1960).
GROSSTIERPRAXIS 12/2004 33

PANSENENTWICKLUNG
Die Bildung prägastrischer Esterasen
wird durch das saugende Kalb stimuliert
(Huber et al. 1961, Moreau et al.
1988, Ramsey und Young 1961a).
Während der Milchgerinnung, die
einsetzt, wenn die aufgenommene
Milch den Labmagen erreicht, beginnt
die prägastrische Esterase mit dem
Fettabbau (Bondi 1987, Hill et al.
1970). Prägastrische Esterase hydrolysiert
ungefähr 20 % aller Milchfett-
Glycerid-Verbindungen, hauptsächlich
die kurzkettigen Fettsäuren (Bondi,
1987, Hill et al. 1970, Pitas und
Jensen 1970).
34 GROSSTIERPRAXIS 12/2004
verdauung von Fetten vermuten lässt
(Otterby et al. 1964b). Spätere Arbeiten
zeigten, dass der Effekt prägastrischer
Esterase sich vermindert, sobald diese
das Duodenum passiert hat und ohne
die Präsenz von Enzymen der Bauchspeicheldrüse
kein Effekt festzustellen
ist (Gooden 1973).
Enzyme, die primär der Koagulation
von Milchprotein dienen, werden vom
Milchkalb in hohen Konzentrationen
produziert. Chymosin, Pepsin und
Salzsäure koagulieren Milch, halten
Casein und Fett zurück und ermöglichen
den Nährstoffen so eine langsame
Passage in den Dünndarm (Cruywagen
et al. 1990, Guilloteau et al.
Ohne Pankreasenzyme im Dünndarm
ist prägastrische Esterase ohne Wirkung.
Die Präferenz prägastrischer Esterase
zu Glycerid-Verbindungen der Buttersäure
führt in vitro zu 59 % hydrolysierten
Butyrat-Verbindungen im Vergleich
zu 7 % bei höheren Fettsäuren
(Ramsey und Young 1961b). Buttersäure
ist leicht löslich in Wasser und hydrolysiert
beim Durchgang vom Labmagen
zum Dünndarm schneller als
höherkettige Fettsäuren. Der Abbau
von Buttersäure und anderen Fettsäuren
ist bei oraler Verabreichung von
Milch im Vergleich zur Infusion in den
Magen höher, was den Bedarf an prägastrischer
Esterase verdeutlicht (Otterby
et al. 1964a, b, Russel et al. 1980). Weniger
gut lösliche Fettsäuren werden
durch geronnene Partikel gebunden
und wandern langsam in den Dünndarm
(Otterby et al. 1964a, Ramsey und
Young 1961a). Obwohl die prägastrische
Esterase eine primäre Rolle bei der
Lipolyse im Labmagen spielt, sind Kälber,
denen ausschließlich Milch durch
Infusion in den Labmagen zugeführt
wurde, was zu einer Abnahme der Sekretion
von prägastrischer Esterase
führte, immer noch in der Lage, Milchfett
ähnlich der Wirkung einer Pankreaslipase
zu verdauen (Russel et al.
1980). Prägastrische Esterase wurde in
den Verdauungssäften des Dünndarms
gefunden, was eine Rolle bei der Darm-
1984, Guilloteau et al. 1983). Chymosin,
früher Rennin genannt, wird in
hohen Konzentrationen im neugeborenen
Kalb und Lamm gefunden und
nimmt mit zunehmendem Alter und
der Entwöhnung ab (Cybulski und
Andren 1990, Guillioteau et al. 1983,
1984, 1985). Kälber mit einer verlängerten
Säugeperiode zeigen eine höhere
Chymosinkonzentration als entwöhnte
Kälber, was deutlich macht,
dass das Angebot an Labmagenenzymen
durch die Entwicklung des Pansens
ebenso wie durch die Konzentrationen
der Ration an Caseinen und
Fetten reguliert wird (Cybulski und
Andren 1990, Guilloteau et al. 1985).
Der bovine Labmagen sezerniert mindestens
3 Proteasen: Pepsin A, Pepsin
B (auch bekannt als Gastricin oder
Pepsin II) und Chymosin, alle gebildet
als Proenzym von Mukosazellen der
Pylorus und Fundusdrüsen bei einem
zur Aktivität erforderlichen pH-Wert
von weniger als 4 (Cybulski und Andren
1990). Pepsin A wird nach der
Geburt in hohen Konzentrationen gefunden
und bleibt bei Kälbern und
Lämmern bis ca. Tag 44 (Huber et al.
1961) konstant (Guilloteau et al. 1983,
1984, 1985). Nach der Entwöhnung
steigert das Verhältnis von Pepsin zu
Chymosin den für die Verdauung von
Protein aus fester Nahrung erforderlichen
Bedarf eher als Casein (Cybulski
und Andren 1990, Guilloteau et al.
1983, 1985). Pepsin A und Chymosin
koagulieren Milch im Labmagen des
jungen Kalbes ausreichend, daher
wird Pepsin B bis zur Entwöhnung
nicht gefunden (Cybulski und Andren
1990). Das Potential der Bauchspeicheldrüse
zur Sekretion von Pepsin,
Trypsin, Chymotrypsin und Amylase
steigt mit zunehmendem Stärke- und
Proteinanteil der Ration (Garnot et al.
1977, Guilloteau et al. 1985). Wir finden
einen generellen Anstieg mit zunehmendem
Alter und zunehmender
Trockensubstanzaufnahme aus Getreide
in der Ration.
Pankreasenzyme
Während der ersten Lebenstage lassen
hohe Konzentrationen an Labmagenenzymen
Kolostrum gerinnen und ermöglichen
Immunglobulinen die Passage
in den Dünndarm. Pankreasenzyme
werden bei jungen Wiederkäuern
bis zum 2. Lebenstag in niedrigen Konzentrationen
gefunden und ermöglichen
es den Immunglobulinen intakt
zu bleiben. Die Konzentrationen beginnen
nicht vor dem 42. Lebenstag zu
steigen (Guilloteau et al. 1983, 1984).
Pankreasamylase ist ein im Dünndarm
zu findendes glykosidisches Enzym,
welches 5 – 6 % des Gesamtproteins der
menschlichen Pankreassekretion ausmacht
(Lowe 1994). Beim Wiederkäuer
bestehen nur 2 % des Gesamtproteins
des Pankreassekretes aus α-Amylase,
was eine verminderte intestinale Fahigkeit
zur Stärkehydrolyse bewirkt
(Keller et al. 1958). Pankreasamylase
wird beim Neugeborenen in geringen
Konzentrationen gefunden und steigt
mit zunehmendem Alter an (Le Huërou
et al. 1992, Guilloteau et al. 1984, Morill
et al. 1970, Huber et al. 1961). Die
Bauspeicheldrüsenflüssigkeit enthält
ebenso zwei Nukleasen, Desoxiyribonuclease
I (DNase) und Ribonuklease
(RNase). RNase wird bei entwöhnten
Kälbern benötigt, um Phosphor aus der
Bakterien RNA zurückzugewinnen
(Lowe 1994).

Im Gegensatz zu anderen Pankreasenzymen
werden alle Peptidasen als Zymogene
oder Proenzyme sezerniert.
Der Hauptaktivator der Pankreaspeptidasen,
Trypsinogen, wird ebenfalls
als Proenzym sezerniert und durch
Enteropeptidase in die aktive Form
Trypsin gespalten. Trypsin wiederum
spaltet andere Proenzyme wie Chymotrypsinogen,
Procarboxypeptidase
A, Procarboxypeptidase B und Procolipase
in ihre aktiven Formen Chymotrypsin,
Carboxypeptidase A und B
und Colipase (Lowe 1994). In den Pankreassaft
sezerniertes Trypsin ist im
neugeborenen Wiederkäuer in geringer
Menge vorhanden und steigt mit
zunehmendem Alter während der ersten
zwei bis vier Wochen sowohl im
Lamm als auch im Kalb. Chymotrypsin
ist im jungen Tier in höheren
Mengen als Trypsin zu finden, doch
nimmt das Verhältnis mit zunehmendem
Alter ab (Guilloteau et al. 1983,
1984, Huber et al. 1961).
Pankreaslipasen wie Colipase und
Phospholipase A2 sind zum Zeitpunkt
der Geburt niedrig, steigen danach an
und bleiben konstant (Le Huërou et al.
1992, Guilloteau et al. 1984, Gooden
1973, Huber et al. 1961). Diese Lipasen
sind bei einem pH-Wert von 8,5 äußerst
aktiv und hydrolysieren speziell
Triglyceride und Phospholipide. Guilloteau
et al. (1984) berichteten, dass
von der Geburt bis zum Alter von 3
Wochen das Colipase/Lipase-Verhältnis
höher als 1 ist, was darauf hinweist,
dass die Pankreasaktivität sich
ausschließlich in der Pankreasflüssigkeit
des intestinalen Lumens äußert.
Obwohl Kälber im Alter von 1 – 2
Wochen eine verringerte Fettabsorptionsfähigkeit
aufweisen, wenn Pankreasenzyme
entfernt werden, verbleibt
dennoch eine lipolytische Aktivität
im intestinalen Lumen (Gooden
1973, Gooden und Lascelles 1973).
Dies ist vermutlich auf die Präsenz
von Enzymen im Bürstensaum der intestinalen
Villi zurückzuführen.
Bürstensaumenzyme
In den Mikrovilli der Enterozyten finden
sich viele Peptidasen. Die Haupt-
hydrolasen im Bürstensaum sind
Aminopeptidase N und A sowie Dipeptidyl-Peptidase
IV (Le Huërou-Luron
2002). Alle diese Peptidasen sind
dazu bestimmt, spezifische Endaminosäuren
von Protein abzuspalten
(Palmer 1995). Aminopeptidase N hydrolysiert
Peptide schrittweise bis zu
einem bestimmten Punkt, an dem Dipeptidyl-Peptidase
IV die Hydrolyse
vollendet (Le Huërou-Luron 2002).
Aminopeptidase A, Aminopeptidase N
und alkalische Phophatase finden
sich im Kalb bis zum zweiten Lebenstag
in höchster Menge und verringern
sich dann bis zum Lebensalter von einer
Woche. Danach bleiben sie bis zur
Entwöhnung konstant um dann wieder
zu steigen (Le Huërou et al. 1992).
Es gibt vier übergeordnete Disaccharidasen
im Bürstensaum des Dünndarms:
Maltase-Glucoamylase, Sucrase-Isomaltase,
Lactase und Trehalase
(Le Huërou-Luron 2002). Sucrase-Isomaltase
ist bei Rindern nicht zu
finden (Huber et al. 1961, Le Huërou et
al. 1992, Le Huërou-Luron 2002).
Maltase-Glucoamylase hydrolysiert
α-1,4-glykosidische Bindungen, wogegen
Isomaltase α-1,6-glykosidische
Bindungen hydrolysiert (Le Huërou-
PANSENENTWICKLUNG
und nimmt bis ungefähr zum Alter von
drei Wochen (Huber et al. 1961) oder
einer Woche (Le Huërou et al. 1992) ab,
um dann bis zum drastischen Rückgang
zum Zeitpunkt der Entwöhnung
konstant zu bleiben. Die Verfütterung
von mit Lactose angereicherten Rationen
erhöht die Lactosekonzentrationen
nicht (Huber et al. 1961).
Jüngere Arbeiten zeigen Veränderungen
in der Sekretion verdauungsfördernder
Enzyme, wenn unterschiedliche
Proteinquellen in
Milchaustauschern eingesetzt wurden.
Unbehandeltes Sojaprotein in
Milchaustauschern verändert häufig
die intestinale Morphologie durch
die Verminderung einerseits des absorptiven
Oberflächenbereiches der
intestinalen Villi, andererseits der
Konzentrationen an Disaccharidasen
im Bürstensaum (Pederson und
Sissons 1984). Trypsin- und Chymotrypsinsekretionen
werden ebenfalls
durch Allergene und Anti-
Trypsin-Faktoren im vom jungen
Kalb aufgenommenen Sojaprotein
gehemmt (Gorrill et al. 1967, Guillo-
Im Bürstensaum des Dünndarms wird
eine Vielzahl von Enzymen gebildet.
Luron 2002). Die Maltasekonzentrationen
sind zum Zeitpunkt der Geburt
gering und steigen zwischen dem 7.
und 119. Lebenstag an. Isomaltase
liegt beim Neugeborenen in geringer
Konzentration vor und steigt nach der
Entwöhnung (Le Huërou et al. 1992).
Trehalase ist in der Lage Trehalose zu
hydrolysieren und so freie monomere
Glucose zur Absorption zu produzieren
(Le Huërou-Luron 2002).
Lactase ist das einzige Enzym, das α-
1,4-Glukosidase- und α-1,4-Galaktosidaseaktivitat
zulässt. Es ist sowohl in der
Lage Lactose zu Glucose und Galactose,
aber auch Cellobiose zu zwei Monomeren
von Glucose zu spalten (Le Huërou-
Luron 2002). Die Lactaseaktivität ist
zum Zeitpunkt der Geburt am höchsten
teau et al. 1986, Mir et al. 1991). Sojaprotein
kann in geringer Konzentration
in Milchaustauschern, die an
mehr als 20 Tage alte Kälber verfüttert
werden, enthalten sein, muss jedoch
behandelt sein, um die Konzentration
potentieller Allergene zu
vermindern und die Proteinverdaulichkeit
zu erhöhen (Mir et al. 1991).
Die Verdaulichkeit von Milchaustauschern
wird von anderen Zusätzen
beeinflusst, so durch den Einsatz von
hohen Konzentrationen an Stärke
als alternative Energiequelle. Der
Einsatz von Stärke in Milchaustauschern
von präruminierenden Kälbern
ist nicht zu empfehlen, da nur
niedrige Konzentrationen an Pankreasamylase
im Darm vorhanden sind.
GROSSTIERPRAXIS 12/2004 35

PANSENENTWICKLUNG
Stärke enthält 17 – 30 % Amylose
und 70 – 83 % Amylopectin. Amylose
besteht aus Glucoseeinheiten, die in
einem linearen Polymer durch α-1,4
glykosidische Bindung angeordnet
sind, Amylopectin ist durch α-1,6glykosidische
Verknüpfungspunkte
an ein α-1,4-verbundenes Glucosepolymer
geknüpft. Diese Bindungen
müssen zerstört werden bevor eine
Absorption beginnen kann. Die niedrigen
Konzentrationen an Pankreasamylase
sind nicht in der Lage genügend
Bindungen zu hydrolysieren
um ausreichend Energie für das Kalb
bereitzustellen (Morill et al. 1970).
36 GROSSTIERPRAXIS 12/2004
äquate Pansenentwicklung Die Pansenentwicklung
wird durch flüchtige,
von Mikroben produzierte Fettsäuren
stimuliert, in erster Linie
durch Buttersäure (Beharka et al.
1998, McLeod und Baldwin 2000).
Flüchtige Fettsäuren steigern die
epitheliale Entwicklung (Tamate et
al. 1962). Buttersäure stellt Energie
für die Erhaltung und Entwicklung
der Pansenwand bereit. Diese Entwicklung
beinhaltet die Bildung der
Papillen und die Verdickung der
Pansenwand einschließlich der Kapillarentwicklung
(Weigand et al.
1975). Überschüssige Buttersäure,
die nicht als Energie für den Pansen
benötigt wird, wird in Form von β-
Hydroxybutyrat in die Blutbahn ab-
Stärke hat in Milchaustauschern für
präruminierende Kälber nichts zu suchen.
Ist der Pansen weiter entwickelt,
wird Stärke zum wichtigsten Bestandteil
der Ration. Die Entwicklung
und Verlängerung der Pansenzotten
sind entscheidend für die Umwandlung
eines monogastrischen
Kalbes zu einer ruminierenden Färse
(Church 1988). Ökonomischere Rationen
und reduzierter Arbeitsaufwand
für die Fütterung sind die vorherrschenden
Kräfte bei diesem
Wechsel. Der limitierende Faktor,
Kälber von Milch oder Milchaustauscher
zu entwöhnen, ist die ad-
gegeben. Ungefähr 90 % der im Pansen
produzierten Buttersäure wird
direkt absorbiert (Bergman 1990,
Weigand et al. 1975). Das Wachstum
der Pansenwand und die Entwicklung
der Kapillaren werden benötigt
um die Fähigkeit dieses Organs zur
Absorption im Pansen produzierter
Energiesubstrate zu steigern. Da die
mikrobiologischen Endprodukte der
Stärke Propion- und Buttersäure
sind, wird die Pansenentwicklung
stark durch die Aufnahme von Getreide
und die Verdauung der Stär-
Abb. 1. Länge der Pansenzotten in Abhängigkeit von der Amylasesubstitution
in verschiedenen Pansenarealen.
kekomponenten im Getreide bestimmt.
Wird Stärke im Pansen aufgeschlossen,
entstehen flüchtige
Fettsäuren (Greenwood et al. 1997,
Kehbiel et al. 1992, Nocek et al.
1984, Weigand et al. 1975).
Jeder Weg, den Prozess der Stärkeverdauung
zu verbessern, sollte einen
schnelleren bakteriellen Abbau der
Stärke zu Propionsäure, zur Absorption
von Energie und Buttersäure zur Stimulierung
der Pansenentwicklung ermöglichen.
Der Zusatz exogener α-Amylase
kann ein Weg sein, die Stärkeverdauung
bei Wiederkäuern zu verbessern.
Alpha-Amylase hydrolysiert α-1,4-glykosidische
Bindungen, ist jedoch nicht
in der Lage α-1,6-Bindungen an den
Verknüpfungspunkten zu hydrolysieren.
Daher leitet α-Amylase den Stärkeabbau
lediglich ein, der Rest wird durch
mikrobielle Verdauung fortgesetzt.
Die Verfasser untersuchten, ob der Zusatz
von Amylase (Amaize, Alltech)
zu Kälberstarter einen Effekt auf die
Pansenentwicklung hinsichtlich der
Stärkeverdauung im sich entwickelnden
Pansen zeigt. Die Ergebnisse des
Versuches zeigten, dass der Zusatz von
Amylase unter sonst gleichen Fütterungsbedingungen
und Wachstumsparametern
sowohl das Pansenwachstum
(Abb. 1) als auch die auf die Nährstoffabsorption
bezogenen Parameter
verbesserte, jedoch keinen Einfluss auf
die Dicke der Pansenwand hatte.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass
die Enzymsysteme des neugeborenen
Kalbes sehr komplex sind. Schließlich
handelt es sich um ein Tier, das sein Leben
als Monogastride beginnt, um möglichst
bald zum Wiederkäuer zu werden.
Die Entwicklung des Pansens ist dabei
von besonderer Wichtigkeit.
Ins Ins Deutsche Deutsche übertragen übertragen von von P PP.
P . Jost,
Jost,
Presseck.
Presseck.