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B7 Müller, Kautenburger, Elle
Veränderungen und Anpassungsprozesse von Tier- und
Pflanzenpopulationen in agrarisch und forstlich genutzten
Ökosystemen der Region Trier
Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Paul Müller, Dr. Ralf Kautenburger,
Dr. Ortwin Elle, Dr. Thomas Schmitt
cand. rer. nat. Dominik Eisenbarth, cand. rer. nat. Franz Gassert,
cand. rer. nat. Markus Langer, cand. rer. nat. Markus Quack, Tanja
Peter, Tanja Rölker
1 Kenntnisstand bei der letzten Antragstellung, Ausgangsfragestellung
und Projektziele
Zahlreiche Autoren untersuchten in den letzten Jahren Zusammenhänge
zwischen land- und forstwirtschaftlichen Bewirtschaftungsmethoden,
Biozoenosen und einzelnen Taxa (vgl. u.a. BÜCHS 1993, DEN BOER 1979,
HURD & FAGAN 1992, MÜLLER 1988, 1990, 1994, 1995, 1996, 1997, PFAFF
& WOLTERS 1998, RUTHSATZ 2002, SSYMANK 1993, THOMAS et al. 1992,
WIEDEMEIER & DUELLI 1993, ZOLDAN 2002). Neben Pflanzengesellschaften
standen dabei überwiegend systematisch gut bekannte Tiergruppen (u.a.
Carabiden, Staphyliniden, Lepidopteren, Syrphiden, Aves, Mammalia) im
Mittelpunkt. Ihre Populationsdynamik wurde häufig als Reaktion auf bestimmte
Bewirtschaftungssysteme und -methoden interpretiert. Genetische
Differenzierungs- und Anpassungsprozesse wurden dagegen nur in seltenen
Fällen, insbesondere bei auftretenden Resiste nzen bestimmter
Schadorganismen beachtet und untersucht (AVISE 1994, AVISE & HAMRICK
1995, COOK 1991, DICKSON & WHITMAN 1996, FERRARIS & PALUMBI
1996, 2001, GARZA et al. 2001, HAWKSWORTH 1991, KARP et al. 1998,
NEVO 1988, 2001, PEARMAN 2001, PONS et al. 1998, RAMSAY et al. 1996,
ROSS 2001, SEITZ 1995, SMITH & WAYNE 1997, YANG et al. 1996).
Zwischen genetischer Diversität, Umwelt-Stochastik und Überlebenschancen
von Populationen bestehen enge Zusammenhänge (vgl. u.a. ÖSTMAN et al.
2001, SUTHERLAND & SAMU 200 0, WEIBULL et al. 2000). Zahlreiche
Beispiele belegen, dass Populationen mit reduzierter genetischer Diversität eine
geringere Anpassungsfähigkeit an ihre Umwelt besitzen (ELLSTRAND & ELAM
1993, FRANKHAM 1995, LACY 1997, MILLIGAN et al. 1994, O’BRIEN &
EVERMANN 1988). Reduzierter Genfluss kann genetische Erosion in isolierten
Populationen bewirken (z.B. PACKER et al. 1991). Die Fragmentierung von
Habitaten kann dabei einerseits den genetischen Austausch zwischen
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Müller, Kautenburger, Elle B7
Populationen reduzieren, andererseits bestimmte Alleltypen in den Isolaten
fixieren (z. B. BROOKES et al. 1997, CLARKE & O’DWYER 2000, DONGEN et
al. 1998, LEWIS et al. 1997).
Rückgängen bestimmter Arten und Zusammenbrüchen von Zoozoenosen auf
einzelnen Bewirtschaftungsparzellen stehen inselartige Ref ugialräume in
anderen Räumen einer Region gegenüber und führen zu unterschiedlichen
Bewertungen des Regenerationsvermögens. Zahlreiche Flächenmanagement -
Methoden (u.a. nützlingsfördernde Streifen, Beetle -Banks, Schadschwellen-
Prinzip) wurden in den letzten Jahren mit unterschiedlichem Erfolg erprobt, um
Kooperationsmodelle zwischen wettbewerbsfähiger Landbewirtschaftung und
Bio-Ressourcenschutz zu erreichen (vgl. u.a. LYS & NENTWIG 1992, LYS
1994, MÜLLER 1995, NENTWIG 1988, 1993). Sowohl die
“Kulturlandschaftsprogramme” der Länder und der EG, als auch kontroverse
“Zertifizierungsdiskussionen” im Waldbau erfordern klare Vorgaben bezüglich
der realen Ansprüche und des Anpassungsverhaltens von Biozoenosen und
Arten (MÜLLER 1995, 1997, SRU 1996). Deshalb ist es notwendig, verstärkt die
funktionalen Zusammenhänge zwischen Populationsgenetik und
Flächennutzung aufzuklären.
Nachhaltiges Wirtschaften und die Qualität von Umweltmanagementstrategien
sind entscheidend vom Verständnis der funktionalen Zusammenhänge und den
regulatorischen Fähigkeiten von Populationen in Systemen abhängig. Evolution
ist kein abgeschlossener Prozess. Täglich verändern sich Populationen durch
endogene und exogene Einflüsse gesteuert, sie passen sich an und/oder
verschwinden. Dadurch verändern sich Nutzungspotentiale und –optionen,
werden Belastbarkeitsgrenzen verschoben, verändern „Grenzwerte“ ihre
Gültigkeit. Unser Verständnis dafür, dass wir bewusst oder unbewusst in
unseren Landschaften Evolutionsprozesse beeinflussen und dass die
Aufklärung der Evolution der Taxa zugleich Licht auf die Genese unserer
Kulturlandschaften wirft, beginnt zunehmend zu wachsen. Hierzu ist aber die
Kenntnis der raumzeitlichen Dynamik der genetischen Strukturen und
Populationen in unseren Landschaften zwingende Voraussetzung.
Im Projekt B7 sollten Alleltypen-Verteilungsmuster von Taxa in der Region Trier
und dem nördlichen Saarland (MÜLLER et al. 2002) mit dem Ziel untersucht
werden, funktionale Zusammenhänge zwischen Flächennutzung und
genetischer Anpassung einerseits und Kulturlandschaftsentwicklung und Taxa-
Migration andererseits aufzuklären. Ziel war es herauszufinden, inwieweit
unterschiedliche Flächennutzungen bei ihnen genetische Veränderungen,
Anpassungen oder sogar Resistenzen bewirken. Es geht dabei auch um die
„Qualität von Grenzwertfestsetzungen“, Indikatoren für Umweltmanagement -
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B7 Müller, Kautenburger, Elle
Strategien, ein verbessertes, möglichst molekulares Biomonitoring und damit
um eine bessere Kenntnis des Rankings von Wirkungsfaktoren, die die Biota
(inkl. Mensch) insbesondere in der Region Trier beeinflussen.
Dazu wurden folgende Problembereiche bearbeitet:
Erfassung von Biodiversitätsmustern (insbesondere Flächennutzungs-
Typen) in den Untersuchungsgebieten der Region Trier und dem
nördlichen Saarland
Für die Erreichung der vo rgegebenen Ziele war einerseits die Erstellung
digitalisierter parzellenscharfer Flächennutzungskarten wesentlich, andererseits
eine Kartierung und Selektion von Arten, die sich für die Lösung der offenen
Fragen am besten eigneten. Im Rahmen der Untersuchu ngen sollten u.a.
geklärt werden:
ob sich die genetische Variabilität und Diversität auf unterschiedlich
bewirtschafteten Flächen unterscheidet
ob die genetische Diversität von Populationsgröße und dem Alter der
Population abhängt
ob der Einsatz bestimmter Agrochemikalien oder Bewirtschaftungssysteme
bestimmte Alleltypen begünstigt oder schädigt und
inwieweit die Flächennutzungsgeschichte eng korreliert ist mit der
Arealsystem-Evolution bestimmter Taxa.
Für die Beantwortung dieser Fragen untersuchten wir in der ersten Phase des
SFB 522 verschiedene Taxa (MÜLLER et al. 2002). Beispielhaft sollen hier
jedoch nur 5 unterschiedliche Modell-Taxa vorgestellt werden.
Einfluss von Flächennutzungen auf Populationsstruktur und genetische
Variabilität
Um diese Frage zu klären, analysierten wir zunächst verschiedene
Landgastropoden, da diese gegenüber Bewirtschaftungseinflüssen und
Chemikalien besonders exponiert sind (vgl. u.a. TRIEBSKORN & KÖHLER
1996). Durch flächendeckende Kartierungen (u.a. JUNGBLUTH & VON
KNORRE 1998) und Reaktionstests mit verschiedenen organischen
Chemikalien (MÜLLER et al. 2002, SPANG 1989) entschieden wir uns letztlich
wegen ihrer fast ubiquitären Verbreitung und der Kenntnis des Alters der
Population für das Neozoon Arion lusitanicus.
Genetische Variabilität isolierter Populationen
Zahlreiche insbesondere wärmeliebende Populationen, deren erstes Auftreten
in der Region wahrscheinlich bis in die Littorina -Zeit zurückreicht, kommen in
isolierten Populationen in unterschiedlich genutzten Habitaten und z.T. mitten in
der Stadt Trier vor. Nach zahlreichen Standortüberprüfungen und der Klärung
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Müller, Kautenburger, Elle B7
naturschutzrechtlicher Probleme, wählten wir für die Beantwortung dieser
Fragen besonders die Arten Polyommatus coridon und Podarcis muralis aus.
Genetische Variabilität auf unterschiedlich bewirtschafteten Flächen
Unterschiedliche Taxa (u.a. Folsomia candida, vgl. WEFRINGHAUS 2002;
Caenorhabditis elegans; Lumbricus terrestris mit Hilfe von RAPD-PCR) wählten
wir für die Klärung entsprechender Zusammenhänge aus.
Methoden-Vergleiche zur Aufklärung der Zusammenhänge zwischen
Flächennutzung und populationsgenetischen Differenzierunsmustern
Von besonderem Interesse war die Erhöhung der Aussagefähigkeit
molekulargenetischer Methoden. Durch den Aufbau eines S1 -Labors mit
sachbezogener bioanalytischer Methodik (u.a. DNS-Sequenzierer, FACS) und
zugeordneter Rückstandsanalytik (GC, GC/MS, HPLC) sind die notwendigen
Vorraussetzungen auch für funktionale Analysen geschaffen worden.
Als Untersuchungsobjekte dienten mehrere Arten. Hier sollen nur in der ersten
Phase untersuchte Rodentia-Populationen (insbesondere Microtus arvalis)
besprochen werden. Rodentia liefern u.a. wegen ihrer hohen Reproduktionsrate
und ökologischen Valenz ideale Untersuchungsobjekte für die Indikation von
Flächennutzungswirkungen.
Genetische Variabilität von Populationen in der Region Trier und an
anderen Standorten Mitteleuropas
Natürlich ist es von großer Bedeutung, die Zusammenhänge zwischen
regionaler und arealsystemarer Variabilität eines Taxon zu kenn en. Für die
Beantwortung der Fragen über mögliche Zusammenhänge zwischen
Kulturlandschaftsentwicklung und Einwanderungsgeschichte eines Taxon waren
diese Grundbausteine unverzichtbar. Neben Tierarten haben wir uns besonders
mit zwei Baumarten beschäftigt, die seit 1985 im Rahmen der
Umweltprobenbank in 16 Teilräumen Deutschlands jährlich gesammelt und
analysiert werden. Die Region Trier (Forstamt Morbach) wurde dabei erstmals
erfasst (QUACK 2002).
2 Angewandte Methoden
2.1 Erfassung von Biodiversitätsmustern (unter
Berücksichtigung von Arten und Flächennutzungstypen) in
der Region Trier und dem nördlichen Saarland
Die Flächennutzung der Untersuchungsgebiete wurde von uns auf der Basis
von Katasterkarten parzellenscharf durchgeführt. Besitzer und Nutzer der
jeweiligen Flächen wurden geklärt. Grundlage der Kartierung ist ein hierarchisch
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B7 Müller, Kautenburger, Elle
aufgebauter Flächennutzungs-Schlüssel, der eine unterschiedliche
Differenzierung innerhalb der Hauptnutzungsklassen (Ackerland, Grünland,
Wald, baulich geprägte Flächen etc.) erlaubt. Dauerhafte Flächennutzungstypen
(Wald, Siedlung, versiegelte Flächen) werden jeweils von der Kartierung des
Vorjahres übernommen und stichprobenartig kontrolliert. Deren Erstkartierung
beruhte auf der Auswertung von Luftbildern in Kombination mit intensi ven
Kontrollen im Gelände. Die Verarbeitung der Flächennutzungsdaten erfolgte mit
dem Geographischen Informationssystem ArcView. Auf der Grundlage einer
digitalen Katasterkarte werden jährlich parzellenscharfe Flächennutzungskarten
erzeugt und die Flächenanteile der unterschiedlichen Nutzungstypen berechnet.
2.2 Bioanalytische Methoden
2.2.1 Probenahme
Die Probenahme von Lumbricus terrestris erfolgte nach den Richtlinen der
Umweltprobenbank (Standard Operation Procedure -Handbuch). Beprobt
wurden Flächen mit unterschi edlicher Bewirtschaftungsform: konventionell
bewirtschaftete Maisfelder, ökologisch bewirtschaftete Gerstefelder und
Brachen. Um mögliche Schwierigkeiten für die anschließende RAPD -PCR zu
vermeiden, wurden alle Regenwürmer entkotet und dann getrennt bei –20°C
eingefroren und aufbewahrt.
Arion lusitanicus wurde in der Gemeinde Herl auf „biologisch“, „konventionell“
und „integriert“ bewirtschafteten Flächen detailliert untersucht. Einige Standorte
wurden sowohl 2000 als auch 2001 beprobt. Die in flüssigem S tickstoff
abgetöteten Tiere wurden unter Laborbedingungen gereinigt, aufgeschnitten
und ihr Darminhalt entfernt. Zur weiteren genetischen Analyse wurde das
Muskelgewebe der Tiere unter flüssigem Stickstoff gemörsert und bei -20°C
gelagert.
Von Podarcis muralis wurden ausschließlich Schwanzenden als Probematerial
verarbeitet. Die autotomierten Schwanzenden wurden in 80 %igen Alkohol
eingelegt und noch am gleichen Tag bei -20° C gelagert. Insgesamt wurden 60
Mauereidechsen, 15 pro Standort, genetisch untersucht.
Microtus arvalis wurden nach dem Fang wurden bei –20°C eingefroren. Zum
Isolieren der genomischen DNA wurden Leber und Muskelgewebe entnommen.
Die Probenahme von Picea abies erfolgte nach der Richtlinie der
Umweltprobenbank (WAGNER et al. 1996) in den Abteilungen 110a2, 118a2,
125a2, 146a und 150b1 des Forstamtes Morbach. Die Auswahl der Bäume
innerhalb dieser Abteilungen erfolgte zufällig. Bei den ausgewählten Bäumen
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Müller, Kautenburger, Elle B7
handelt es sich ausnahmslos um über 60 Jahre alte Bäume der sozialen
Stellung vorherrschend, mitherrschend oder herrschend (Kraft’sche Klassen 0
bis 2, KRAFT 1884). Die entnommenen Zweige wurden separat in Tüten
verpackt und nummeriert. Unmittelbar nach der Probenahme wurden
mindestens 20 Gramm frisches Nadelmaterial von den Sprossachsen getrennt,
unter flüssigem Stickstoff gemahlen, in sterile Gefäße übertragen und bei -20°C
eingelagert.
2.2.2 DNA-Isolierung
Zur Isolierung chromosomaler DNA wurde ein je nach untersuchtem
Organismus modifiziertes Protokoll der Phenol-Chloroform Methode verwendet
(LAGODA et al. 1989, MÜLLENBACH et al. 1989). Eine alternative Methode zur
Isolierung genomischer DNA bietet der DNeasy TM Tissue Kit sowie der
DNeasy TM Plant Kit von Qiagen, der vor allem bei Arion lusitanicus und Picea
abies verwendet wurde. Anschließend erfolgte jeweils eine Konzentrations- und
Reinheitsbestimmung (UV-photometrisch und Gel-elektrophoretisch) der DNA.
2.2.3 Multi-locus DNA Fingerprinting
Die von JEFFREYS et al. (1985a) entwickelte Methode beruht darauf, dass
sogenannte „Restriktions-Fragment-Längen-Polymorphismen“ (RFLPs) ihrer
Länge nach durch Gelelektrophorese aufgetrennt werden. Durch Hybridisierung
mit spezifischen DNA-Sonden können viele hypervariable Loci gleichzeitig
erfasst und dargestellt werden (ZISCHLER & EPPLEN 1989a). Die repetitiven
Sequenzen kommen wiederholt im Genom und über das gesamte Genom
verteilt vor (JEFFREYS et al 1986, JEFFREYS et al.1988, TAYLOR et al.1991).
Die den Banden des Multi-locus DNA Fingerprinting zuzuordnenden DNA-Loci
werden genauso wie Allele nach den Mendelschen Regeln autosomal vererbt
(JEFFREYS et al. 1985b, JEFFREYS & MORTON 1987a, RYSKOV et al.
1988), weshalb alle Banden eines Nachkommen auf die Eltern zurückzuführen
sind (Mutationen ausgenommen).
2.2.4 RAPD-PCR
Die RAPD–PCR wurde 1990 von WILLIAMS et al. entwickelt. Diese Methode
beruht auf dem Einsatz von kurzen, willkürlich ausgewählten Primern mit
geringer Annealingtemperatur, die sich an einer großen Zahl komplementärer
Basensequenzen anlagern können (WELSH & MCCLELLAND 1990). In der
Polymerase-Ketten-Reaktion werden nun zwischen den Primern DNA -
Fragmente, von einem einzigen Molekül bis zu einer Größe von circa 10 kbp,
170

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synthetisiert und vervielfältigt (ARNHEIM et al. 1992). Anschließend werden die
so erhaltenen DNA-Fragmente in einem Agarosegel elektrophoret isch ihrer
Länge nach aufgetrennt und durch Ethidiumbromidfärbung auf dem UV -
Transilluminator sichtbar gemacht.
2.2.5 DNA-Mikrosatellitenanalyse
Mikrosatelliten sind tandemartig aufgebaute, hochpolymorphe DNA -Regionen,
die von Allel zu Allel in der Zahl der Wied erholungsmotive variieren können.
Mikrosatelliten-DNA besteht normalerweise aus 10-50 Kopien von Folgen aus
1-6 Basenpaaren, die direkt hintereinander vorkommen (LITT & LUTY 1989,
SCHLÖTTERER & TAUTZ 1992, TAUTZ 1989, WEBER & MAY 1989). Anders
als bei RAPD-PCR Markern ist die DNA-Sequenz der Region bekannt. Das mit
Hilfe der Sequenzanalyse entwickelte Primerpaar (je 20 – 25 Basen) amplifiziert
den entsprechenden Mikrosatellitenbereich. Mikrosatellitenmarker sind
codominant, aus der Allelfrequenz und dem Heterozygotiegrad können deshalb
Aussagen über die Variabilität der Populationen und den Genfluss zwischen
Populationen gemacht werden (JARNE & LAGODA 1996).
2.3 Statistische Auswertung
Die statistische Auswertung der Multilocus-DNA-Fingerprinting Daten erfolgte
nach LYNCH (1991), die RAPD-Daten nach LYNCH (1991) und LYNCH &
MILLIGAN (1994). Zusätzlich wurden die erhaltenen Daten durch UPGMA -
Clusteranalyse (MICHENER & SOKAL 1957, HILLIS 1996, NEI 2000) und
Hauptkomponentenanalyse (BORTZ 1989) ausgewertet.
3 Ergebnisse und ihre Bedeutung
3.1 Erfassung von Biodiversitätsmustern unter Berücksichtigung
von Arten und Flächennutungstypen in der Region Trier und
dem nördlichen Saarland
Die Dynamik der Flächennutzungsmosaike der Untersuchungsgebiete wurde
von uns für die Jahre 1999 bis 2001 parzellenscharf durchgeführt. Besitzer und
Nutzer der jeweiligen Flächen wurden ermittelt. Teilweise konnte für einzelne
Parzellen die Nutzungsgeschichte, die spezifisch eingesetzten Agrochemikalien
und Düngemengen geklärt werden. Alle Daten sind im Datenbank-System des
SFB integriert.
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Müller, Kautenburger, Elle B7
Abbildung 1: Flächennutzungen in zwei ausgewählten Untersuchungsgebieten
in den Jahren 1999-2001
172

B7 Müller, Kautenburger, Elle
Durch intensive jährliche Begehungen (unter besonderer Berücksichtigung auch
der für andere Projekte des SFB relevante Flächen; u.a. C9, B-Projekte) wurden
unsere regionalen Verbreitungskenntnisse bestimmter Taxa wesentlich
verbessert.
Abbildung 2: Verbreitung wärmeliebender Tierarten in der Region Trier
3.2 Einfluss von Flächennutzung auf die Populationsstruktur und
genetische Variabilität von Arion lusitanicus (MABILLE 1868)
Die Auswertung des RAPD-Primers Roth 270-5 ergab 27 polymorphe Marker,
die den folgenden Berechnungen zugrunde liegen. Die genetische Dive rsität
(LYNCH & MILLIGAN, 1994) zeigte auf den untersuchten Flächen Werte von
0,22 bis 0,31. Die höchsten Diversitätswerte wurden auf einer biologisch
bewirtschafteten (Bio 2), einer in den vergangenen Jahren brachgelegenen,
aber sonst von dem FUL-Betrieb bewirtschafteten Fläche (FUL-1) und einer
langjährigen Brache festgestellt. Jedoch zeigen die Schnecken auf einigen
konventionell bewirtschafteten Flächen zum Teil höhere Diversitätswerte als auf
ökologisch bewirtschafteten Flächen (vgl. Tab.1).
Tabelle 1: Diversität nach LYNCH & MILLIGAN, 1994
Bio-1 Bio-2 Bio-3 Bio-4 FUL-1 Konv.-3Konv.-4 Brache Wiese Wahlen
Hs 0,238 0,306 0,249 0,252 0,309 0,282 0,246 0,291 0,219 0,264
173

Müller, Kautenburger, Elle B7
Danach besteht kein signifikanter Unterschied der gene tischen Diversität der
drei Bewirtschaftungsformen (Kruskal-Wallis Anova: p=0,87). Eine intensiv
genutzte Grünlandfläche, die mehrmals jährlich gemäht und mit Gülle gedüngt
wird (Standort Wiese), besaß die niedrigsten genetischen Diversitätswerte. Da
auf dieser Fläche eine relativ hohe Populationsdichte beobachtet wurde, scheint
es hier zu einem „in situ - bottelneck“ durch Elimination gekommen zu sein, die
möglicherweise auch durch den Kreiselmähereinsatz bzw. die Gülle verursacht
wurde.
Hohe Populationsdichte ist folglich per se noch kein Hinweis auf große
genetische Variabilität. Das zeigt sich auch auf zwei benachbarten Bioflächen,
die sehr hohe Populationsdichten aufwiesen. Während auf einer Fläche mit 0,31
die höchste genetische Diversität ermittelt wurde (Bio 2), liegt die Diversität der
Nachbarfläche (Bio 3) mit 0,25 nur im mittleren Bereich. Naturgemäß wird die
Populationsdichte durch die Art der Bewirtschaftung beeinflusst. Standorte mit
viel Unterwuchs (meist biologisch bewirtschaftete Flächen) un d hoher
Bodenfeuchte zeigten oft die höchsten Populationsdichten. Betrachtet man die
Flächen mit Getreideanbau, fällt auf, dass zwei Flächen (Bio -2 und Konv.-3)
eine höhere genetische Variabilität aufweisen, als ihre Nachbarflächen. Die
erhöhte genetische Diversität kann auch als Hinweis auf einen möglichen
Erstbesiedlungsstandort der eingeschleppten Art verstanden werden. Der dort
biologisch wirtschaftende Landwirt führte bis vor ca. 20 Jahren einen
Gartenbaubetrieb in der Nähe von Pforzheim und brachte, nachdem er den Hof
in Herl übernommen hatte, Kompost aus Pforzheim im Hofgarten aus. Kurze
Zeit später „seien ihm die zahlreichen Schnecken zunächst in Hofnähe
aufgefallen und wenige Jahre später auch auf den Feldern rund um Herl“.
Tabelle 2: Genetische Distanz nach LYNCH 1991 (Primer 270-5) und
geografische Distanz in km (grau unterlegt)
174
Bio 1 Bio 2 Bio 3 Bio 4 Konv. 1 Konv. 3 Konv. 4 Brache Wiese Wahlen
Bio 1 0,250 0,375 0,600 0,100 0,225 1,500 0,425 0,650 33,0
Bio 2 0,052 0,150 0,400 0,325 0,075 1,250 0,625 0,400 33,3
Bio 3 0,036 0,023 0,275 0,450 0,200 1,125 0,750 0,275 33,5
Bio 4 0,086 0,053 0,040 0,650 0,475 1,000 0,875 0,325 33,6
FUL-1 0,041 0,030 0,040 0,045 0,300 1,550 0,325 0,725 33,4
Konv.3 0,054 0,041 0,023 0,043 0,018 1,300 0,625 0,425 33,5
Konv. 4 0,063 0,048 0,050 0,042 0,028 0,021 1,850 0,875 35,0
Brache 0,080 0,053 0,078 0,069 0,015 0,058 0,062 1,025 33,6
Wiese (FUL) 0,084 0,088 0,058 0,074 0,051 0,074 0,121 0,064 33,8
Wahlen 0,121 0,193 0,187 0,171 0,151 0,188 0,177 0,219 0,207

B7 Müller, Kautenburger, Elle
Die vom Vergleichsstandort Wahlen (Nordsaarland) analysierten Proben
unterscheiden sich hinsichtlich ihrer „Allelfrequenz“ sehr deutlich von denen aus
Herl, was sich an hohen genetischen Distanzen wiederspiegelt.
Für Verschleppung innerhalb des Untersuchungsgebietes spricht die graduelle
Zunahme markanter RAPD-Marker (z.B. 270-5,1660 bp) und die Verringerung
des Heterozygotiegrades von 34 % im Süden bis 20 % im Norden des
Untersuchungsgebietes (Mikrosatellitenprimer HA-7). Der Standort Wahlen
zeigte mit einem Heterozygotiegrad von 63 % deutlich höhere Werte. Der
Heterozygotiegrad wurde mit Mikrosatellitenprimern ermittelt, die für Helix
aspersa entwickelt wurden. Diese und weitere Primer der nah verwandten Art A.
intermedius werden zur Zeit mittels Kapillarelektrophorese ausgewertet (vgl.
MÜLLER et al 2002).
3.3 Genetische Variabilität isolierter Mauereidechsen-
Populationen (Podarcis muralis LAURENTI, 1768) der Stadt
Trier
Durch den Primer ROTH 280 -10 konnten bei 60 Tieren insg esamt 32
verschiedene Bandenpositionen detektiert werden. Sieben der Banden (1700
bp, 1300 bp, 1000 bp, 800 bp, 675 bp, 350 bp; entspricht 22 %) sind
monomorph, die restlichen polymorph.
Tabelle 3: Bandsharing-Rate innerhalb (grau unterlegt) und zwischen den
Populationen (LYNCH 1991)
Primer 280/10 Barbara-
thermen
Barbarathermen 0,824
Kaiser-
thermen
Kaiserthermen 0,831 0,793
Amphi-
theater
Amphitheater 0,755 0,768 0,822
Waldrach
Waldrach 0,731 0,715 0,812 0,898
Deutlich wird eine hohe BSR innerhalb der Populationen, welche zwischen den
Populationen abnimmt. Am höchsten ist sie zwischen Barbarathermen und
Kaiserthermen (0,83). Zum Amphitheater (0,755) und Waldrach (0,731) nimmt
die BSR graduell ab.
Bei der Betrachtung der genetischen Distanzen ergaben die ermittelten Werte
geringe Unterschiede zwischen den Populationen. Lediglich zwischen den
Populationen Barbarathermen/Waldrach und Kaiserthermen/Waldrach konnte
eine etwas höhere genetische Distanz mit 0,163 bzw. 0,165 ermittelt werden.
Der negative Wert der genetischen Distanz zwischen
Barbarathermen/Kaiserthermen erklärt sich dadurch, dass die ermittelte
175

Müller, Kautenburger, Elle B7
gemeinsame BSR höher ist als die BSR der Einzelpopulationen. Sie belegt
einen hohen Grad an Homogenität der beiden Po pulationen. Die ermittelten
Werte belegen einen Gradienten der genetischen Distanzen von den
Barbarathermen bis zu den Waldracher Populationen. Von den Barbarathermen
über die Kaiserthermen und dem Amphitheater zu den Populationen Waldrachs
nehmen die genetischen Distanzen zu.
Tabelle 4: D’ij -Werte zwischen den Populationen
Primer 280/10 Barbara-
thermen
Kaiserthermen -0,028
176
Kaiser-
thermen
Amphitheater 0,085 0,049
Amphi-
theater
Waldrach 0,163 0,165 0,056
Um Aussagen über die genetische Verarmung von Populationen zu erhalten
wurde der F’ST –Wert zwischen den Populationen ermittelt. Dieser Wert (von 0
bis 1) gilt als Maß für genetische Verarmung. Die Werte zwischen den
Populationen der Barbarathermen zu den Kaiserthermen, den Kaiserthermen
zum Amphitheater, sowie den Barbarathermen zum Amphitheater zeigen mit
Werten von 0,449 bis 0,593 mittlere Bedingungen an. Ebenso liegen die Werte
zwischen Barbarathermen/Waldrach, Kaiserthermen/Waldrach mit 0,537 und
0,579 im mittleren Bereich. Die Werte zwischen dem Amphitheater und
Waldrach sind mit 0,513 als mittlerer Wert anzusehen, steigen in die andere
Richtung mit 0,648 an. Zwischen Waldrach und Kaiserthermen, ebenso
zwischen Waldrach und Barbarathermen liegen die Werte mit 0,736 und 0,725
im oberen Drittel. Es lässt sich deutlich ein Gradient der genetischen Verarmung
von Waldrach bis zu den Kaiserthermen/Barbarathermen erkennen. Die
ermittelten Werte bestätigen die zu erwartende genetische Verarmung der
isolierten Populationen.
3.4 Genetische Variabilität innerhalb und zwischen Lumbricus
terrestris L.- Populationen auf unterschiedlich
bewirtschafteten Flächen
Die statistische Auswertung der verschiedenen Standorte erfolgte durch
Kombination von RAPD-Markern von drei verschiedenen Primern (180-08, A-10,
B-10, alle Firma Roth). Höchste BSR innerhalb der Populationen besitzt das
Maisfeld in Herl mit 0,735 und niedrigste das Maisfeld in Wahlen mit 0,605. Die
BSR zwischen den jeweiligen Populationen liegen hingegen deutlich unter den
BSR Werten innerhalb der Populationen. Die Werte reichen hier von 0,482 bis
0,537.

B7 Müller, Kautenburger, Elle
Tabelle 5: BSR innerhalb (grau) und zwischen den Populationen (LYNCH 1991)
Primer 180-08,
A-10, B-10
Mais (Herl)
Brache (Herl)
Gerste (Herl)
Mais (Wahlen)
Mais
(Herl)
0,735
± 0,061
Brache
(Herl)
0,492
± 0,065
0,644
± 0,099
Gerste
(Herl)
0,533
± 0,068
0,504
± 0,068
0,667
± 0,088
Mais
(Wahlen)
0,537
± 0,078
0,482
±0,069
0,508
± 0,067
0,605
± 0,102
Bei der Berechnung der Allelfrequenzen wird ersichtlich, dass die Maisfläche in
Herl mit einer durchschnittlichen Allelfrequenz von = 0,698 den niedrigsten Wert
annimmt, während die durchschnittlichen Werte von 0,759 (Brache in Herl und
Maisfeld in Wahlen) bis 0,784 (Gerste in Herl) liegen. Wei terhin verdeutlichen
die Werte, dass die Fläche Mais (Herl) und Gerste (Herl) durch eine höhere
Anzahl an monomorphen Banden (= 0,050) gekennzeichnet ist.
Die genetische Diversität (vgl. Tab. 6) ist am kleinsten auf der Gerstefläche und
am höchsten auf der Wahlener Maisfläche. Damit weist die Population auf der
Gerstefläche die homogenste und die auf der Maisfläche (Wahlen) die
heterogenste Population auf.
Tabelle 6: Genetische Diversität innerhalb (grau) und zwischen den
Populationen (LYNCH & MILLIGAN 1994)
Primer 180-08,
A-10, B-10
Mais (Herl) Brache (Herl) Gerste (Herl) Mais (Wahlen)
Mais (Herl) 0,221 0,255 0,229 0,247
Brache (Herl) 0,214 0,211 0,244
Gerste (Herl) 0,166 0,218
Mais (Wahlen) 0,231
Tabelle 7: Genetische Distanz D’ij (LYNCH & MILLIGAN 1994)
Primer 180-08,
A-10, B-10
Brache (Herl) Gerste (Herl) Mais (Wahlen)
Mais (Herl) 0,121 0,112 0,085
Brache (Herl) 0,102 0,113
Gerste (Herl) 0,100
177

Müller, Kautenburger, Elle B7
Abbildung 3: Dendrogramm basierend auf den genetischen Distanzen der
verschiedenen Standorte mit der Formel nach LYNCH & MILLIGAN 1994 mit
der Primerkombination 180-08, A-10 und B-10 (UPGMA, Euklidische Distanz)
Die genetischen Distanzen (vgl. Tab. 7 und Abb. 3) zwischen den Populationen
sind relativ groß. Mit D’ij von 0,121 wird die Brachepopulation deutlich von der
Maispopulation in Herl getrennt. Die geringste genetische Distanz bildet
dagegen die Maispopulation in Wahlen mit der Maispopulation in Herl. Ähnlich
kleine genetische Distanzen liegen für die Populationen auf der Gerstefläche
und der Brachfläche vor.
Das Komponentendiagramm (Abb. 4) bestätigt drei Hauptgruppen (die Brache-
Population (b), die Gerste-Population (g) und die beiden Maispopulationen (w =
Maisfläche in Wahlen, m = Maisfläche in Herl)).
178
Komponente 2
1,0
,5
0,0
-,5
-1,0
-1,0
Komponente 1
-,5
w
g
g g g
g g
w
w
w
g
w w
g w w w
w
w
w
w w
w
w
g
b
b
b b b
b
b b
b b
b
b
b
gb
b g
g
g
g
b b
g
m
g
m
m
m
m m
m
m
m
mm m
mm m
m
m
Abbildung 4: Hauptkomponentenanalyse basierend auf den binären Daten
(0/1Matrix) der Primerkombination 180-08, A-10 und B-10
Die bisherigen Ergebnisse zeigen, dass auf den untersu chten Flächen relativ
homogene Populationen vorkommen. Es ist davon auszugehen, dass die
genetische Struktur der Lumbriciden-Populationen stärker durch die auf den
jeweiligen Flächen praktizierte Nutzung und weniger durch die geographische
Distanz geprägt wird.
0,0
,5
1,0

B7 Müller, Kautenburger, Elle
3.5 Methoden zur Aufklärung der Zusammenhänge zwischen
Flächennutzung und populationsgenetischen
Differenzierungsmustern
152 Microtus arvalis aus Wahlen (Nordsaarland) und Herl (Regierungsbezirk
Trier) wurden erstmals mit der RAPD -PCR Methode untersucht, 63 davon
zusätzlich mit dem Multi -locus DNA Fingerprinting. Es wurden bekannte
Mikrosatellitenprimer von nahe verwandten Arten (Microtus oeconomus und
Microtus montebelli) und von Mus musculus bei Microtus arvalis getestet.
Beim RAPD-PCR wurden 100 Primer getestet, von denen sich einige zur
eindeutigen Artunterscheidung eigneten (z.B. Primer Roth A 17). Zur Erzielung
populationsgenetischer Daten erwies sich jedoch nur ein Primer (Primer Roth A
19) als geeignet. Deshalb wurde von uns in den folgenden Untersuchungen nur
das Multi-locus DNA Fingerprinting eingesetzt. Die dargestellten Ergebnisse
beruhen auf der statistischen Auswertung der Multi-locus DNA Fingerprintings.
Tabelle 8: Bandsharing-Raten der einzelnen Probennahmestandorte: Zill
(Brachfläche), Hohberg (Brachfläche), Knospenhof (ökologisch bewirtschaftete
Fläche), Herl (Brachfläche) und Eiden (intensiv bewirtschaftete Fläche)
BSR Zill Hohberg Knospenhof Herl Brache Eiden
Zill 0,447 0,264 0,111 0,069 0,037
Hohberg 0.426 0.093 0,038 0,092
Knospenhof 0,202 0,094 0,091
Herl Brache 0,344 0,115
Eiden 0,152
Die Ergebnisse belegen, dass die BSR innerhalb eines Standortes deutlich
höher sind, als zwischen den Standorten. Die einzige Ausnahme bildet der
Standort Eiden, der eine sehr geringe Standort-BSR aufweist. Hier fällt auch
auf, dass die BSR innerhalb der Brachflächen (Zill, Hohberg, Herl Brache)
wesentlich höher sind als auf bewirtschafteten Flächen. Beim Knospenhof,
welcher ökologisch bewirtschaftet wird, ist di e durchschnittliche BSR noch
0,202, während sie bei dem intensiv genutzten Standort Eiden nur noch 0,152
beträgt. Hohberg und Zill (Wahlen) sind nur 400 Meter voneinander entfernt,
aber durch eine Straße, Feldgehölz und Wald voneinander getrennt. Diese
„Isolationsbarrieren“ reichten offensichtlich aus, um Populationen, die genetisch
eindeutig getrennt werden können, auszubilden. Der Hauptfaktor der geringen
gemeinsamen BSR zwischen Zill und Herl Brache (0,069), bzw. zwischen
Hohberg und Herl Brache (0,038) ist in der geographischen Distanz der
einzelnen Standorte zu sehen.
179

Müller, Kautenburger, Elle B7
Tabelle 9: Genetische Distanzen D’ij der 5 Untersuchungsstandorte
D’ij Zill Hohberg Knospenhof Herl Brache Eiden
Zill 0,573 0,996 1,737 1,952
Hohberg 1,149 2,310 1,017
Knospenhof 1,031 0,655
Herl Brache 0,687
Eiden
Die genetische Distanz zwischen den Wahlener Standorten Zill und Hohberg
(0,573) ist erwartungsgemäß wesentlich niedriger als die zwischen den
Wahlener und den Trierer Standorten (0,996 – 2,310). Was jedoch auffällt ist die
hohe genetische Distanz zwischen Herl Brache und dem Knospenhof (1,031)
und die geringeren genetischen Distanzen zwischen Knospenhof und Eiden
(0,655), bzw. zwischen Herl Brache und Eiden (0,687).
Tabelle 10: F’ST Werte (genetische Verarmung) der 5 Standorte
F’ST Zill Hohberg Knospenhof Herl Brache Eiden
Zill 0,577 0,617 0,627 0,635
Hohberg 0,568 0,612 0,626 0,613
Knospenhof 0,527 0,532 0,532 0,533
Herl Brache 0,532 0,595 0,580 0,574
Eiden 0,526 0,517 0,517 0,511
Wie in Tabelle 10 zu erkennen ist, liegen alle F’ ST Werte zwischen 0,511 und
0,635 (d.h. keine Reduktion genetischer Variabilität).
3.6 Untersuchungen zur genetischen Variabilität der Fichte
(Picea abies) und zur genetischen Determinierung
biometrischer Marker in einem Fichtenbestand des
Forstamtes Morbach
Im Rahmen des B7 -Projektes wurden für vergleichende Analysen der
genetischen Diversität der Fichte sieben Bestände natürlichen und künstlichen
Ursprungs deutschlandweit ausgewählt und auf ihre genetische Variabiliät
mittels RAPD-Markern untersucht. Die unter unterschiedlichsten
Standortbedingungen (Klima, Geologie, Höhenlage etc.) wachsenden Bäume
weisen in ihrem Phänotyp (z.B. Verzweigungstyp, Zapfenschuppenform etc.)
und in ihrer Phänologie (z.B. Austriebsverhalten) sehr starke Differenzierungen
auf. Von zahlreichen Autoren wird deshalb eine genetische Determinierung
vermutet (u.a. PRIEHÄUSSER 1956, SCHMIDT -VOGT 1972, HANHART-
ROESCH 1991, SCHOLZ 1997).
180

B7 Müller, Kautenburger, Elle
Es wurden insgesamt 160 RAPD-PCR-Primer getestet, von denen 14 Primer für
die Untersuchung ausgewählt wurden. Mit keinem der Primer war es möglich
populationsspezifische Marker (n=234) zu erzeugen, die eine eindeutige
Zuordnung einer Probe zu einer der sieben untersuchten Po pulationen
ermöglichte. Durch die Anlage von Ähnlichkeitsindizes wie der Band -Sharing-
Rate und der Ermittlung populationsgenetischer Parameter nach der Methode
von LYNCH & MILLIGAN (1994) wurden statistische Abschätzungen der
Variabilitätsmaße durchgeführt (vgl. Tabelle 11).
Tabelle 11: Genetische Diversität innerhalb (fett) und zwischen den
untersuchten Fichtenbestände (oberhalb der Diagonalen) sowie genetische
Distanz zwischen den Beständen (unterhalb der Diagonalen).
NP
Bercht.
Belauer
See
NP
Bayr.Wald
NP
Hochharz
FA
Dassel
FA
Morbach
FA
Warndt
NP
Bercht.
Belauer
See
NP
Bayr.Wald
NP
Hochharz
FA
Dassel
FA
Morbach
FA
Warndt
0,181 0,217 0,242 0,223 0,231 0,216 0,219
0,062 0,206 0,252 0,226 0,239 0,225 0,217
0,066 0,060 0,253 0,247 0,259 0,252 0,244
0,088 0,057 0,047 0,201 0,235 0,221 0,216
0,090 0,070 0,053 0,062 0,219 0,231 0,232
0,088 0,080 0,089 0,071 0,075 0,187 0,220
0,071 0,030 0,041 0,032 0,051 0,066 0,203
Die Ergebnisse zeigen hohe genetische Variabilitätsmaß e innerhalb (Hmax =
0,513) der Bestände, dagegen aber nur selten (z.B. Belauer See/FA Morbach)
signifikant höhere Diversitäten (p < 0,01) bei Betrachtung verschie dener
Bestände. Ebenso konnten nur geringe genetische Distanzen ermittelt werden.
Aus diesen Ergebnissen kann u.a. geschlossen werden, dass die genetische
Variabilität der untersuchten Fichtenbestände sich nicht wesentlich von der
Gesamtvariabilität der Baumart Fichte in ihrem bundesdeutschen Verbreitungsgebiet
unterscheidet. Es ist zu vermuten, dass die Fichte im Laufe ihrer
Evolution diese genetische Komplexität entwickeln musste, um trotz langer
Generationszyklen auf sich ändernde Umweltbedingungen „reagieren“ zu
können (vgl. hierzu auch SCOTTI et al. 2000).
Im Rahmen des B7 -Projektes wurde am Beispiel des allochthonen
Fichtenbestandes im Forstamt Morbach zusätzlich überprüft, ob ein
Zusammenhang zwischen Genotyp und biometrischen Markern wie Trieblänge
und Tausendnadelgewicht (TNG) nachweisbar ist. Dazu wurden bei der
Probenahme pro Baum 25 einjährige Triebe zufällig ausgewählt und die mittlere
181

Müller, Kautenburger, Elle B7
Trieblänge [cm] und TNG (10facher Mittelwert von 3x100 Nadeln [g]) im Labor
bestimmt. Mit einer mittleren Trieblänge von 5,44 cm und einem TNG von 4,65 g
weisen die untersuchten Bäume des FA Morbach durch schnittliche und für
forstlich angepflanzte Bestände typische Werte auf.
182
Belauer See (SH)
FA Warndt (Saarl.)
NP Hochharz
FA Dassel (Solling)
FA Morbach (Trier)
NP Bayr. Wald
NP Berchtesg.
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
Abbildung 5: Cluster der untersuchten Fichtenbestände nach den biometrischen
Markern Trieblänge und Tausendnadelgewicht (UPGMA; Euklid. Distanzen).
„Clustert“ man im Vergleich dazu die gruppierten Abundanzen der 0/1 -Matrix
(n=234) zeigt sich ein differenziertes Bild. Eine Auftrennung der Bestände nach
forstlicher Nutzung wird ebenso wenig erreicht, wie eine Gruppierung nach
Standortfaktoren oder biometrischen Markern.
NP Berchtesgaden
Belauer See (SH)
NP Hochharz
FA Warndt (Saarl.)
NP Bayr. Wald
FA Dassel (Solling)
FA Morbach (Trier)
100 105 110 115 120 125 130 135 140 145 150
Abbildung 6: „Clusterung“ der untersuchten Fichtenbestände nach gruppierten
Rohdaten (0/1-Matrizen) (UPGMA; Euklidische Distanzen)

B7 Müller, Kautenburger, Elle
4 Vergleiche mit Arbeiten außerhalb des Sonderforschungsbereichs
und Reaktionen der wissenschaftlichen Öffentlichkeit
auf die eigenen Arbeiten
In der Phase I des SFB`s stand bei unseren Arbeitsgruppen zunächst die Suche
nach geeigneten, die unterschiedlichen Wirkungen von Flächennutzu ngen
möglicherweise indizierenden Taxa im Mittelpunkt des Interesses. Für 22
untersuchte Taxa (vgl. MÜLLER et al 2002) stand die Aufklärung der regionalen
Verteilung und die Aufdeckung genetischer Differenzierungsmuster im
Mittelpunkt. Deshalb ergaben sich sehr rasch speziell für diese Taxa enge
wissenschaftliche Beziehungen zu anderen Arbeitsgruppen, die sich über die
Entwicklung von Primern hinaus bereits zu ersten funktionalen Interpretationen
zwischen Genotypus, Flächennutzung, Schutzzielen und möglich en Risiko-
Analysen für die Region entwickelten. So entstand eine sehr enge
Zusammenarbeit mit Kollegen der Biologischen Bundesanstalt für Virologie,
nachdem von unserer Arbeitsgruppe Zusammenhänge zwischen Gen -
Polymorphismen und Virus-Erkrankungen bei Vulpes vulpes und Sus scrofa
wahrscheinlich gemacht werden konnten. Die genetischen Analysen an
verschiedenen Kleinsäugern führten als Nebenergebnis zur Aufklärung des von
ihnen als Vektoren für verschiedene Arbo-Viren, Borrelien und Echinococcus
ausgehenden Risikos für die Region und zu einer intensiven Zusammenarbeit
mit Neurophysiologen (Prof. Dr. A. Haaß, Homburg) und dem Pettenkofer -
Institut in München. Von uns durchgeführte Analysen über die Zikadenfauna
führten zu einer engen Zusammenarbeit mit der Biologischen Bundesanstalt, die
Zikaden als Vektoren für Phytoplasmen -Erkrankungen an Vitis bereits seit
mehreren Jahren verfolgt. Hier laufen erste gemeinsame Untersuchungen über
die genetische Herkunft von Hyalestes-Populationen in der Region Trier. Die
genetischen Verwandtschaftsanalysen an Podarcis muralis, Polyommatus
coridon und Erebia medusa führten zu einem personellem Austausch mit der
Arbeitsgruppe von Prof. Seitz (Universität Mainz). Besonders wichtig sind
jedoch die durch unsere Arbeiten entstandenen engen Kooperationen mit
Arbeitsgruppen in Haifa (Prof. Dr. Nevo) und, soweit es die immer wichtiger
werdendere Analyse funktionaler Zusammenhänge anbelangt, Kooperationen
mit dem Genzentrum München (Prof. Dr. Baumeister; C. elegans), der DFG-
Forschergruppe 255 (Stressvulnerabilität und Stressprotektion) an der
Universität Trier (vgl. Dissertation TU zum Chromosom 11 bei Homo sapiens)
und mehreren Arbeitsgruppen in Großbritannien und den USA.
183

Müller, Kautenburger, Elle B7
5 Offene Fragen
Unsere bisherigen Untersuchungen zeigen, dass drei Problemkreise wegen der
Bedeutung für die zentrale Fragestellung des SFB’s weiter geklärt werden
müssen:
Funktionale Zusammenhänge zwischen regionaltypischer Biodiversität und
Flächennutzung
Genetische Grundlagen von Biodiversitätselementen als Risiko-Faktoren für
die Region
Funktionale Wirkungszusammenhänge zwischen den in der Region
eingesetzten wichtigsten Pflanzenschutzmitteln und Organismen (am
Beispiel u. a. von C. elegans, A. lusitanicus).
6 Literatur
6.1 Verzeichnis der im Text erwähnten Veröffentlichungen und
weiterführende Literatur (Auszug der neueren Arbeiten)
CLARKE, G.M. & O’DWYER, C. (2000): Genetic variability and population
structure of the endangered golden sun moth, Synemon plana. Biol. Conserv.
92: 371-381.
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tityrus to increased leaf nitrogen in natural food plants: evidence against the
nitrogen limitation hypothesis. Oecologia 124: 235-241.
GARZA, J. C. & E. G. WILLIAMSON (2001): Detection of reduction in population
size using data from microsatellite loci.” Mol Ecol 10(2): 305-18.
KITAHARA, M. & SEI, K. (2001): A comparison of the diversity and structure of
butterfly communites in semi-natural and human-modified grassland habitats at
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KITAHARA, M., SEI, K. & FUJII, K. (2000): Patterns in the structure of grassland
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SCOTTI, I.; VENDRAMIN, G.G.; MATTEOTTI, L.S.; SCARPONI, C.; SARI -
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amplified region (SCAR) markers. Molecular Ecology 9(2): 699-708.
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Werkstatt des Sonderforschungsbereichs 1: 113 – 120, Trier.
6.2 Verzeichnis der Projektveröffentlichungen
BÜRGER K. (2000): Populationsgenetische Unte rsuchungen von Lumbricus
terrestris L. (Lumbricidae, Oligochaeta). Dipl. -Arbeit, Univ. des Saarlandes,
Saarbrücken.
BÜRGER K., KAUTENBURGER R. & P. MÜLLER (2001): Untersuchungen zur
genetischen Variabilität von Lumbricus terrestris L. Populationen an
unterschiedlichen Standorten. Mitt. Biog. 25: 1-12.
185

Müller, Kautenburger, Elle B7
EISENBARTH D., KAUTENBURGER R. & P. MÜLLER (2001): Genetic
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EISENBARTH D., KAUTENBURGER R., MÖRSCH G. & P. MÜLLER (1999):
Genetische Verwandtschaftsanalysen von Martes Populationen im nördlichen
Saarland. Mitt. Biog. 23: 1-16.
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Aufklärung der Zu -sammenhänge zwischen Flächennutzung und
populationsgenetischen Differenzierungsmustern bei Microtus arvalis. In:
MÜLLER, RUMPF & MONHEIM: Umwelt und Region – Aus der Werkstatt des
Sonderforschungsbereichs 1: 157-161.
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Dissertation Fachbereich VI, Univ. Trier, Trier.
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Saarlandes, Saarbrücken.
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Populationsgenetische Untersuchungen isolierter Mauereidechsenpopulationen
(Podarcis muralis Laurenti, 1768) der Stadt Trier. Mitt. Biog. 26: 1-14 (im Druck).
HOFFMANN D. (2000): Vergleichende genetische Verwandtschaftsanalyse von
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Genetic Analysis of Middle European Beavers (Castor fiber L.). Verh. Ges.
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