pdf 1.025 kB, 24 Seiten - Universität Trier
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B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
Veränderungen und Anpassungsprozesse von Tier- und<br />
Pflanzenpopulationen in agrarisch und forstlich genutzten<br />
Ökosystemen der Region <strong>Trier</strong><br />
Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Paul Müller, Dr. Ralf Kautenburger,<br />
Dr. Ortwin Elle, Dr. Thomas Schmitt<br />
cand. rer. nat. Dominik Eisenbarth, cand. rer. nat. Franz Gassert,<br />
cand. rer. nat. Markus Langer, cand. rer. nat. Markus Quack, Tanja<br />
Peter, Tanja Rölker<br />
1 Kenntnisstand bei der letzten Antragstellung, Ausgangsfragestellung<br />
und Projektziele<br />
Zahlreiche Autoren untersuchten in den letzten Jahren Zusammenhänge<br />
zwischen land- und forstwirtschaftlichen Bewirtschaftungsmethoden,<br />
Biozoenosen und einzelnen Taxa (vgl. u.a. BÜCHS 1993, DEN BOER 1979,<br />
HURD & FAGAN 1992, MÜLLER 1988, 1990, 1994, 1995, 1996, 1997, PFAFF<br />
& WOLTERS 1998, RUTHSATZ 2002, SSYMANK 1993, THOMAS et al. 1992,<br />
WIEDEMEIER & DUELLI 1993, ZOLDAN 2002). Neben Pflanzengesellschaften<br />
standen dabei überwiegend systematisch gut bekannte Tiergruppen (u.a.<br />
Carabiden, Staphyliniden, Lepidopteren, Syrphiden, Aves, Mammalia) im<br />
Mittelpunkt. Ihre Populationsdynamik wurde häufig als Reaktion auf bestimmte<br />
Bewirtschaftungssysteme und -methoden interpretiert. Genetische<br />
Differenzierungs- und Anpassungsprozesse wurden dagegen nur in seltenen<br />
Fällen, insbesondere bei auftretenden Resiste nzen bestimmter<br />
Schadorganismen beachtet und untersucht (AVISE 1994, AVISE & HAMRICK<br />
1995, COOK 1991, DICKSON & WHITMAN 1996, FERRARIS & PALUMBI<br />
1996, 2001, GARZA et al. 2001, HAWKSWORTH 1991, KARP et al. 1998,<br />
NEVO 1988, 2001, PEARMAN 2001, PONS et al. 1998, RAMSAY et al. 1996,<br />
ROSS 2001, SEITZ 1995, SMITH & WAYNE 1997, YANG et al. 1996).<br />
Zwischen genetischer Diversität, Umwelt-Stochastik und Überlebenschancen<br />
von Populationen bestehen enge Zusammenhänge (vgl. u.a. ÖSTMAN et al.<br />
2001, SUTHERLAND & SAMU 200 0, WEIBULL et al. 2000). Zahlreiche<br />
Beispiele belegen, dass Populationen mit reduzierter genetischer Diversität eine<br />
geringere Anpassungsfähigkeit an ihre Umwelt besitzen (ELLSTRAND & ELAM<br />
1993, FRANKHAM 1995, LACY 1997, MILLIGAN et al. 1994, O’BRIEN &<br />
EVERMANN 1988). Reduzierter Genfluss kann genetische Erosion in isolierten<br />
Populationen bewirken (z.B. PACKER et al. 1991). Die Fragmentierung von<br />
Habitaten kann dabei einerseits den genetischen Austausch zwischen<br />
165
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
Populationen reduzieren, andererseits bestimmte Alleltypen in den Isolaten<br />
fixieren (z. B. BROOKES et al. 1997, CLARKE & O’DWYER 2000, DONGEN et<br />
al. 1998, LEWIS et al. 1997).<br />
Rückgängen bestimmter Arten und Zusammenbrüchen von Zoozoenosen auf<br />
einzelnen Bewirtschaftungsparzellen stehen inselartige Ref ugialräume in<br />
anderen Räumen einer Region gegenüber und führen zu unterschiedlichen<br />
Bewertungen des Regenerationsvermögens. Zahlreiche Flächenmanagement -<br />
Methoden (u.a. nützlingsfördernde Streifen, Beetle -Banks, Schadschwellen-<br />
Prinzip) wurden in den letzten Jahren mit unterschiedlichem Erfolg erprobt, um<br />
Kooperationsmodelle zwischen wettbewerbsfähiger Landbewirtschaftung und<br />
Bio-Ressourcenschutz zu erreichen (vgl. u.a. LYS & NENTWIG 1992, LYS<br />
1994, MÜLLER 1995, NENTWIG 1988, 1993). Sowohl die<br />
“Kulturlandschaftsprogramme” der Länder und der EG, als auch kontroverse<br />
“Zertifizierungsdiskussionen” im Waldbau erfordern klare Vorgaben bezüglich<br />
der realen Ansprüche und des Anpassungsverhaltens von Biozoenosen und<br />
Arten (MÜLLER 1995, 1997, SRU 1996). Deshalb ist es notwendig, verstärkt die<br />
funktionalen Zusammenhänge zwischen Populationsgenetik und<br />
Flächennutzung aufzuklären.<br />
Nachhaltiges Wirtschaften und die Qualität von Umweltmanagementstrategien<br />
sind entscheidend vom Verständnis der funktionalen Zusammenhänge und den<br />
regulatorischen Fähigkeiten von Populationen in Systemen abhängig. Evolution<br />
ist kein abgeschlossener Prozess. Täglich verändern sich Populationen durch<br />
endogene und exogene Einflüsse gesteuert, sie passen sich an und/oder<br />
verschwinden. Dadurch verändern sich Nutzungspotentiale und –optionen,<br />
werden Belastbarkeitsgrenzen verschoben, verändern „Grenzwerte“ ihre<br />
Gültigkeit. Unser Verständnis dafür, dass wir bewusst oder unbewusst in<br />
unseren Landschaften Evolutionsprozesse beeinflussen und dass die<br />
Aufklärung der Evolution der Taxa zugleich Licht auf die Genese unserer<br />
Kulturlandschaften wirft, beginnt zunehmend zu wachsen. Hierzu ist aber die<br />
Kenntnis der raumzeitlichen Dynamik der genetischen Strukturen und<br />
Populationen in unseren Landschaften zwingende Voraussetzung.<br />
Im Projekt B7 sollten Alleltypen-Verteilungsmuster von Taxa in der Region <strong>Trier</strong><br />
und dem nördlichen Saarland (MÜLLER et al. 2002) mit dem Ziel untersucht<br />
werden, funktionale Zusammenhänge zwischen Flächennutzung und<br />
genetischer Anpassung einerseits und Kulturlandschaftsentwicklung und Taxa-<br />
Migration andererseits aufzuklären. Ziel war es herauszufinden, inwieweit<br />
unterschiedliche Flächennutzungen bei ihnen genetische Veränderungen,<br />
Anpassungen oder sogar Resistenzen bewirken. Es geht dabei auch um die<br />
„Qualität von Grenzwertfestsetzungen“, Indikatoren für Umweltmanagement -<br />
166
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
Strategien, ein verbessertes, möglichst molekulares Biomonitoring und damit<br />
um eine bessere Kenntnis des Rankings von Wirkungsfaktoren, die die Biota<br />
(inkl. Mensch) insbesondere in der Region <strong>Trier</strong> beeinflussen.<br />
Dazu wurden folgende Problembereiche bearbeitet:<br />
Erfassung von Biodiversitätsmustern (insbesondere Flächennutzungs-<br />
Typen) in den Untersuchungsgebieten der Region <strong>Trier</strong> und dem<br />
nördlichen Saarland<br />
Für die Erreichung der vo rgegebenen Ziele war einerseits die Erstellung<br />
digitalisierter parzellenscharfer Flächennutzungskarten wesentlich, andererseits<br />
eine Kartierung und Selektion von Arten, die sich für die Lösung der offenen<br />
Fragen am besten eigneten. Im Rahmen der Untersuchu ngen sollten u.a.<br />
geklärt werden:<br />
ob sich die genetische Variabilität und Diversität auf unterschiedlich<br />
bewirtschafteten Flächen unterscheidet<br />
ob die genetische Diversität von Populationsgröße und dem Alter der<br />
Population abhängt<br />
ob der Einsatz bestimmter Agrochemikalien oder Bewirtschaftungssysteme<br />
bestimmte Alleltypen begünstigt oder schädigt und<br />
inwieweit die Flächennutzungsgeschichte eng korreliert ist mit der<br />
Arealsystem-Evolution bestimmter Taxa.<br />
Für die Beantwortung dieser Fragen untersuchten wir in der ersten Phase des<br />
SFB 522 verschiedene Taxa (MÜLLER et al. 2002). Beispielhaft sollen hier<br />
jedoch nur 5 unterschiedliche Modell-Taxa vorgestellt werden.<br />
Einfluss von Flächennutzungen auf Populationsstruktur und genetische<br />
Variabilität<br />
Um diese Frage zu klären, analysierten wir zunächst verschiedene<br />
Landgastropoden, da diese gegenüber Bewirtschaftungseinflüssen und<br />
Chemikalien besonders exponiert sind (vgl. u.a. TRIEBSKORN & KÖHLER<br />
1996). Durch flächendeckende Kartierungen (u.a. JUNGBLUTH & VON<br />
KNORRE 1998) und Reaktionstests mit verschiedenen organischen<br />
Chemikalien (MÜLLER et al. 2002, SPANG 1989) entschieden wir uns letztlich<br />
wegen ihrer fast ubiquitären Verbreitung und der Kenntnis des Alters der<br />
Population für das Neozoon Arion lusitanicus.<br />
Genetische Variabilität isolierter Populationen<br />
Zahlreiche insbesondere wärmeliebende Populationen, deren erstes Auftreten<br />
in der Region wahrscheinlich bis in die Littorina -Zeit zurückreicht, kommen in<br />
isolierten Populationen in unterschiedlich genutzten Habitaten und z.T. mitten in<br />
der Stadt <strong>Trier</strong> vor. Nach zahlreichen Standortüberprüfungen und der Klärung<br />
167
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
naturschutzrechtlicher Probleme, wählten wir für die Beantwortung dieser<br />
Fragen besonders die Arten Polyommatus coridon und Podarcis muralis aus.<br />
Genetische Variabilität auf unterschiedlich bewirtschafteten Flächen<br />
Unterschiedliche Taxa (u.a. Folsomia candida, vgl. WEFRINGHAUS 2002;<br />
Caenorhabditis elegans; Lumbricus terrestris mit Hilfe von RAPD-PCR) wählten<br />
wir für die Klärung entsprechender Zusammenhänge aus.<br />
Methoden-Vergleiche zur Aufklärung der Zusammenhänge zwischen<br />
Flächennutzung und populationsgenetischen Differenzierunsmustern<br />
Von besonderem Interesse war die Erhöhung der Aussagefähigkeit<br />
molekulargenetischer Methoden. Durch den Aufbau eines S1 -Labors mit<br />
sachbezogener bioanalytischer Methodik (u.a. DNS-Sequenzierer, FACS) und<br />
zugeordneter Rückstandsanalytik (GC, GC/MS, HPLC) sind die notwendigen<br />
Vorraussetzungen auch für funktionale Analysen geschaffen worden.<br />
Als Untersuchungsobjekte dienten mehrere Arten. Hier sollen nur in der ersten<br />
Phase untersuchte Rodentia-Populationen (insbesondere Microtus arvalis)<br />
besprochen werden. Rodentia liefern u.a. wegen ihrer hohen Reproduktionsrate<br />
und ökologischen Valenz ideale Untersuchungsobjekte für die Indikation von<br />
Flächennutzungswirkungen.<br />
Genetische Variabilität von Populationen in der Region <strong>Trier</strong> und an<br />
anderen Standorten Mitteleuropas<br />
Natürlich ist es von großer Bedeutung, die Zusammenhänge zwischen<br />
regionaler und arealsystemarer Variabilität eines Taxon zu kenn en. Für die<br />
Beantwortung der Fragen über mögliche Zusammenhänge zwischen<br />
Kulturlandschaftsentwicklung und Einwanderungsgeschichte eines Taxon waren<br />
diese Grundbausteine unverzichtbar. Neben Tierarten haben wir uns besonders<br />
mit zwei Baumarten beschäftigt, die seit 1985 im Rahmen der<br />
Umweltprobenbank in 16 Teilräumen Deutschlands jährlich gesammelt und<br />
analysiert werden. Die Region <strong>Trier</strong> (Forstamt Morbach) wurde dabei erstmals<br />
erfasst (QUACK 2002).<br />
2 Angewandte Methoden<br />
2.1 Erfassung von Biodiversitätsmustern (unter<br />
Berücksichtigung von Arten und Flächennutzungstypen) in<br />
der Region <strong>Trier</strong> und dem nördlichen Saarland<br />
Die Flächennutzung der Untersuchungsgebiete wurde von uns auf der Basis<br />
von Katasterkarten parzellenscharf durchgeführt. Besitzer und Nutzer der<br />
jeweiligen Flächen wurden geklärt. Grundlage der Kartierung ist ein hierarchisch<br />
168
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
aufgebauter Flächennutzungs-Schlüssel, der eine unterschiedliche<br />
Differenzierung innerhalb der Hauptnutzungsklassen (Ackerland, Grünland,<br />
Wald, baulich geprägte Flächen etc.) erlaubt. Dauerhafte Flächennutzungstypen<br />
(Wald, Siedlung, versiegelte Flächen) werden jeweils von der Kartierung des<br />
Vorjahres übernommen und stichprobenartig kontrolliert. Deren Erstkartierung<br />
beruhte auf der Auswertung von Luftbildern in Kombination mit intensi ven<br />
Kontrollen im Gelände. Die Verarbeitung der Flächennutzungsdaten erfolgte mit<br />
dem Geographischen Informationssystem ArcView. Auf der Grundlage einer<br />
digitalen Katasterkarte werden jährlich parzellenscharfe Flächennutzungskarten<br />
erzeugt und die Flächenanteile der unterschiedlichen Nutzungstypen berechnet.<br />
2.2 Bioanalytische Methoden<br />
2.2.1 Probenahme<br />
Die Probenahme von Lumbricus terrestris erfolgte nach den Richtlinen der<br />
Umweltprobenbank (Standard Operation Procedure -Handbuch). Beprobt<br />
wurden Flächen mit unterschi edlicher Bewirtschaftungsform: konventionell<br />
bewirtschaftete Maisfelder, ökologisch bewirtschaftete Gerstefelder und<br />
Brachen. Um mögliche Schwierigkeiten für die anschließende RAPD -PCR zu<br />
vermeiden, wurden alle Regenwürmer entkotet und dann getrennt bei –20°C<br />
eingefroren und aufbewahrt.<br />
Arion lusitanicus wurde in der Gemeinde Herl auf „biologisch“, „konventionell“<br />
und „integriert“ bewirtschafteten Flächen detailliert untersucht. Einige Standorte<br />
wurden sowohl 2000 als auch 2001 beprobt. Die in flüssigem S tickstoff<br />
abgetöteten Tiere wurden unter Laborbedingungen gereinigt, aufgeschnitten<br />
und ihr Darminhalt entfernt. Zur weiteren genetischen Analyse wurde das<br />
Muskelgewebe der Tiere unter flüssigem Stickstoff gemörsert und bei -20°C<br />
gelagert.<br />
Von Podarcis muralis wurden ausschließlich Schwanzenden als Probematerial<br />
verarbeitet. Die autotomierten Schwanzenden wurden in 80 %igen Alkohol<br />
eingelegt und noch am gleichen Tag bei -20° C gelagert. Insgesamt wurden 60<br />
Mauereidechsen, 15 pro Standort, genetisch untersucht.<br />
Microtus arvalis wurden nach dem Fang wurden bei –20°C eingefroren. Zum<br />
Isolieren der genomischen DNA wurden Leber und Muskelgewebe entnommen.<br />
Die Probenahme von Picea abies erfolgte nach der Richtlinie der<br />
Umweltprobenbank (WAGNER et al. 1996) in den Abteilungen 110a2, 118a2,<br />
125a2, 146a und 150b1 des Forstamtes Morbach. Die Auswahl der Bäume<br />
innerhalb dieser Abteilungen erfolgte zufällig. Bei den ausgewählten Bäumen<br />
169
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
handelt es sich ausnahmslos um über 60 Jahre alte Bäume der sozialen<br />
Stellung vorherrschend, mitherrschend oder herrschend (Kraft’sche Klassen 0<br />
bis 2, KRAFT 1884). Die entnommenen Zweige wurden separat in Tüten<br />
verpackt und nummeriert. Unmittelbar nach der Probenahme wurden<br />
mindestens 20 Gramm frisches Nadelmaterial von den Sprossachsen getrennt,<br />
unter flüssigem Stickstoff gemahlen, in sterile Gefäße übertragen und bei -20°C<br />
eingelagert.<br />
2.2.2 DNA-Isolierung<br />
Zur Isolierung chromosomaler DNA wurde ein je nach untersuchtem<br />
Organismus modifiziertes Protokoll der Phenol-Chloroform Methode verwendet<br />
(LAGODA et al. 1989, MÜLLENBACH et al. 1989). Eine alternative Methode zur<br />
Isolierung genomischer DNA bietet der DNeasy TM Tissue Kit sowie der<br />
DNeasy TM Plant Kit von Qiagen, der vor allem bei Arion lusitanicus und Picea<br />
abies verwendet wurde. Anschließend erfolgte jeweils eine Konzentrations- und<br />
Reinheitsbestimmung (UV-photometrisch und Gel-elektrophoretisch) der DNA.<br />
2.2.3 Multi-locus DNA Fingerprinting<br />
Die von JEFFREYS et al. (1985a) entwickelte Methode beruht darauf, dass<br />
sogenannte „Restriktions-Fragment-Längen-Polymorphismen“ (RFLPs) ihrer<br />
Länge nach durch Gelelektrophorese aufgetrennt werden. Durch Hybridisierung<br />
mit spezifischen DNA-Sonden können viele hypervariable Loci gleichzeitig<br />
erfasst und dargestellt werden (ZISCHLER & EPPLEN 1989a). Die repetitiven<br />
Sequenzen kommen wiederholt im Genom und über das gesamte Genom<br />
verteilt vor (JEFFREYS et al 1986, JEFFREYS et al.1988, TAYLOR et al.1991).<br />
Die den Banden des Multi-locus DNA Fingerprinting zuzuordnenden DNA-Loci<br />
werden genauso wie Allele nach den Mendelschen Regeln autosomal vererbt<br />
(JEFFREYS et al. 1985b, JEFFREYS & MORTON 1987a, RYSKOV et al.<br />
1988), weshalb alle Banden eines Nachkommen auf die Eltern zurückzuführen<br />
sind (Mutationen ausgenommen).<br />
2.2.4 RAPD-PCR<br />
Die RAPD–PCR wurde 1990 von WILLIAMS et al. entwickelt. Diese Methode<br />
beruht auf dem Einsatz von kurzen, willkürlich ausgewählten Primern mit<br />
geringer Annealingtemperatur, die sich an einer großen Zahl komplementärer<br />
Basensequenzen anlagern können (WELSH & MCCLELLAND 1990). In der<br />
Polymerase-Ketten-Reaktion werden nun zwischen den Primern DNA -<br />
Fragmente, von einem einzigen Molekül bis zu einer Größe von circa 10 kbp,<br />
170
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
synthetisiert und vervielfältigt (ARNHEIM et al. 1992). Anschließend werden die<br />
so erhaltenen DNA-Fragmente in einem Agarosegel elektrophoret isch ihrer<br />
Länge nach aufgetrennt und durch Ethidiumbromidfärbung auf dem UV -<br />
Transilluminator sichtbar gemacht.<br />
2.2.5 DNA-Mikrosatellitenanalyse<br />
Mikrosatelliten sind tandemartig aufgebaute, hochpolymorphe DNA -Regionen,<br />
die von Allel zu Allel in der Zahl der Wied erholungsmotive variieren können.<br />
Mikrosatelliten-DNA besteht normalerweise aus 10-50 Kopien von Folgen aus<br />
1-6 Basenpaaren, die direkt hintereinander vorkommen (LITT & LUTY 1989,<br />
SCHLÖTTERER & TAUTZ 1992, TAUTZ 1989, WEBER & MAY 1989). Anders<br />
als bei RAPD-PCR Markern ist die DNA-Sequenz der Region bekannt. Das mit<br />
Hilfe der Sequenzanalyse entwickelte Primerpaar (je 20 – 25 Basen) amplifiziert<br />
den entsprechenden Mikrosatellitenbereich. Mikrosatellitenmarker sind<br />
codominant, aus der Allelfrequenz und dem Heterozygotiegrad können deshalb<br />
Aussagen über die Variabilität der Populationen und den Genfluss zwischen<br />
Populationen gemacht werden (JARNE & LAGODA 1996).<br />
2.3 Statistische Auswertung<br />
Die statistische Auswertung der Multilocus-DNA-Fingerprinting Daten erfolgte<br />
nach LYNCH (1991), die RAPD-Daten nach LYNCH (1991) und LYNCH &<br />
MILLIGAN (1994). Zusätzlich wurden die erhaltenen Daten durch UPGMA -<br />
Clusteranalyse (MICHENER & SOKAL 1957, HILLIS 1996, NEI 2000) und<br />
Hauptkomponentenanalyse (BORTZ 1989) ausgewertet.<br />
3 Ergebnisse und ihre Bedeutung<br />
3.1 Erfassung von Biodiversitätsmustern unter Berücksichtigung<br />
von Arten und Flächennutungstypen in der Region <strong>Trier</strong> und<br />
dem nördlichen Saarland<br />
Die Dynamik der Flächennutzungsmosaike der Untersuchungsgebiete wurde<br />
von uns für die Jahre 1999 bis 2001 parzellenscharf durchgeführt. Besitzer und<br />
Nutzer der jeweiligen Flächen wurden ermittelt. Teilweise konnte für einzelne<br />
Parzellen die Nutzungsgeschichte, die spezifisch eingesetzten Agrochemikalien<br />
und Düngemengen geklärt werden. Alle Daten sind im Datenbank-System des<br />
SFB integriert.<br />
171
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
Abbildung 1: Flächennutzungen in zwei ausgewählten Untersuchungsgebieten<br />
in den Jahren 1999-2001<br />
172
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
Durch intensive jährliche Begehungen (unter besonderer Berücksichtigung auch<br />
der für andere Projekte des SFB relevante Flächen; u.a. C9, B-Projekte) wurden<br />
unsere regionalen Verbreitungskenntnisse bestimmter Taxa wesentlich<br />
verbessert.<br />
Abbildung 2: Verbreitung wärmeliebender Tierarten in der Region <strong>Trier</strong><br />
3.2 Einfluss von Flächennutzung auf die Populationsstruktur und<br />
genetische Variabilität von Arion lusitanicus (MABILLE 1868)<br />
Die Auswertung des RAPD-Primers Roth 270-5 ergab 27 polymorphe Marker,<br />
die den folgenden Berechnungen zugrunde liegen. Die genetische Dive rsität<br />
(LYNCH & MILLIGAN, 1994) zeigte auf den untersuchten Flächen Werte von<br />
0,22 bis 0,31. Die höchsten Diversitätswerte wurden auf einer biologisch<br />
bewirtschafteten (Bio 2), einer in den vergangenen Jahren brachgelegenen,<br />
aber sonst von dem FUL-Betrieb bewirtschafteten Fläche (FUL-1) und einer<br />
langjährigen Brache festgestellt. Jedoch zeigen die Schnecken auf einigen<br />
konventionell bewirtschafteten Flächen zum Teil höhere Diversitätswerte als auf<br />
ökologisch bewirtschafteten Flächen (vgl. Tab.1).<br />
Tabelle 1: Diversität nach LYNCH & MILLIGAN, 1994<br />
Bio-1 Bio-2 Bio-3 Bio-4 FUL-1 Konv.-3Konv.-4 Brache Wiese Wahlen<br />
Hs 0,238 0,306 0,<strong>24</strong>9 0,252 0,309 0,282 0,<strong>24</strong>6 0,291 0,219 0,264<br />
173
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
Danach besteht kein signifikanter Unterschied der gene tischen Diversität der<br />
drei Bewirtschaftungsformen (Kruskal-Wallis Anova: p=0,87). Eine intensiv<br />
genutzte Grünlandfläche, die mehrmals jährlich gemäht und mit Gülle gedüngt<br />
wird (Standort Wiese), besaß die niedrigsten genetischen Diversitätswerte. Da<br />
auf dieser Fläche eine relativ hohe Populationsdichte beobachtet wurde, scheint<br />
es hier zu einem „in situ - bottelneck“ durch Elimination gekommen zu sein, die<br />
möglicherweise auch durch den Kreiselmähereinsatz bzw. die Gülle verursacht<br />
wurde.<br />
Hohe Populationsdichte ist folglich per se noch kein Hinweis auf große<br />
genetische Variabilität. Das zeigt sich auch auf zwei benachbarten Bioflächen,<br />
die sehr hohe Populationsdichten aufwiesen. Während auf einer Fläche mit 0,31<br />
die höchste genetische Diversität ermittelt wurde (Bio 2), liegt die Diversität der<br />
Nachbarfläche (Bio 3) mit 0,25 nur im mittleren Bereich. Naturgemäß wird die<br />
Populationsdichte durch die Art der Bewirtschaftung beeinflusst. Standorte mit<br />
viel Unterwuchs (meist biologisch bewirtschaftete Flächen) un d hoher<br />
Bodenfeuchte zeigten oft die höchsten Populationsdichten. Betrachtet man die<br />
Flächen mit Getreideanbau, fällt auf, dass zwei Flächen (Bio -2 und Konv.-3)<br />
eine höhere genetische Variabilität aufweisen, als ihre Nachbarflächen. Die<br />
erhöhte genetische Diversität kann auch als Hinweis auf einen möglichen<br />
Erstbesiedlungsstandort der eingeschleppten Art verstanden werden. Der dort<br />
biologisch wirtschaftende Landwirt führte bis vor ca. 20 Jahren einen<br />
Gartenbaubetrieb in der Nähe von Pforzheim und brachte, nachdem er den Hof<br />
in Herl übernommen hatte, Kompost aus Pforzheim im Hofgarten aus. Kurze<br />
Zeit später „seien ihm die zahlreichen Schnecken zunächst in Hofnähe<br />
aufgefallen und wenige Jahre später auch auf den Feldern rund um Herl“.<br />
Tabelle 2: Genetische Distanz nach LYNCH 1991 (Primer 270-5) und<br />
geografische Distanz in km (grau unterlegt)<br />
174<br />
Bio 1 Bio 2 Bio 3 Bio 4 Konv. 1 Konv. 3 Konv. 4 Brache Wiese Wahlen<br />
Bio 1 0,250 0,375 0,600 0,100 0,225 1,500 0,425 0,650 33,0<br />
Bio 2 0,052 0,150 0,400 0,325 0,075 1,250 0,625 0,400 33,3<br />
Bio 3 0,036 0,023 0,275 0,450 0,200 1,125 0,750 0,275 33,5<br />
Bio 4 0,086 0,053 0,040 0,650 0,475 1,000 0,875 0,325 33,6<br />
FUL-1 0,041 0,030 0,040 0,045 0,300 1,550 0,325 0,725 33,4<br />
Konv.3 0,054 0,041 0,023 0,043 0,018 1,300 0,625 0,425 33,5<br />
Konv. 4 0,063 0,048 0,050 0,042 0,028 0,021 1,850 0,875 35,0<br />
Brache 0,080 0,053 0,078 0,069 0,015 0,058 0,062 1,025 33,6<br />
Wiese (FUL) 0,084 0,088 0,058 0,074 0,051 0,074 0,121 0,064 33,8<br />
Wahlen 0,121 0,193 0,187 0,171 0,151 0,188 0,177 0,219 0,207
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
Die vom Vergleichsstandort Wahlen (Nordsaarland) analysierten Proben<br />
unterscheiden sich hinsichtlich ihrer „Allelfrequenz“ sehr deutlich von denen aus<br />
Herl, was sich an hohen genetischen Distanzen wiederspiegelt.<br />
Für Verschleppung innerhalb des Untersuchungsgebietes spricht die graduelle<br />
Zunahme markanter RAPD-Marker (z.B. 270-5,1660 bp) und die Verringerung<br />
des Heterozygotiegrades von 34 % im Süden bis 20 % im Norden des<br />
Untersuchungsgebietes (Mikrosatellitenprimer HA-7). Der Standort Wahlen<br />
zeigte mit einem Heterozygotiegrad von 63 % deutlich höhere Werte. Der<br />
Heterozygotiegrad wurde mit Mikrosatellitenprimern ermittelt, die für Helix<br />
aspersa entwickelt wurden. Diese und weitere Primer der nah verwandten Art A.<br />
intermedius werden zur Zeit mittels Kapillarelektrophorese ausgewertet (vgl.<br />
MÜLLER et al 2002).<br />
3.3 Genetische Variabilität isolierter Mauereidechsen-<br />
Populationen (Podarcis muralis LAURENTI, 1768) der Stadt<br />
<strong>Trier</strong><br />
Durch den Primer ROTH 280 -10 konnten bei 60 Tieren insg esamt 32<br />
verschiedene Bandenpositionen detektiert werden. Sieben der Banden (1700<br />
bp, 1300 bp, 1000 bp, 800 bp, 675 bp, 350 bp; entspricht 22 %) sind<br />
monomorph, die restlichen polymorph.<br />
Tabelle 3: Bandsharing-Rate innerhalb (grau unterlegt) und zwischen den<br />
Populationen (LYNCH 1991)<br />
Primer 280/10 Barbara-<br />
thermen<br />
Barbarathermen 0,8<strong>24</strong><br />
Kaiser-<br />
thermen<br />
Kaiserthermen 0,831 0,793<br />
Amphi-<br />
theater<br />
Amphitheater 0,755 0,768 0,822<br />
Waldrach<br />
Waldrach 0,731 0,715 0,812 0,898<br />
Deutlich wird eine hohe BSR innerhalb der Populationen, welche zwischen den<br />
Populationen abnimmt. Am höchsten ist sie zwischen Barbarathermen und<br />
Kaiserthermen (0,83). Zum Amphitheater (0,755) und Waldrach (0,731) nimmt<br />
die BSR graduell ab.<br />
Bei der Betrachtung der genetischen Distanzen ergaben die ermittelten Werte<br />
geringe Unterschiede zwischen den Populationen. Lediglich zwischen den<br />
Populationen Barbarathermen/Waldrach und Kaiserthermen/Waldrach konnte<br />
eine etwas höhere genetische Distanz mit 0,163 bzw. 0,165 ermittelt werden.<br />
Der negative Wert der genetischen Distanz zwischen<br />
Barbarathermen/Kaiserthermen erklärt sich dadurch, dass die ermittelte<br />
175
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
gemeinsame BSR höher ist als die BSR der Einzelpopulationen. Sie belegt<br />
einen hohen Grad an Homogenität der beiden Po pulationen. Die ermittelten<br />
Werte belegen einen Gradienten der genetischen Distanzen von den<br />
Barbarathermen bis zu den Waldracher Populationen. Von den Barbarathermen<br />
über die Kaiserthermen und dem Amphitheater zu den Populationen Waldrachs<br />
nehmen die genetischen Distanzen zu.<br />
Tabelle 4: D’ij -Werte zwischen den Populationen<br />
Primer 280/10 Barbara-<br />
thermen<br />
Kaiserthermen -0,028<br />
176<br />
Kaiser-<br />
thermen<br />
Amphitheater 0,085 0,049<br />
Amphi-<br />
theater<br />
Waldrach 0,163 0,165 0,056<br />
Um Aussagen über die genetische Verarmung von Populationen zu erhalten<br />
wurde der F’ST –Wert zwischen den Populationen ermittelt. Dieser Wert (von 0<br />
bis 1) gilt als Maß für genetische Verarmung. Die Werte zwischen den<br />
Populationen der Barbarathermen zu den Kaiserthermen, den Kaiserthermen<br />
zum Amphitheater, sowie den Barbarathermen zum Amphitheater zeigen mit<br />
Werten von 0,449 bis 0,593 mittlere Bedingungen an. Ebenso liegen die Werte<br />
zwischen Barbarathermen/Waldrach, Kaiserthermen/Waldrach mit 0,537 und<br />
0,579 im mittleren Bereich. Die Werte zwischen dem Amphitheater und<br />
Waldrach sind mit 0,513 als mittlerer Wert anzusehen, steigen in die andere<br />
Richtung mit 0,648 an. Zwischen Waldrach und Kaiserthermen, ebenso<br />
zwischen Waldrach und Barbarathermen liegen die Werte mit 0,736 und 0,725<br />
im oberen Drittel. Es lässt sich deutlich ein Gradient der genetischen Verarmung<br />
von Waldrach bis zu den Kaiserthermen/Barbarathermen erkennen. Die<br />
ermittelten Werte bestätigen die zu erwartende genetische Verarmung der<br />
isolierten Populationen.<br />
3.4 Genetische Variabilität innerhalb und zwischen Lumbricus<br />
terrestris L.- Populationen auf unterschiedlich<br />
bewirtschafteten Flächen<br />
Die statistische Auswertung der verschiedenen Standorte erfolgte durch<br />
Kombination von RAPD-Markern von drei verschiedenen Primern (180-08, A-10,<br />
B-10, alle Firma Roth). Höchste BSR innerhalb der Populationen besitzt das<br />
Maisfeld in Herl mit 0,735 und niedrigste das Maisfeld in Wahlen mit 0,605. Die<br />
BSR zwischen den jeweiligen Populationen liegen hingegen deutlich unter den<br />
BSR Werten innerhalb der Populationen. Die Werte reichen hier von 0,482 bis<br />
0,537.
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
Tabelle 5: BSR innerhalb (grau) und zwischen den Populationen (LYNCH 1991)<br />
Primer 180-08,<br />
A-10, B-10<br />
Mais (Herl)<br />
Brache (Herl)<br />
Gerste (Herl)<br />
Mais (Wahlen)<br />
Mais<br />
(Herl)<br />
0,735<br />
± 0,061<br />
Brache<br />
(Herl)<br />
0,492<br />
± 0,065<br />
0,644<br />
± 0,099<br />
Gerste<br />
(Herl)<br />
0,533<br />
± 0,068<br />
0,504<br />
± 0,068<br />
0,667<br />
± 0,088<br />
Mais<br />
(Wahlen)<br />
0,537<br />
± 0,078<br />
0,482<br />
±0,069<br />
0,508<br />
± 0,067<br />
0,605<br />
± 0,102<br />
Bei der Berechnung der Allelfrequenzen wird ersichtlich, dass die Maisfläche in<br />
Herl mit einer durchschnittlichen Allelfrequenz von = 0,698 den niedrigsten Wert<br />
annimmt, während die durchschnittlichen Werte von 0,759 (Brache in Herl und<br />
Maisfeld in Wahlen) bis 0,784 (Gerste in Herl) liegen. Wei terhin verdeutlichen<br />
die Werte, dass die Fläche Mais (Herl) und Gerste (Herl) durch eine höhere<br />
Anzahl an monomorphen Banden (= 0,050) gekennzeichnet ist.<br />
Die genetische Diversität (vgl. Tab. 6) ist am kleinsten auf der Gerstefläche und<br />
am höchsten auf der Wahlener Maisfläche. Damit weist die Population auf der<br />
Gerstefläche die homogenste und die auf der Maisfläche (Wahlen) die<br />
heterogenste Population auf.<br />
Tabelle 6: Genetische Diversität innerhalb (grau) und zwischen den<br />
Populationen (LYNCH & MILLIGAN 1994)<br />
Primer 180-08,<br />
A-10, B-10<br />
Mais (Herl) Brache (Herl) Gerste (Herl) Mais (Wahlen)<br />
Mais (Herl) 0,221 0,255 0,229 0,<strong>24</strong>7<br />
Brache (Herl) 0,214 0,211 0,<strong>24</strong>4<br />
Gerste (Herl) 0,166 0,218<br />
Mais (Wahlen) 0,231<br />
Tabelle 7: Genetische Distanz D’ij (LYNCH & MILLIGAN 1994)<br />
Primer 180-08,<br />
A-10, B-10<br />
Brache (Herl) Gerste (Herl) Mais (Wahlen)<br />
Mais (Herl) 0,121 0,112 0,085<br />
Brache (Herl) 0,102 0,113<br />
Gerste (Herl) 0,100<br />
177
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
Abbildung 3: Dendrogramm basierend auf den genetischen Distanzen der<br />
verschiedenen Standorte mit der Formel nach LYNCH & MILLIGAN 1994 mit<br />
der Primerkombination 180-08, A-10 und B-10 (UPGMA, Euklidische Distanz)<br />
Die genetischen Distanzen (vgl. Tab. 7 und Abb. 3) zwischen den Populationen<br />
sind relativ groß. Mit D’ij von 0,121 wird die Brachepopulation deutlich von der<br />
Maispopulation in Herl getrennt. Die geringste genetische Distanz bildet<br />
dagegen die Maispopulation in Wahlen mit der Maispopulation in Herl. Ähnlich<br />
kleine genetische Distanzen liegen für die Populationen auf der Gerstefläche<br />
und der Brachfläche vor.<br />
Das Komponentendiagramm (Abb. 4) bestätigt drei Hauptgruppen (die Brache-<br />
Population (b), die Gerste-Population (g) und die beiden Maispopulationen (w =<br />
Maisfläche in Wahlen, m = Maisfläche in Herl)).<br />
178<br />
Komponente 2<br />
1,0<br />
,5<br />
0,0<br />
-,5<br />
-1,0<br />
-1,0<br />
Komponente 1<br />
-,5<br />
w<br />
g<br />
g g g<br />
g g<br />
w<br />
w<br />
w<br />
g<br />
w w<br />
g w w w<br />
w<br />
w<br />
w<br />
w w<br />
w<br />
w<br />
g<br />
b<br />
b<br />
b b b<br />
b<br />
b b<br />
b b<br />
b<br />
b<br />
b<br />
gb<br />
b g<br />
g<br />
g<br />
g<br />
b b<br />
g<br />
m<br />
g<br />
m<br />
m<br />
m<br />
m m<br />
m<br />
m<br />
m<br />
mm m<br />
mm m<br />
m<br />
m<br />
Abbildung 4: Hauptkomponentenanalyse basierend auf den binären Daten<br />
(0/1Matrix) der Primerkombination 180-08, A-10 und B-10<br />
Die bisherigen Ergebnisse zeigen, dass auf den untersu chten Flächen relativ<br />
homogene Populationen vorkommen. Es ist davon auszugehen, dass die<br />
genetische Struktur der Lumbriciden-Populationen stärker durch die auf den<br />
jeweiligen Flächen praktizierte Nutzung und weniger durch die geographische<br />
Distanz geprägt wird.<br />
0,0<br />
,5<br />
1,0
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
3.5 Methoden zur Aufklärung der Zusammenhänge zwischen<br />
Flächennutzung und populationsgenetischen<br />
Differenzierungsmustern<br />
152 Microtus arvalis aus Wahlen (Nordsaarland) und Herl (Regierungsbezirk<br />
<strong>Trier</strong>) wurden erstmals mit der RAPD -PCR Methode untersucht, 63 davon<br />
zusätzlich mit dem Multi -locus DNA Fingerprinting. Es wurden bekannte<br />
Mikrosatellitenprimer von nahe verwandten Arten (Microtus oeconomus und<br />
Microtus montebelli) und von Mus musculus bei Microtus arvalis getestet.<br />
Beim RAPD-PCR wurden 100 Primer getestet, von denen sich einige zur<br />
eindeutigen Artunterscheidung eigneten (z.B. Primer Roth A 17). Zur Erzielung<br />
populationsgenetischer Daten erwies sich jedoch nur ein Primer (Primer Roth A<br />
19) als geeignet. Deshalb wurde von uns in den folgenden Untersuchungen nur<br />
das Multi-locus DNA Fingerprinting eingesetzt. Die dargestellten Ergebnisse<br />
beruhen auf der statistischen Auswertung der Multi-locus DNA Fingerprintings.<br />
Tabelle 8: Bandsharing-Raten der einzelnen Probennahmestandorte: Zill<br />
(Brachfläche), Hohberg (Brachfläche), Knospenhof (ökologisch bewirtschaftete<br />
Fläche), Herl (Brachfläche) und Eiden (intensiv bewirtschaftete Fläche)<br />
BSR Zill Hohberg Knospenhof Herl Brache Eiden<br />
Zill 0,447 0,264 0,111 0,069 0,037<br />
Hohberg 0.426 0.093 0,038 0,092<br />
Knospenhof 0,202 0,094 0,091<br />
Herl Brache 0,344 0,115<br />
Eiden 0,152<br />
Die Ergebnisse belegen, dass die BSR innerhalb eines Standortes deutlich<br />
höher sind, als zwischen den Standorten. Die einzige Ausnahme bildet der<br />
Standort Eiden, der eine sehr geringe Standort-BSR aufweist. Hier fällt auch<br />
auf, dass die BSR innerhalb der Brachflächen (Zill, Hohberg, Herl Brache)<br />
wesentlich höher sind als auf bewirtschafteten Flächen. Beim Knospenhof,<br />
welcher ökologisch bewirtschaftet wird, ist di e durchschnittliche BSR noch<br />
0,202, während sie bei dem intensiv genutzten Standort Eiden nur noch 0,152<br />
beträgt. Hohberg und Zill (Wahlen) sind nur 400 Meter voneinander entfernt,<br />
aber durch eine Straße, Feldgehölz und Wald voneinander getrennt. Diese<br />
„Isolationsbarrieren“ reichten offensichtlich aus, um Populationen, die genetisch<br />
eindeutig getrennt werden können, auszubilden. Der Hauptfaktor der geringen<br />
gemeinsamen BSR zwischen Zill und Herl Brache (0,069), bzw. zwischen<br />
Hohberg und Herl Brache (0,038) ist in der geographischen Distanz der<br />
einzelnen Standorte zu sehen.<br />
179
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
Tabelle 9: Genetische Distanzen D’ij der 5 Untersuchungsstandorte<br />
D’ij Zill Hohberg Knospenhof Herl Brache Eiden<br />
Zill 0,573 0,996 1,737 1,952<br />
Hohberg 1,149 2,310 1,017<br />
Knospenhof 1,031 0,655<br />
Herl Brache 0,687<br />
Eiden<br />
Die genetische Distanz zwischen den Wahlener Standorten Zill und Hohberg<br />
(0,573) ist erwartungsgemäß wesentlich niedriger als die zwischen den<br />
Wahlener und den <strong>Trier</strong>er Standorten (0,996 – 2,310). Was jedoch auffällt ist die<br />
hohe genetische Distanz zwischen Herl Brache und dem Knospenhof (1,031)<br />
und die geringeren genetischen Distanzen zwischen Knospenhof und Eiden<br />
(0,655), bzw. zwischen Herl Brache und Eiden (0,687).<br />
Tabelle 10: F’ST Werte (genetische Verarmung) der 5 Standorte<br />
F’ST Zill Hohberg Knospenhof Herl Brache Eiden<br />
Zill 0,577 0,617 0,627 0,635<br />
Hohberg 0,568 0,612 0,626 0,613<br />
Knospenhof 0,527 0,532 0,532 0,533<br />
Herl Brache 0,532 0,595 0,580 0,574<br />
Eiden 0,526 0,517 0,517 0,511<br />
Wie in Tabelle 10 zu erkennen ist, liegen alle F’ ST Werte zwischen 0,511 und<br />
0,635 (d.h. keine Reduktion genetischer Variabilität).<br />
3.6 Untersuchungen zur genetischen Variabilität der Fichte<br />
(Picea abies) und zur genetischen Determinierung<br />
biometrischer Marker in einem Fichtenbestand des<br />
Forstamtes Morbach<br />
Im Rahmen des B7 -Projektes wurden für vergleichende Analysen der<br />
genetischen Diversität der Fichte sieben Bestände natürlichen und künstlichen<br />
Ursprungs deutschlandweit ausgewählt und auf ihre genetische Variabiliät<br />
mittels RAPD-Markern untersucht. Die unter unterschiedlichsten<br />
Standortbedingungen (Klima, Geologie, Höhenlage etc.) wachsenden Bäume<br />
weisen in ihrem Phänotyp (z.B. Verzweigungstyp, Zapfenschuppenform etc.)<br />
und in ihrer Phänologie (z.B. Austriebsverhalten) sehr starke Differenzierungen<br />
auf. Von zahlreichen Autoren wird deshalb eine genetische Determinierung<br />
vermutet (u.a. PRIEHÄUSSER 1956, SCHMIDT -VOGT 1972, HANHART-<br />
ROESCH 1991, SCHOLZ 1997).<br />
180
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
Es wurden insgesamt 160 RAPD-PCR-Primer getestet, von denen 14 Primer für<br />
die Untersuchung ausgewählt wurden. Mit keinem der Primer war es möglich<br />
populationsspezifische Marker (n=234) zu erzeugen, die eine eindeutige<br />
Zuordnung einer Probe zu einer der sieben untersuchten Po pulationen<br />
ermöglichte. Durch die Anlage von Ähnlichkeitsindizes wie der Band -Sharing-<br />
Rate und der Ermittlung populationsgenetischer Parameter nach der Methode<br />
von LYNCH & MILLIGAN (1994) wurden statistische Abschätzungen der<br />
Variabilitätsmaße durchgeführt (vgl. Tabelle 11).<br />
Tabelle 11: Genetische Diversität innerhalb (fett) und zwischen den<br />
untersuchten Fichtenbestände (oberhalb der Diagonalen) sowie genetische<br />
Distanz zwischen den Beständen (unterhalb der Diagonalen).<br />
NP<br />
Bercht.<br />
Belauer<br />
See<br />
NP<br />
Bayr.Wald<br />
NP<br />
Hochharz<br />
FA<br />
Dassel<br />
FA<br />
Morbach<br />
FA<br />
Warndt<br />
NP<br />
Bercht.<br />
Belauer<br />
See<br />
NP<br />
Bayr.Wald<br />
NP<br />
Hochharz<br />
FA<br />
Dassel<br />
FA<br />
Morbach<br />
FA<br />
Warndt<br />
0,181 0,217 0,<strong>24</strong>2 0,223 0,231 0,216 0,219<br />
0,062 0,206 0,252 0,226 0,239 0,225 0,217<br />
0,066 0,060 0,253 0,<strong>24</strong>7 0,259 0,252 0,<strong>24</strong>4<br />
0,088 0,057 0,047 0,201 0,235 0,221 0,216<br />
0,090 0,070 0,053 0,062 0,219 0,231 0,232<br />
0,088 0,080 0,089 0,071 0,075 0,187 0,220<br />
0,071 0,030 0,041 0,032 0,051 0,066 0,203<br />
Die Ergebnisse zeigen hohe genetische Variabilitätsmaß e innerhalb (Hmax =<br />
0,513) der Bestände, dagegen aber nur selten (z.B. Belauer See/FA Morbach)<br />
signifikant höhere Diversitäten (p < 0,01) bei Betrachtung verschie dener<br />
Bestände. Ebenso konnten nur geringe genetische Distanzen ermittelt werden.<br />
Aus diesen Ergebnissen kann u.a. geschlossen werden, dass die genetische<br />
Variabilität der untersuchten Fichtenbestände sich nicht wesentlich von der<br />
Gesamtvariabilität der Baumart Fichte in ihrem bundesdeutschen Verbreitungsgebiet<br />
unterscheidet. Es ist zu vermuten, dass die Fichte im Laufe ihrer<br />
Evolution diese genetische Komplexität entwickeln musste, um trotz langer<br />
Generationszyklen auf sich ändernde Umweltbedingungen „reagieren“ zu<br />
können (vgl. hierzu auch SCOTTI et al. 2000).<br />
Im Rahmen des B7 -Projektes wurde am Beispiel des allochthonen<br />
Fichtenbestandes im Forstamt Morbach zusätzlich überprüft, ob ein<br />
Zusammenhang zwischen Genotyp und biometrischen Markern wie Trieblänge<br />
und Tausendnadelgewicht (TNG) nachweisbar ist. Dazu wurden bei der<br />
Probenahme pro Baum 25 einjährige Triebe zufällig ausgewählt und die mittlere<br />
181
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
Trieblänge [cm] und TNG (10facher Mittelwert von 3x100 Nadeln [g]) im Labor<br />
bestimmt. Mit einer mittleren Trieblänge von 5,44 cm und einem TNG von 4,65 g<br />
weisen die untersuchten Bäume des FA Morbach durch schnittliche und für<br />
forstlich angepflanzte Bestände typische Werte auf.<br />
182<br />
Belauer See (SH)<br />
FA Warndt (Saarl.)<br />
NP Hochharz<br />
FA Dassel (Solling)<br />
FA Morbach (<strong>Trier</strong>)<br />
NP Bayr. Wald<br />
NP Berchtesg.<br />
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0<br />
Abbildung 5: Cluster der untersuchten Fichtenbestände nach den biometrischen<br />
Markern Trieblänge und Tausendnadelgewicht (UPGMA; Euklid. Distanzen).<br />
„Clustert“ man im Vergleich dazu die gruppierten Abundanzen der 0/1 -Matrix<br />
(n=234) zeigt sich ein differenziertes Bild. Eine Auftrennung der Bestände nach<br />
forstlicher Nutzung wird ebenso wenig erreicht, wie eine Gruppierung nach<br />
Standortfaktoren oder biometrischen Markern.<br />
NP Berchtesgaden<br />
Belauer See (SH)<br />
NP Hochharz<br />
FA Warndt (Saarl.)<br />
NP Bayr. Wald<br />
FA Dassel (Solling)<br />
FA Morbach (<strong>Trier</strong>)<br />
100 105 110 115 120 125 130 135 140 145 150<br />
Abbildung 6: „Clusterung“ der untersuchten Fichtenbestände nach gruppierten<br />
Rohdaten (0/1-Matrizen) (UPGMA; Euklidische Distanzen)
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
4 Vergleiche mit Arbeiten außerhalb des Sonderforschungsbereichs<br />
und Reaktionen der wissenschaftlichen Öffentlichkeit<br />
auf die eigenen Arbeiten<br />
In der Phase I des SFB`s stand bei unseren Arbeitsgruppen zunächst die Suche<br />
nach geeigneten, die unterschiedlichen Wirkungen von Flächennutzu ngen<br />
möglicherweise indizierenden Taxa im Mittelpunkt des Interesses. Für 22<br />
untersuchte Taxa (vgl. MÜLLER et al 2002) stand die Aufklärung der regionalen<br />
Verteilung und die Aufdeckung genetischer Differenzierungsmuster im<br />
Mittelpunkt. Deshalb ergaben sich sehr rasch speziell für diese Taxa enge<br />
wissenschaftliche Beziehungen zu anderen Arbeitsgruppen, die sich über die<br />
Entwicklung von Primern hinaus bereits zu ersten funktionalen Interpretationen<br />
zwischen Genotypus, Flächennutzung, Schutzzielen und möglich en Risiko-<br />
Analysen für die Region entwickelten. So entstand eine sehr enge<br />
Zusammenarbeit mit Kollegen der Biologischen Bundesanstalt für Virologie,<br />
nachdem von unserer Arbeitsgruppe Zusammenhänge zwischen Gen -<br />
Polymorphismen und Virus-Erkrankungen bei Vulpes vulpes und Sus scrofa<br />
wahrscheinlich gemacht werden konnten. Die genetischen Analysen an<br />
verschiedenen Kleinsäugern führten als Nebenergebnis zur Aufklärung des von<br />
ihnen als Vektoren für verschiedene Arbo-Viren, Borrelien und Echinococcus<br />
ausgehenden Risikos für die Region und zu einer intensiven Zusammenarbeit<br />
mit Neurophysiologen (Prof. Dr. A. Haaß, Homburg) und dem Pettenkofer -<br />
Institut in München. Von uns durchgeführte Analysen über die Zikadenfauna<br />
führten zu einer engen Zusammenarbeit mit der Biologischen Bundesanstalt, die<br />
Zikaden als Vektoren für Phytoplasmen -Erkrankungen an Vitis bereits seit<br />
mehreren Jahren verfolgt. Hier laufen erste gemeinsame Untersuchungen über<br />
die genetische Herkunft von Hyalestes-Populationen in der Region <strong>Trier</strong>. Die<br />
genetischen Verwandtschaftsanalysen an Podarcis muralis, Polyommatus<br />
coridon und Erebia medusa führten zu einem personellem Austausch mit der<br />
Arbeitsgruppe von Prof. Seitz (<strong>Universität</strong> Mainz). Besonders wichtig sind<br />
jedoch die durch unsere Arbeiten entstandenen engen Kooperationen mit<br />
Arbeitsgruppen in Haifa (Prof. Dr. Nevo) und, soweit es die immer wichtiger<br />
werdendere Analyse funktionaler Zusammenhänge anbelangt, Kooperationen<br />
mit dem Genzentrum München (Prof. Dr. Baumeister; C. elegans), der DFG-<br />
Forschergruppe 255 (Stressvulnerabilität und Stressprotektion) an der<br />
<strong>Universität</strong> <strong>Trier</strong> (vgl. Dissertation TU zum Chromosom 11 bei Homo sapiens)<br />
und mehreren Arbeitsgruppen in Großbritannien und den USA.<br />
183
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
5 Offene Fragen<br />
Unsere bisherigen Untersuchungen zeigen, dass drei Problemkreise wegen der<br />
Bedeutung für die zentrale Fragestellung des SFB’s weiter geklärt werden<br />
müssen:<br />
Funktionale Zusammenhänge zwischen regionaltypischer Biodiversität und<br />
Flächennutzung<br />
Genetische Grundlagen von Biodiversitätselementen als Risiko-Faktoren für<br />
die Region<br />
Funktionale Wirkungszusammenhänge zwischen den in der Region<br />
eingesetzten wichtigsten Pflanzenschutzmitteln und Organismen (am<br />
Beispiel u. a. von C. elegans, A. lusitanicus).<br />
6 Literatur<br />
6.1 Verzeichnis der im Text erwähnten Veröffentlichungen und<br />
weiterführende Literatur (Auszug der neueren Arbeiten)<br />
CLARKE, G.M. & O’DWYER, C. (2000): Genetic variability and population<br />
structure of the endangered golden sun moth, Synemon plana. Biol. Conserv.<br />
92: 371-381.<br />
FISCHER, K. & FIEDLER, K. (2000): Response of the copper butterfly Lycaena<br />
tityrus to increased leaf nitrogen in natural food plants: evidence against the<br />
nitrogen limitation hypothesis. Oecologia 1<strong>24</strong>: 235-<strong>24</strong>1.<br />
GARZA, J. C. & E. G. WILLIAMSON (2001): Detection of reduction in population<br />
size using data from microsatellite loci.” Mol Ecol 10(2): 305-18.<br />
KITAHARA, M. & SEI, K. (2001): A comparison of the diversity and structure of<br />
butterfly communites in semi-natural and human-modified grassland habitats at<br />
the foot of Mt. Fuji, central Japan. Biodiv. Conserv. 10: 331-351.<br />
KITAHARA, M., SEI, K. & FUJII, K. (2000): Patterns in the structure of grassland<br />
butterfly communities along a gradient of human disturbance: further analysis<br />
based on the generalist/specialist concept. Popul. Ecol. 42: 135-144.<br />
LOEW, S.S. (2000): Role of Genetics in Conservation Biology. In: FERSON &<br />
BURGMANN, 226 – 258, Springer Verl., Heidelberg.<br />
MARTIN, Y.; GERLACH, G.; SCHLÖTTERER, C. & MEYER, A. (2000):<br />
Molecular phylogeny of European muroid rodents based on complete<br />
cytochrome b sequences. – Molecular Phylogenetics and Evolution 16: 37-47.<br />
NEVO, E. (2001): “Evolution of genome-phenome diversity under environmental<br />
stress.” Proc Natl Acad Sci USA 98(11): 6233-40.<br />
184
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
ÖSTMAN, O., B. EKBOM & J. BENGTSSON (2001): Landscape heterogeneity<br />
and farming practice influence biological control. Basic Appl. Ecol. 2: 365 – 371.<br />
PEARMAN, P.B. (2001): Conservation Value of Independently Evolving Units:<br />
Sacred Cow or Testable Hypothesis? Conserv. Biol. 15:780-783.<br />
ROSS, K. G. (2001): Molecular ecology of social behaviour: analyses of<br />
breeding systems and genetic structure.” Mol Ecol 10(2): 265-84.<br />
RUTHSATZ, B: (2002): Mineralstoffgehalt in Wiesenpflanzen als Indikatoren für<br />
die Bewirtschaftungsintensität von Grünlandflächen im Raum <strong>Trier</strong>. In:<br />
MÜLLER, RUMPF & MONHEIM: Umwelt und Region – Aus der Werkstatt des<br />
Sonderforschungsbereichs 1: 103 – 111, <strong>Trier</strong>.<br />
SCOTTI, I.; VENDRAMIN, G.G.; MATTEOTTI, L.S.; SCARPONI, C.; SARI -<br />
GORLA, M. & BINELLI, G. (2000): Postglacial recolonization routes for Picea<br />
abies K. in Italy as suggested by the analysis of sequence -characterized<br />
amplified region (SCAR) markers. Molecular Ecology 9(2): 699-708.<br />
SMART, S.M., FIRBANK, L.G., BUNCE, R.G.H. & WATKINS, J.W. (2000):<br />
Quantifying changes in abudance of food plants for butterfly larvae and farmland<br />
birds. Journal of Applied Ecology 37: 398-414 .<br />
SUTHERLAND , K. & F. SAMU (2000): Effects of agricultural diversification on<br />
the abundance, distribution and pest control potential of spiders. A review.<br />
Endomol. Experimentalis et Applicata 95: 113.<br />
SWAAY, C.A.M. VAN (2002): The importance of calcareous grasslands for<br />
butterflies in Europe. Biol. Conserv. (im Druck).<br />
THOMAS, J.A., BOURN, N.A.D., CLARKE, R.T., STEWART, K.E., SIMCOX,<br />
D.J., PEARMAN, G.S., CURTIS, R. & GOODGER, B. (2001): The quality and<br />
isolation of habitat patches both determine where butterflies persist in<br />
fragmented landscapes. Proc. R. Soc. London B 268: 1791-1796.<br />
ZOLDAN, J. (2002): Veränderungstendenzen der Ackerbeikraut-Vegetation auf<br />
Schwarzbrachen in der Stadt -Randgemeinde <strong>Trier</strong>-Kernscheid im ersten<br />
Brachejahr. In: MÜLLER, RUMPF & MONHEIM: Umwelt und Region – Aus der<br />
Werkstatt des Sonderforschungsbereichs 1: 113 – 120, <strong>Trier</strong>.<br />
6.2 Verzeichnis der Projektveröffentlichungen<br />
BÜRGER K. (2000): Populationsgenetische Unte rsuchungen von Lumbricus<br />
terrestris L. (Lumbricidae, Oligochaeta). Dipl. -Arbeit, Univ. des Saarlandes,<br />
Saarbrücken.<br />
BÜRGER K., KAUTENBURGER R. & P. MÜLLER (2001): Untersuchungen zur<br />
genetischen Variabilität von Lumbricus terrestris L. Populationen an<br />
unterschiedlichen Standorten. Mitt. Biog. 25: 1-12.<br />
185
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
EISENBARTH D., KAUTENBURGER R. & P. MÜLLER (2001): Genetic<br />
Analyses of Marten Populations in the Northern of the Saarland. Zoology 104,<br />
Supplement IV: 16.<br />
EISENBARTH D., KAUTENBURGER R., MÖRSCH G. & P. MÜLLER (1999):<br />
Genetische Verwandtschaftsanalysen von Martes Populationen im nördlichen<br />
Saarland. Mitt. Biog. 23: 1-16.<br />
EISENBARTH, D., KAUTENBURGER, R. & P. MÜLLER (2002): Methoden zur<br />
Aufklärung der Zu -sammenhänge zwischen Flächennutzung und<br />
populationsgenetischen Differenzierungsmustern bei Microtus arvalis. In:<br />
MÜLLER, RUMPF & MONHEIM: Umwelt und Region – Aus der Werkstatt des<br />
Sonderforschungsbereichs 1: 157-161.<br />
ELLE, O. (2000): Quantitative Untersuchungen zum Habitatwahlverhalten<br />
ausgewählter Singvogelarten (Passeres) in der halboffenen Kulturlandschaft.<br />
Dissertation Fachbereich VI, Univ. <strong>Trier</strong>, <strong>Trier</strong>.<br />
GASSERT F. (2000): Genetische Isolation der Mauereidechsenpopulationen<br />
(Podarcis muralis Laurenti, 1768) der Stadt <strong>Trier</strong>. Dipl. -Arbeit, Univ. des<br />
Saarlandes, Saarbrücken.<br />
GASSERT, F., KAUTENBURGER, R. & P. MÜLLER (2002):<br />
Populationsgenetische Untersuchungen isolierter Mauereidechsenpopulationen<br />
(Podarcis muralis Laurenti, 1768) der Stadt <strong>Trier</strong>. Mitt. Biog. 26: 1-14 (im Druck).<br />
HOFFMANN D. (2000): Vergleichende genetische Verwandtschaftsanalyse von<br />
Europäischen Wild-schweinen aus einer natürlichen Population und einem<br />
Großgatter. Dipl.-Arbeit, Univ. des Saarlandes, Saarbrücken.<br />
KAUTENBURGER R., BÜRGER K. and P. MÜLLER (2001a): Genetic Variation<br />
Within and Between Earthworm Populations (Lumbricus terrestris L.) Revealed<br />
by RAPD-PCR. Verh. Ges. Ökologie 31: 54.<br />
KAUTENBURGER R., EISENBARTH D., GASSERT F., LANGER M. & P.<br />
MÜLLER (2001b): Genetic Analyses of Natural Populations in Agriculturally<br />
Used Ecosystems in the <strong>Trier</strong> Region. Verh. Ges. Ökologie 31: 271.<br />
KEMADJOU NIWA, J.R. (2002): Bioaccumulation and estrogenic effects of<br />
DDT, Arochlor 1254 and their 1:1 mixture. Dissertation Fachbereich VI, Univ.<br />
<strong>Trier</strong>, <strong>Trier</strong>.<br />
KOHLER A.-C., KAUTENBURGER R. and P. MÜLLER (2001a): G enetic<br />
Variation Within and In-between European Beaver Populations (Castor fiber L.).<br />
Zoology 104, Supplement IV: 72.<br />
KOHLER A.-C., KAUTENBURGER R. and P. MÜLLER (2001b): Population<br />
Genetic Analysis of Middle European Beavers (Castor fiber L.). Verh. Ges.<br />
Ökologie 31: 31<br />
186
B7 Müller, Kautenburger, Elle<br />
LANGER, M., KAUTENBURGER, R. & P. MÜLLER (2002): Einfluss von<br />
Flächennutzung auf die Populationsstruktur und genetische Variabilität von<br />
Arion lusitanicus (MABILLE 1868). In: MÜLLER, RUMPF & MONHEIM: Umwelt<br />
und Region – Aus der Werkstatt des Sonderforschungsbereichs 1: 143-148.<br />
LO, L.-CH. & P. MÜLLER (2000): Bruterfolg in Abhängigkeit von Territorialität,<br />
intra- und interspezifischer Konkurrenz. Arch. F. Nat.-Lands. 39: 59-77.<br />
MÜLLER, P. (2000a): Aussterbe-Szenarien und die Kunst des Überle bens.<br />
Anpassungspotential und Evolution von Arealsystemen. In: Aussterben als<br />
ökologisches Phänomen, Laufener Seminarbeiträge, Bayerische Akademie<br />
Naturschutz und Landschaftspflege 3: 46 - 66, Laufen.<br />
MÜLLER, P. (2000b): MacDonaldisierung, Schrumpfung, Au ssterben. In:<br />
Schrumpfungen – Chancen für ein anderes Wachstum. Ein Diskurs der Natur -<br />
und Sozialwissenschaften, 195 - 219. Verl. Springer, Heidelberg.<br />
MÜLLER, P. (2000c): Raum -Zeit-Verhalten telemetrierter Wildschweine.<br />
Schwarzwild-Symposium, Kloster Banz, 25-58, BJV, München.<br />
MÜLLER, P. (2001): Wildlife -Management, dargestellt am Beispiel der<br />
Schweinepest und der raum -zeitlichen Dynamik von Schwarzwildschäden.<br />
Game Conservancy Newsletter 11 (2): 9-19.<br />
MÜLLER, P. (2002a): Wildtierinformationssysteme als Grundlage für<br />
nachhaltiges Wildlife-Management. Atlantische Akademie (im Druck).<br />
MÜLLER, P. (2002b): Landschaft als Experimental-Labor. Arch. F. Nat.-Lands.<br />
41 (im Druck).<br />
MÜLLER, P. (2002c): Ökosystemgerechtes Wildlife -Management. Bayer.<br />
Akademie der Wissenschaften (im Druck).<br />
MÜLLER, P., G. DOBLER, A. HAAS, H.-G. MIELKE, R. WÖSSNER & J. TREIB<br />
(2000): Serologische Untersuchungen zum Nachweis von Arbovirus-Antikörpern<br />
in Kleinnagern aus dem Saarland. Saarl. Ärzteblatt 3: 28-29.<br />
MÜLLER, P., KAUTENBURGER, R. , ELLE, O., GASSERT, F., HE, X.,<br />
LANGER, M., BÜRGER, K. & N. TU (2002): Flächennutzungsinduzierte<br />
Anpassungsprozesse, molekulargenetische Veränderungen und<br />
Indikationsbedeutung von Organismen in der Region <strong>Trier</strong> als Grundlagen für<br />
verbesserte Umweltmanagementstrategien. In: MÜLLER, RUMPF & MONHEIM:<br />
Umwelt und Region – Aus der Werkstatt des Sonderforschungsbereichs 1: 137-<br />
142.<br />
PETER, T., KAUTENBURGER, R. & P. MÜLLER (2002): Genetische Variabilität<br />
innerhalb und zwischen Lumbricus terrestris L.- Populationen auf<br />
unterschiedlich bewirtschafteten Flächen. In: MÜLLER, RUMPF & MONHEIM:<br />
Umwelt und Region – Aus der Werkstatt des Sonderforschungsbereichs 1:<br />
149-155.<br />
187
Müller, Kautenburger, Elle B7<br />
QUACK M., BARTEL M., KAUTENBURGER R., KLEIN R. & P. MÜLLER<br />
(1999): Genetische Charakterisierung von Umweltproben am Beispiel von<br />
Abramis brama (L.) aus der Elbe. Mitt. Biog. 21: 1-17.<br />
QUACK, M. (2002a): Molekulargenetische Untersuchungen (RAPD -PCR) an<br />
Buche (Fagus sylvatica L.) und Kiefer ( Pinus sylvestris L.) im<br />
Biosphärenreservat NP Pfälzerwald. Forsch ungsvorhaben im Auftrag der<br />
Forschungsanstalt für Waldökologie und Forstwirtschaft. Trippstadt.<br />
(unveröffentlicht).<br />
QUACK, M. (2002b): Genetische Variabilität der Fichte (Picea abies L. Karst.) in<br />
der Bundesrepublik Deutschland. Dissertation, Univ. <strong>Trier</strong>, <strong>Trier</strong> (in<br />
Vorbereitung).<br />
SCHMITT, T. & A. SEITZ (2001a): Allozyme variation in Polyommatus coridon<br />
(Lepidoptera: Lycaenidae): identification of ice-age refugia and reconstruction of<br />
post-glacial expansion. J. Biogeogr. 28: 1129-1136.<br />
SCHMITT, T. & A. SEITZ (2001b): Intraspecific allozymatic differentiation<br />
reveals the glacial refugia and the postglacial expansions of European Erebia<br />
medusa (Lepidoptera: Nymphalidae). Biol. J. Linn. Soc. 74: 429-458.<br />
SCHMITT, T. & A. SEITZ (2002): Influence of habitat fragme ntation on the<br />
genetic structure of Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae):<br />
implications for conservation. Biol. Conserv. (im Druck).<br />
SCHMITT, T., GIEßL, A. & A. SEITZ (2002): Postglacial colonisation of Western<br />
Central Europe by Polyommatus coridon (Poda 1761) (Lepidoptera:<br />
Lycaenidae): evidence from population genetics. Heredity 89 (im Druck).<br />
TU, N. (2001): Obesity – Environmental Factors and/or Genetic Influence<br />
Genomic Structure, Mutational Analysis and Promotor Function of the Human<br />
Uncoupling Protein-2/-3 (huCP2/huCP3) Genes. Dissertation Fachbereich VI,<br />
Univ. <strong>Trier</strong>, <strong>Trier</strong>.<br />
TU, N., CHEN, H., WINNEKES, U., REINERT, I., MARMANN, G., PIRKE, K.M.<br />
and K.-U. LENTES (1999): Structure Organization and Mutational Analysis of<br />
Human Uncoupling Protein-2 (hUCP2) Gene. Life Sci. 64: 41-50.<br />
WEFRINGHAUS, E. (2002): Zur ökotoxikologischen Wirkung von polycyclischen<br />
aromatischen Kohlenwasserstoffen (PAK) in Böden. Untersuchungen zur<br />
Hemmung der Reproduktionsleistung von Folsomia candida. Dissertation<br />
Fachbereich VI, Univ. <strong>Trier</strong>, <strong>Trier</strong>.<br />
WOESSNER, R., M. T. GRAUER, J. LANGENBACH, G. DOBLER, J.<br />
KROEGER, H. G. MIELKE, P. MÜLLER, A. HAASS & J. TREIB (2000): The<br />
Erve-Virus: Possible Mode of Transmission and Reservoir. Infection, Zürich.<br />
188