Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...
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Die Aminosäuresequenzen der <strong>Histone</strong> sind im L<strong>auf</strong>e der Evolution<br />
bemerkenswert konstant geblieben. So unterscheiden sich z.B. das<br />
Histon H4 aus Erbsenkeimlingen <strong>und</strong> Kalbsthymus in nur zwei von<br />
102 Resten, wobei <strong>die</strong> Änderungen geringfügig sind, da ähnliche Ami-<br />
nosäuren ausgetauscht wurden: Valin statt Isoleucin <strong>und</strong> Lysin statt<br />
Arginin. Das bedeutet: Die Aminsäuresequenz von H4 ist also in den<br />
geblieben. Auch H3 hat sich während <strong>die</strong>ser Periode kaum verändert.<br />
Abb.7<br />
Strukturformel<br />
Valin<br />
6<br />
Abb.8<br />
Strukturformel<br />
Isoleucin<br />
Die Aminosäuresequenzen von H3 aus Erbsenkeimlingen <strong>und</strong> Kalbsthymus unterscheiden sich in nur vier<br />
Positionen. Auch <strong>die</strong> Sequenzen der anderen Histon-Typen sind während der Evolution konserviert<br />
geblieben, allerdings nicht so ausgeprägt wie <strong>die</strong> der <strong>Histone</strong> H3 <strong>und</strong> H4. Am geringsten ist <strong>die</strong> Ähnlich-<br />
keit zwischen den Histon H1-Sequenzen verschiedener Tier- <strong>und</strong> Pflanzenarten. Aber insgesamt gilt, dass<br />
<strong>Histone</strong> zu den höchst konservierten Proteinen überhaupt gehören.<br />
Das bedeutet allerdings nicht, dass alle <strong>Histone</strong> eines gegebenen Typs im Chromatin identisch sind. Alle<br />
höheren Eukaryoten besitzen mehrere Gene für jedes Histon, wobei sich manche Gene von anderen des<br />
gleichen Histon-Typs durch kleine Unterschiede in den Ko<strong>die</strong>rungssequenzen unterscheiden, wodurch<br />
Histonsubtypen gebildet werden. Einige davon werden nur unter bestimmten Bedingungen gebildet, wie<br />
etwa ein als Histon H5 bezwichneter Histon-H1-Subtyp, der nur in den Kernen der hochdiffferenzierten<br />
Erythrocyten von Vögeln vorkommt, <strong>und</strong> dort zur dichten Packung des Chromatins <strong>und</strong> zur Blockade der<br />
genetischen Aktivität beiträgt.<br />
3.2) Nucleosomen<br />
Suspen<strong>die</strong>rt man Interphasekerne in einer Lösung mit niedriger lonenstärke, quellen sie <strong>auf</strong> <strong>und</strong> platzen,<br />
sodass <strong>die</strong> Chromatinfäden freigesetzt werden. In einigen Bereichen bestehen <strong>die</strong> Fäden aus sehr dicht<br />
gepacktem Material, in ausgestreckten Bereichen ist jedoch zu erkennen, dass sie separate Partikel enthal-<br />
ten, <strong>die</strong> Nucleosomen. In besonders ausgestreckten Bereichen sind <strong>die</strong> einzelnen Nucleosomen durch den<br />
dünnen Faden eines freien DNA-Doppelstranges (linker-DNA) verb<strong>und</strong>en (beads-on-a-string-structure<br />
bzw. Perlenschnurform). Die einzelnen Nucleosomen lassen sich durch Behandlung des Chromatins mit<br />
dem Enzym Micrococcus-Nuclease isolieren. Dabei handelt es sich um eine Endonuclease, <strong>die</strong> den DNA-<br />
Faden an der linker-DNA durchschneide, wobei <strong>die</strong> Partikel erst in Gruppen freigesetzt werden, <strong>und</strong> erst<br />
nach längerer Behandlung in Form einzelner Nucleosomen.