Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

Die Aminosäuresequenzen der Histone sind im Laufe der Evolution
bemerkenswert konstant geblieben. So unterscheiden sich z.B. das
Histon H4 aus Erbsenkeimlingen und Kalbsthymus in nur zwei von
102 Resten, wobei die Änderungen geringfügig sind, da ähnliche Ami-
nosäuren ausgetauscht wurden: Valin statt Isoleucin und Lysin statt
Arginin. Das bedeutet: Die Aminsäuresequenz von H4 ist also in den
geblieben. Auch H3 hat sich während dieser Periode kaum verändert.
Abb.7
Strukturformel
Valin
6
Abb.8
Strukturformel
Isoleucin
Die Aminosäuresequenzen von H3 aus Erbsenkeimlingen und Kalbsthymus unterscheiden sich in nur vier
Positionen. Auch die Sequenzen der anderen Histon-Typen sind während der Evolution konserviert
geblieben, allerdings nicht so ausgeprägt wie die der Histone H3 und H4. Am geringsten ist die Ähnlich-
keit zwischen den Histon H1-Sequenzen verschiedener Tier- und Pflanzenarten. Aber insgesamt gilt, dass
Histone zu den höchst konservierten Proteinen überhaupt gehören.
Das bedeutet allerdings nicht, dass alle Histone eines gegebenen Typs im Chromatin identisch sind. Alle
höheren Eukaryoten besitzen mehrere Gene für jedes Histon, wobei sich manche Gene von anderen des
gleichen Histon-Typs durch kleine Unterschiede in den Kodierungssequenzen unterscheiden, wodurch
Histonsubtypen gebildet werden. Einige davon werden nur unter bestimmten Bedingungen gebildet, wie
etwa ein als Histon H5 bezwichneter Histon-H1-Subtyp, der nur in den Kernen der hochdiffferenzierten
Erythrocyten von Vögeln vorkommt, und dort zur dichten Packung des Chromatins und zur Blockade der
genetischen Aktivität beiträgt.
3.2) Nucleosomen
Suspendiert man Interphasekerne in einer Lösung mit niedriger lonenstärke, quellen sie auf und platzen,
sodass die Chromatinfäden freigesetzt werden. In einigen Bereichen bestehen die Fäden aus sehr dicht
gepacktem Material, in ausgestreckten Bereichen ist jedoch zu erkennen, dass sie separate Partikel enthal-
ten, die Nucleosomen. In besonders ausgestreckten Bereichen sind die einzelnen Nucleosomen durch den
dünnen Faden eines freien DNA-Doppelstranges (linker-DNA) verbunden (beads-on-a-string-structure
bzw. Perlenschnurform). Die einzelnen Nucleosomen lassen sich durch Behandlung des Chromatins mit
dem Enzym Micrococcus-Nuclease isolieren. Dabei handelt es sich um eine Endonuclease, die den DNA-
Faden an der linker-DNA durchschneide, wobei die Partikel erst in Gruppen freigesetzt werden, und erst
nach längerer Behandlung in Form einzelner Nucleosomen.