Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

5
ryoten als strukturbildende Proteine, die die Verpackung der – im Vergleich zu Bakterien riesigen Chro-
mosomen – im Kern ermöglichen.
3) Nucleosomen – sich wiederholende Einheiten des Chromatins
Bereits 1974 entwickelte Roger Kornberg ein Modell, wonach Chromatin aus sich wiederholenden Ein-
heiten besteht, wobei jede aus 200 DNA-Basenpaaren und je zwei Molekülen H2A, H2B, H3 und H4
zusammengesetzt sei. Der größte Teil der DNA ist dabei um ein Core aus Histonen gewickelt; die übrige
DNA verbindet als Linker benachbarte Nucleosomen und trägt somit zur Flexibilität der Chromatinfaser
bei.
3.1) Histone
Einfache biochemische Untersuchungen zeigen, dass in den Kernen aller Tier- und Pflanzenzellen fünf
Histontypen vorkommen, nämlich die Histone H1, H2A, H2B, H3 und H4. Ihre Masse liegt im Bereich
von 11 bis 21 kd. Nur in den Kernen von Hefezellen fehlt das Histon H1; die übrigen vier Histon-Typen
sind aber wie bei allen anderen Eukaryoten vorhanden.
Mit einigem Abstand betrachtet, haben alle Histone eine ähnliche Struktur mit einer zentralen, annähernd
globulären Domäne und mit flexiblen aminoterminalen und carboxyterminalen Armen.
Das Kennzeichen von Histonen ist der hohe Anteil an basischen Aminosäuren, Arginin und Lysin; dabei
sind die basischen Aminosäuren nicht gleichmäßig über das Molekül verteilt, sondern kommen bevorzugt
in den flexiblen Armen vor.
Abb.5 Strukturformel
Lysin
Abb.6 Strukturformel
Arginin
Abb.4 Histone: Strukturschema. Alle Histone bestehen aus
einer zentralen globulären Domäne und flexiblen Armen mit
vielen positiv geladenen Aminosäuren: K = Lysin, R = Arginin,
= andere Aminosäuren. Die Histone H2A und H2B
lagern sich als Dimere, die Histone H3 und H4 als Tetramere
aneinander (Knippers S.148))