Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

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ten Sequenzen. Zusätzlich zum DNA-Faden und den Histonen, besteht Chromatin noch aus einer Kol-
lektion von Nicht-Histon-Chromatin-Proteinen
Während aber das Verhältnis von DNA zu Histonen in allen eukaryotischen Zellen gleich ist, und sich
auch nicht wesentlich mit dem physiologischen Zustand der Zelle ändert, ist die Art, Menge, und Zu-
sammensetzung der Nicht-Histon-Chromatin-Proteine von Zelltyp zu Zelltyp verschieden, und wechselt
auch mit der genetischen Aktivität einer Zelle. Zu den Nicht-Histon-Chromatin-Proteinen gehören unter
anderem auch Proteine des Transkriptionsapparates wie RNA-Polymerasen und positiver und negativer
Transkriptionsfaktoren, deren Menge und Art sich mit dem physiologischen Zustand der Zelle ändert.
Es gibt aber auch einige Arten von Nicht-Histon-Chromatin-Proteinen (sowohl in Tier- wie Pflanzenzel-
len), die weitgehend unabhängig von der genetischen Aktivität im Zellkern vorkommen, wie z.B. die so
genannten HMG-Proteine („high mobility group“), die hauptsächlich in zwei Gruppen von unterschieden
werden:
• HMG1 und HMG2: binden im Reagenzglasversuch bevorzugt an DNA mit ungewöhnlichen
Strukturen, wie kreuzförmige DNA oder Stellen, wo die B-Form- in Z-Form-DNA übergeht. Im
Chromatin kommen sie an der Linker-DNA zwischen den Nucleosomen vor.
• HMG14 und HMG17. binden an Nucleosomen-Core-Partikel, und bewirken eine aufgelockerte
Struktur des Chromatins, wodurch Gene transkribiert werden können.
1.2) Die Nucleosomen sind die erste Stufe bei der Packung der DNA
Die Grundeinheit des Chromatins besitzt bei allen Eukaryoten dieselbe Struktur. Das Nucleosom enthält
etwa 200bp DNA und ist in Form eines Oktamers aus kleinen basischen Proteinen organisiert, die eine
perlenförmige Struktur bilden. Ein DNA-Strang von 200 Basenpaaren hätte in Lösung eine Länge von
etwa 68nm, wohingegen dieselbe DNA-Menge in ein Nucleosom mit einen Durchmesser von ~11nm
passt. Das Packungsverhältnis (das Maß der Verdichtung) des Nucleosoms beträgt also ungefähr 6.
Betrachtet man jedoch den Verdichtungsgrad der DNA in Chromosomen, kommt man auf eine Pa-
ckungsverhältnis von etwa 10 4 (Gesamtlänge der 46 Metaphasechromosomen: ~200µm; DNA End-zu-
End-Länge: ~1,8m). DNA im Interphasekern mit weniger dichtem Chromatin hat noch immer ein Pa-
ckungsverhältnis von 10 2 bis 10 3 . Das bedeutet, dass noch weitere, höhere Verpackungsstufen existieren
müssen.