Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...
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1) Einleitung<br />
Die wichtigste Funktion der DNA ist das Übertragen von Genen, der Information, <strong>die</strong> alle Proteine spezi-<br />
fiziert, <strong>die</strong> ein Lebewesen <strong>auf</strong>bauen – einschließlich der Informationen, wann, in welchem Zelltyp <strong>und</strong> in<br />
welchen Mengen jedes Protein hergestellt werden soll.<br />
Die Genome der Eukaryoten sind dabei in mehrere Chromosomen <strong>auf</strong>geteilt, wobei Eukaryotische Chro-<br />
mosomen größer sind als prokaryotische, <strong>und</strong> auch einen höheren Grad an struktureller Organisation be-<br />
sitzen: z.B. enthalten <strong>die</strong> Genome der Hefe, der T<strong>auf</strong>liege <strong>und</strong> des Menschen etwa 4-, 40- <strong>und</strong> 1000mal<br />
soviel DNA wie das E. coli Genom.<br />
Tabelle 1 DNA-Gehalt verschiedener prokaryotischer <strong>und</strong> eukaryotischer Genome.<br />
Anmerkung: Die Werte gelten für das haploide Genom (Stryer S.1023)<br />
Organismus<br />
Anzahl der<br />
Basenpaare<br />
DNA-Länge<br />
(in mm)<br />
Anzahl der<br />
Chromosomen<br />
E. coli 4 x 10 6 1,4 1<br />
Hefe (S. cerevisiae) 1,4 x 10 7 4,6 16<br />
T<strong>auf</strong>liege (D. melangonaster) 1,7 x 10 8 56 4<br />
Mensch 2,9 x 10 9 990 23<br />
Jede Zelle des Menschen enthält z.B., von Ende zu Ende ausgestreckt, etwa 2 Meter DNA; während der<br />
<strong>die</strong> DNA enthaltende Kern nur einen Durchmessen von etwa 6 µm hat.<br />
Die komplexe Aufgabe der DNA-Verpackung wird durch spezialisierte Proteine erreicht, <strong>die</strong> an <strong>die</strong> DNA<br />
binden <strong>und</strong> sie in eine Folge von Windungen <strong>und</strong> Schleifen <strong>auf</strong>falten, <strong>die</strong> stufenweise eine höhere Orga-<br />
nisation bieten, <strong>und</strong> gleichzeitig verhindern, dass <strong>die</strong> DNA ein un<strong>auf</strong>lösbares Knäuel bildet. Trotzdem<br />
bleibt <strong>die</strong> DNA aber noch für viele Proteine leicht zugänglich, <strong>die</strong> sie verdoppeln, reparieren, <strong>und</strong> <strong>ihr</strong>e<br />
Gene zur Herstellung der Proteine nutzen.<br />
1.1) Das Chromatin<br />
Die DNA eukaryotischer Chromosomen liegt in vivo nie nackt vor. Sie ist fest mit einer Gruppe kleiner<br />
basischer Proteine, den <strong>Histone</strong>n verb<strong>und</strong>en, wobei <strong>die</strong>se sogar <strong>die</strong> Hälfte der Masse von Eukaryotench-<br />
romosomen ausmachen. Dieser Histon-DNA-(Nucleoprotein-)Komplex wird Chromatin genannt; Chro-<br />
matin besitzt eine kompakte Organisation, in der <strong>die</strong> meisten DNA-Sequenzen strukturell unzugänglich<br />
<strong>und</strong> funktionell inaktiv sind. Innerhalb <strong>die</strong>ser Masse liegt <strong>die</strong> geringere Zahl der aktiven, d.h. transkribier-<br />
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