Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...
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• Entweder inhärent: Jedes Nucleosom wird spezifisch an einer bestimmten DNA-Sequenz angela-<br />
gert; das hieße: <strong>die</strong> Histonoktamere könnten keine beliebige DNA-Sequenz binden<br />
• oder exogen: Das erste Nucleosom lagert sich bevorzugt an einer bestimmten Stelle in einem Be-<br />
reich ohne Nucleosomen an, <strong>und</strong> stellt einen Startpunkt für <strong>die</strong> folgenden Nucleosomen dar, <strong>die</strong><br />
dann Wiederholungseinheiten definierter Länge bilden.<br />
In vivo sind wahrscheinlich beide Prozesse beteiligt: wenn strukturelle Merkmale der DNA ausschlagge-<br />
bend sind, kommt es zu einer inhärenten Nucleosomenpositionierung. Wenn jedoch Muster <strong>auf</strong> Gr<strong>und</strong><br />
von Wechselwirkungen zwischen anderen Proteinen <strong>und</strong> der DNA <strong>und</strong> / oder den <strong>Histone</strong>n entstehen,<br />
sind sie exogen festgelegt.<br />
Bestimmte Strukturmerkmale der DNA beeinflussen <strong>die</strong> Plazierung der Histonoktamere. DNA neigt von<br />
sich aus dazu, sich in eine Richtung mehr zu krümmen als in eine andere. A/T-reiche Abschnitte lagern<br />
sich so, dass <strong>die</strong> kleine Furche zum Oktamer zeigt, während bei G/C-reichen Abschnitten <strong>die</strong> kleine Fur-<br />
che außen liegt. Auch kommen in der zentralen Superhelixwindung des Core-Bereiches keine langen Be-<br />
reiche aus dA/dT (mehr als acht Basenpaare) vor. Im Allgemein gilt, dass <strong>die</strong> Orientierung der DNA zum<br />
Nucleosom von der in einer bestimmten Richtung bevorzugten Krümmung der DNA abhängt.<br />
Abschließend ist zu sagen, dass aber auch Sequenzen, welche <strong>die</strong> Bildung ungewöhnlicher DNA-<br />
Strukturen hervorrufen können, zum Nucleosomen-Ausschluss führen können.<br />
4) Der <strong>Einfluss</strong> von Nucleosomen <strong>auf</strong> <strong>die</strong> Transkription<br />
Zahlreiche Beobachtungen sprechen für eine Beteiligung der Chromatin-Struktur an der Regulation gene-<br />
tischer Aktivität. So liegen etwa aktive Gene meist im Bereich des lockeren Euchromatins, während<br />
stumme Gene im dicht gepackten Heterochromatin vorkommen.<br />
4.1.) DNase-1-sensitives Chromatin <strong>und</strong> DNase-1-hypersensitive Stellen<br />
Während der größte Teil des Chromatins nichtexprimierte Gene (sowie andere Sequenzen) enthält, <strong>und</strong><br />
sich als relativ widerstandsfähig gegenüber DNase I zeigt, werden Gene spezifisch in denjenigen Gewe-<br />
ben gegenüber DNase I empfindlicher, in denen sie exprimiert werden.<br />
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