Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

3.2.3) Das Histon H1
H1 unterscheidet sich auch in seiner Stöchiometrie – ein Molekül pro Nucleosom verglichen mit zwei bei
den anderen Histonen. Bemerkenswerterweise fand man im Gegensatz zu der Konstanz bei anderen
Histonen mehrer H1-Typen, zudem wird H1 unmittelbar vor der Mitose phosphoryliert und nach der Mi-
tose wieder dephosphoryliert, was vermuten lässt, dass diese kovalente Modifikation seine Fähigkeit steu-
ert, die DNA zu verdichten.
In vitro lassen sich die 10nm- und die 30nm Faser reversibel durch Veräb´nderung der Ionenstärke inein-
ander überführen (Thoma et al. 1979), was darauf hindeutet, dass die lineare Anordnung der Nucleoso-
men im 10nm-Faden durch die Erhöhung der Ionenkonzentration und bei Anwesenheit von H1 zur 30nm-
Struktur überspiralisiert wird. Diese Faltungen wird teilweise durch die Wechselwirkungen zwischen den
Core-Histonen benachbarter Nucleosomen bestimmt, aber eine zentrale Funktion übernimmt wahrschein-
lich das Histon Hl. Diesen Schluss wurde bereits vor mehr als 30 Jahren aus einfachen Experimenten ge-
zogen: behandelte man Chromatin mit 0,5 M NaCl, hatte das die Ablösung von Histon Hl und zugleich
eine Auflockerung des Chromatin zur Folge, während umgekehrt der Zusatz von Histon H1 das Chroma-
tin verdichtete.
Aber wo ist das Histon Hl lokalisiert? Beim Abbau von Chromatin geht es beim Verkürzen der Monome-
ren (inclusive einem 165bp Stück-DNA) auf das Core-Partikel verloren, ohne jedoch die wesentliche
Struktur des Nucleosoms selbst zu verändern. Das lässt darauf schließen, dass Hl außerhalb des Partikels
lokalisiert ist, und sich im Bereich der Linker-DNA befindet, die sich direkt an die Core-DNA anschließt.
Dadurch könnte H1 die DNA im Nucleosom „versiegeln", indem es über Wechselwirkungen mit den
H2A-Untereinheiten des Cores an die Stelle bindet, wo die DNA in das Nucleosom eintritt und es wieder
verlässt.
Abb. Schematische Darstellung eines Nucleosoms. Die DNA Doppelhelix ist
um ein Histonoktamer gewickelt. Das Histon H1 lagert sich außen an dieses
Core-Partikel und die Linker-DNA an und „versiegelt das Nucleosom.
(Stryer S.1026)
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