Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

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Dieses als Histon-Falte (histone fold) bekannte Strukturmotiv ist für die Kontaktaufnahme mit dem
Partner-Histon verantwortlich. Darüberhinaus vermitteln die C-terminale Bereiche der H3 Histone den
Kontakt zum Histon H3 im anderen H3/H4-Dimer und sind somit essentiell für die Tetramerisierung.
Die Stabilität des Nucleosoms wird über Wechselwirkungen der globulären Anteile der Histone mit dem
Phosphatdiester-Band in der kleinen Rinne der DNA (in Abständen von etwa 10bp) garantiert, während
die flexiblen, basischen amino- und carboxyterminalen Histon-Arme über das Nucleosom hinausreichen,
und mit den benachbarten Nucleosomen im Chromatin Wechselwirkungen eingehen können.
Dies trifft insbesondere für den aminoterminalen Arm des Histons H4 zu, der sich mit unterschiedlichen
Bindungseigenschaften – je nach Acetylierungsgrad seiner Lysin Reste – an ein Histon H2A/H2B-Dimer
im nächst gelegenen Nucleosom lagert, und dadurch einen wesentlichen Einfluss auf die Anordnung der
Nucleosomen im Chromatin hat.
Abb.14 Die Struktur der aminoterminalen
Schwänze des Core-Partikels ist nicht geklärt.
Nur die globulären Anteile der Histone
liegen im Histonoktamer (Lewin S.582)
Abb.15 Histone im Nucleosom. Diese Abbildung zeigt eine Ebene des Nucleosoms mit einer DNA Schleife von 73
Basenpaaren. Es ist eine starke vereinfachung der Ergebnisse einer Röntgenstrukturanalyse kristallisierter Nucleosomen,
damit die Wechselwirkung zwischen den einzelnen Histonen über die Histon-Falte und die Beziehung zwischen den
Histonen und der DNA (graue Haken) besser zur Geltung kommen. (Knippers S.151)
Eine abschließende Bemerkung zur nucleosomalen DNA. Sie ist mit durchschnittlich 10,2bp pro Helix-
Windung stärker gewunden als proteinfreie DNA in Lösung (10,4-10,6bp pro Windung), weshalb es zu
Verdrillungen und zur Ausbildung von Superhelices kommt, wenn Nucleosomen von „topologisch fixier-
ter" DNA abgelöst werden. Im Übrigen ist der Wert von 10,2bp pro Windung ein Durchschnitt aller 14
Windungen der nucleosomalen DNA; die Anzahl der Basenpaare pro Windung ist jedoch nicht konstant:
sie ist am niedrigsten an den Ein- und Austrittsstellen (etwa 10bp pro Windung) und am höchsten in den
drei zentralen Windungen (etwa 10,7bp pro Windung).