Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...
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Dieses als Histon-Falte (histone fold) bekannte Strukturmotiv ist für <strong>die</strong> Kontakt<strong>auf</strong>nahme mit dem<br />
Partner-Histon verantwortlich. Darüberhinaus vermitteln <strong>die</strong> C-terminale Bereiche der H3 <strong>Histone</strong> den<br />
Kontakt zum Histon H3 im anderen H3/H4-Dimer <strong>und</strong> sind somit essentiell für <strong>die</strong> Tetramerisierung.<br />
Die Stabilität des Nucleosoms wird über Wechselwirkungen der globulären Anteile der <strong>Histone</strong> mit dem<br />
Phosphat<strong>die</strong>ster-Band in der kleinen Rinne der DNA (in Abständen von etwa 10bp) garantiert, während<br />
<strong>die</strong> flexiblen, basischen amino- <strong>und</strong> carboxyterminalen Histon-Arme über das Nucleosom hinausreichen,<br />
<strong>und</strong> mit den benachbarten Nucleosomen im Chromatin Wechselwirkungen eingehen können.<br />
Dies trifft insbesondere für den aminoterminalen Arm des Histons H4 zu, der sich mit unterschiedlichen<br />
Bindungseigenschaften – je nach Acetylierungsgrad seiner Lysin Reste – an ein Histon H2A/H2B-Dimer<br />
im nächst gelegenen Nucleosom lagert, <strong>und</strong> dadurch einen wesentlichen <strong>Einfluss</strong> <strong>auf</strong> <strong>die</strong> Anordnung der<br />
Nucleosomen im Chromatin hat.<br />
Abb.14 Die Struktur der aminoterminalen<br />
Schwänze des Core-Partikels ist nicht geklärt.<br />
Nur <strong>die</strong> globulären Anteile der <strong>Histone</strong><br />
liegen im Histonoktamer (Lewin S.582)<br />
Abb.15 <strong>Histone</strong> im Nucleosom. Diese Abbildung zeigt eine Ebene des Nucleosoms mit einer DNA Schleife von 73<br />
Basenpaaren. Es ist eine starke vereinfachung der Ergebnisse einer Röntgenstrukturanalyse kristallisierter Nucleosomen,<br />
damit <strong>die</strong> Wechselwirkung zwischen den einzelnen <strong>Histone</strong>n über <strong>die</strong> Histon-Falte <strong>und</strong> <strong>die</strong> Beziehung zwischen den<br />
<strong>Histone</strong>n <strong>und</strong> der DNA (graue Haken) besser zur Geltung kommen. (Knippers S.151)<br />
Eine abschließende Bemerkung zur nucleosomalen DNA. Sie ist mit durchschnittlich 10,2bp pro Helix-<br />
Windung stärker gew<strong>und</strong>en als proteinfreie DNA in Lösung (10,4-10,6bp pro Windung), weshalb es zu<br />
Verdrillungen <strong>und</strong> zur Ausbildung von Superhelices kommt, wenn Nucleosomen von „topologisch fixier-<br />
ter" DNA abgelöst werden. Im Übrigen ist der Wert von 10,2bp pro Windung ein Durchschnitt aller 14<br />
Windungen der nucleosomalen DNA; <strong>die</strong> Anzahl der Basenpaare pro Windung ist jedoch nicht konstant:<br />
sie ist am niedrigsten an den Ein- <strong>und</strong> Austrittsstellen (etwa 10bp pro Windung) <strong>und</strong> am höchsten in den<br />
drei zentralen Windungen (etwa 10,7bp pro Windung).