Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

3.2.2) Die Core-Partikel
Die Core-Partikel besitzen trotz ihrer geringeren Größe ähnliche Eigenschaften wie die Nucleosomen,
Umfang und Größe sind ähnlich, sodass wahrscheinlich die grundlegende geometrische Struktur der Par-
tikel auf den Wechselwirkungen zwischen der DNA und dem Proteinoktamer des Core-Partikels beruht.
Bereits die elektronenmikroskopische Aufnahme eines Nucleosomen-Cor-Kristalls 1977 durch Finch et
al. zeigte, dass diese Partikel homogen verteilt sind. Röntgenbeugungsanalysen und elektronenmikrosko-
pische Untersuchungen dieser Kristalle durch Aaron Klug und John Finch ergaben in Folge für das Core-
Partikel Dimensionen von 11 x 11 x 5,5 nm. Weitere Analysen ließen vermuten, dass sich ein H3- und
H4-Tetramer im Zentrum des Nucleosoms befindet, während je ein H2A-H2B Dimer an den Enden loka-
lisiert ist. Dadurch wurden lang bekannte biochemische Befunde bestätigt: Ließ man Nucleosomen in
Lösungen hoher NaCl-Konzentration auseinander brechen, fand man neben der proteinfreien DNA als
charakteristische Zerfallsprodukte Dimere der Histone H2A-H2B, sowie Tetramere aus je zwei Exempla-
ren H3 und H4. Als Zwischenprodukte traten Hexamere auf, denen ein genau ein H2A-H2B-Dimer fehlte.
Abb12. Elekronenmikroskopische Aufnahme eines
Nucleosomen-Core-Kristalls. (Finch et al. 1977)
Abb.13 Die Kristallstruktur des Histon-Core-Oktamers. H2A-H2B
Dimer in blau. H32-H42 Tetramer in weiß. Oben: Aufsicht. Unten: Seitenansicht.
Der mögliche DNA-Verlauf ist in der Aufsicht als dünner Schlauch
(mit ¼ des DNA-Durchmessers) und in der Seitenansicht als parallele Linien
in einem Bündel von 20 A Breite dargestellt. (Lewin S.581)
Röntgenstruktur-Analysen von kristallisierten Core-Partikeln (Luger et al. 1997) ermöglichen einen ge-
naueren Einblick in die Architektur von Nucleosomen. Die einzelnen Histon-Positionen wurden sichtbar,
und es wurde deutlich, dass der globuläre Anteil der Histone aus einer Folge von α-Helices mit verbin-
denden Schleifen entsteht. Charakteristisch ist dabei eine zentral gelegene lange α-Helix, die beiderseits
von kürzeren α-Helices flankiert wird.
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