Fröhling, W.: Zur Vererbung des Buchfinken-Gesanges. Anthus

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119 Fröhling: Vererbung Buchfinken-Gesang Dabei ist der Gesang doch zumindest als Erscheinungsform eine Einheit; und gewisse Elemente, z. B. Strophenlänge und Anzahl der Einzeltöne, sind auf jeden Fall untrennbar verknüpft. — Vermutlich ist aber der Gesang auch im Erbgut als eine „Gestalt" lokalisiert. Zwar sind Polyphänie (Einwirkung eines Gens in verschiedene Entwicklungsabschnitte) und Polygenie (Bestimmung eines Merkmals stets durch mehrere Gene) zwei Grundphänomene der Vererbung, die ein und dieselbe Erscheinung bewirken können, und Marler (1961) schreibt: die Empfänglichkeit des Vogelgesanges gegenüber stetiger Selektion bei der Domestikation läßt an die Möglichkeit einer polygenetischen Kontrolle denken". Wieweit das und ob es überhaupt einem Angeborensetn der Gesangsstrophe als mehr oder weniger geschlossene Gestalt widerspricht, vermag ich nicht zu entscheiden. Doch erstens handelt es sich beim Gesang nicht um ein Merkmal komplexer Art, das aus verschiedenen Merkmalen resultiert, wie z. B. die menschliche Musikalität. Zweitens besteht nur zu den übrigen Lautäußerungen des Vogels eine Verwandtschaft, so daß Polyphänie wohl nur im Rahmen dieser Merkmalsgruppe vorliegen kann. Drittens kann man als entwicklungsgesdiichtlichen Ursprung jedes Gesanges sicher irgendein sehr einfaches Lautgebilde ansehen (das aus einem wiederholten Ruf oder aus wenigen Rufen besteht) und den Gesang demnach als eine durch Mutationen aus der ursprünglichen Form hervorgegangene Einheit, Wenn nun der Gesang als Einheit innerhalb des Erbgutes mit einer gewissen Gesamt-Expressivität vorliegt, so ist anzunehmen, daß bestimmte äußere Merkmale des Gesangs) z. B. die Strophenlänge, vom Vogel genauer, konstanter reproduziert werden als andere, mit geringerer Expressivität vererbte Merkmale, die der Vogel nur unvollständig bzw. unexakt oder [im Extremfall) überhaupt nicht selbständig wiedergeben kann. Unter Expressivität versteht man nach Kühn (1901) a) bei einem phänotypischen Merkmal dessen Ausprägungsgrad in Relation zu den Merkmals-Werten der ihm zugeordneten Allele; b) bei einem Allel dessen Ausprägungsgrad im phänotypischen Merkmal, d. h. das Maß der Verwirklichung seines Wertes, welcher mit den Werten anderer Allele konkurriert. — Hier will ich unter Expressivität der einem Merkmal zugeordneten Erbträger den Ausprägungsgrad ihrer informierenden Strukturen verstanden wissen und gleichzeitig das davon abhängige Vermögen, die Information im Phänotypus zu verwirklichen. 7. Matrizenthese von Eibl-Eibelsfeldt: Von Herrn Dr. Elbl-Eibelsfeldt erfuhr ich (mdh) die folgende These: In einer ersten Matrix ist der vom Kaspar-Hauser-Budifinken reproduzierbare Gesangsteil genetisch kodiert (Standardthese, bewiesener Teil); der nicht reproduzierbare Gesangsteil ist nicht angeboren, dafür aber eine weitere Matrix, in welcher die Fähigkeit genetisch verankert ist, diesen zweiten Gesangsteil von einem Vorsänger zu erlernen, 8. Widerlegung letzterer These: Die Widerlegung auch dieser Annahme ist im wesentlichen schon in den für meine These angeführten Beweisen enthalten: In dem Nachweis angeborener Teile der umstrittenen zweiten Gesangshälfte [in der ,,Gestalt"-These). Weiterhin erscheint inir die Vorstellung zweier getrennter Matrizen gemessen an dem in der Natur
120 Frühling: Vererbung Buchfinken-Gesang herrschenden Prinzip der Einfachheit von vornherein sehr un- wahrscheinlich, vor allem deshalb, weil die zweite, die Lernmatrix, auf jeden Fall auf den speziellen, arteigenen fehlenden Gesangsteil hinweisen muß, diesen also doch irgendwie als Information enthalten muß. 9. Allgemeingültigkeit der hier aufgestellten These: Die an dem bekannten Beispiel des Buchfinken-Gesanges entwickelte These ist nicht nur auf dieses Beispiel zu beschränken, sondern sie gül sicher grundsätzlich dort, wo ein Jungvogel in seiner Lernperiode das gezielte Bestreben zeigt, sich eine arteigene Verhaltensweise anzueignen. 10. Zusammenfassung: Der vorliegende Aufsatz behandelt die Frage: Wieviel ist dem Buchfinken von seiner vollen Gesangsstrophe angeboren und welcher Teil davon ist ihm nidit angeboren, so daß der Vogel ihn zur vollständigen Wiedergabe von Artgenossen erlernen muß? Dieses vieldiskutierte Problem (das als Muster für eine Unzahl gleichgearteter Fülle von Vererbungsmedianismen in der Tierwelt angesehen werden kann) wurde am ausführlichsten von T h o r p e dargestellt. Er vertrat die hier als „Standardthese" bezeichnete Deutung, die sich wie folgt kurz umreißen läßt: Nur die vom Kaspar-Hauser-Vogel hervorgebrachte Strophe — ein sehr einfaches Gebilde, welches dem vollständigen Gesang nur in einigen Komponenten gleichkommt — ist angeboren; den dem Kaspar-Hauser-Vogel fehlenden Anteil des vollen Gesanges muß der junge Buchfink von Arlgenossen erlernen. — Jedoch findet man bei T h o r p e eine hypothetische Andeutung, die diese Standardthese verläßt und die bereits dem Grundgedanken der hier von mir aufgestellten These entspricht. 7.wei von T h o r p e an Kaspar-Hauser-Buchilnken durchgeführte Versuche, welche aber von ihm nicht in diesem Zusammenhang besonders ausgewertet, nicht zu dem an dieser Stelle beiraditeten „Buchfinken-Problem" in Beziehung gebradil wurden, und ein weiterer Gedanke, näralidi die Frage, wie ein junger Buchfink die volle Üiulifinkon-Gtrophe überhaupt als solche erkennt, führten mich zu einer neuen These, die über das Vererbungsprobiem des Gesanges bei dieser Art folgendes aussagt: Dem Buchfinken ist nicht nur der „Kaspar-Hauser-Gesang" angeboren, sondern die gesamte, die komplette Strophe. Die Expressivität des zugrunde liegenden genetischen Materials ist jedoch teilweise dermaßen gering, daß der junge Buchfink zunächst nur zur Reproduktion eines gewissen Strophen-Anteils befähigt ist. (Dieser Anteil entspricht dem Kaspar-Hauser-Gesang.) Aber eine darüber hinaus vorhandene genetisdie Information erfüllt die wichtige Funktion, die vom Reviernachbarn des jungen Buchfinken gesungene volle Artstrophe als die „richtige" erkennen zu lassen. Nur so kommt er dazu, sie in einem bestimmten Lebensabschnitt mit slarker Lerndisposition nachzuahmen und sich die gesamte Artstrophe schließlich «gekonnt" anzueignen. Schrifttum Armstrong, E. A. (1963): A Study of Bird Song (London). Gompertz, T. (1061); The VDcabularity of the Great Tit. Brit. Birds 54: 3ßg-394, 409-416. K ii h n , A. (lBHl): Grundriß der Vererbungslehre (Heidelberg). Lorenz, K. (19B1); Phylogenetische Anpassung und adaptive Modifikation des Verhaltens, Zschr, f. Tierpsychologie lü (Nachdruck 1965 in: Ober tierisches und menschliches Verhalten, Bd. II; Mündion).
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