Genetisk analyse av ulveekskrementer i Norge vinteren 2005/2006
Genetisk analyse av ulveekskrementer i Norge vinteren 2005/2006
Genetisk analyse av ulveekskrementer i Norge vinteren 2005/2006
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>Genetisk</strong> <strong>analyse</strong> <strong>av</strong><strong>ulveekskrementer</strong> i <strong>Norge</strong><strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong>Av: Øystein Flagstad, Cecilia Wärdig, Malin Johansson ogHans EllegrenEvolutionsbiologisk Center Uppsala Universitet
BAKGRUNNUlv i <strong>Norge</strong> og Sverige tilhører en felles bestand med utberedelse på tvers <strong>av</strong>riksgrensen. Hovedutbredelsen har siden 1980-tallet vært konsentrert til de Sør-Skandin<strong>av</strong>iske skogtraktene i Värmlands og Dalarnas län i Sverige og i Hedmark fylke i<strong>Norge</strong>. Bestandsovervåkningen <strong>av</strong> ulv skjer derfor i nært samarbeid på tvers <strong>av</strong>landegrensene. Under tellingen <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>-<strong>2006</strong> ble bestanden estimert til å telle ca150 individer; 95 % C.I. 141-160 (pers. med. Petter Wabakken). Hele bestanden kanføres tilbake til tre dyr, som alle hadde en østlig opprinnelse (Vila et al 2003).Nyere forskning har vist at det er mulig å identifisere individer basert på DNA isolert fraekskrementer. Dette åpner opp for en ny metodisk tilnærming i bestandsovervåkningen,som kan supplere de tradisjonelle metodene basert på sporing og registrering <strong>av</strong>familiegrupper. Ved å samle inn ekskrementer fra de ulike revirene, kan man gjennommoderne DNA-teknologi kartlegge hvor mange individer som finnes i det angitteområdet og <strong>analyse</strong>re slektskapet mellom de ulike individene.I denne rapporten vil vi redegjøre for <strong>analyse</strong>n <strong>av</strong> materiale samlet inn i <strong>Norge</strong> <strong>vinteren</strong><strong>2005</strong>/<strong>2006</strong>. Vi vil legge vekt på antall ulike individer og slektskap mellom individerinnenfor de ulike revirene. Videre vil vi se på forekomsten <strong>av</strong> tidligere kjente individer,og eventuelt nærvær <strong>av</strong> østlige immigranter i bestanden.METODIKKSampling og laboratoriearbeid144 prøver, samlet inn <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong>, ble innlevert for genetisk <strong>analyse</strong>. 122 <strong>av</strong>disse er antatte <strong>ulveekskrementer</strong>, tre er blodspor antatt å stamme fra ulv, fem ervevsprøver <strong>av</strong> døde ulver og de resterende 19 er vevsprøver <strong>av</strong> radiomerkede individer.Alle vevsprøver og blodspor samt 70 <strong>av</strong> ekskrementprøvene ble <strong>analyse</strong>rt i forbindelsemed denne rapporten.I tilfeller <strong>av</strong> vellykket ekstraksjon <strong>av</strong> ulvespesifikt kjerne-DNA, har vi gjennomførtgenotyping for alle prøver på tvers <strong>av</strong> ni mikrosatelittmarkører som følger: [c2017,(Francisco et al. 1996), vWF (Shibuya et al. 1994), u109, u173, u225, u250, u253(Ostrander et al. 1993) og PEZ06, PEZ12 (Perkin–Elmer, Zoogen; FHCRC DogGenome Project). Disse markørene ble brukt til å skille mellom ulike individer. Prøversom var identiske på tvers <strong>av</strong> disse markørene ble klassifisert som representanter for ettog samme individ. Alle individer som ikke tidligere var representert i vår internedatabase over ulike individer, ble genotypet for ytterligere åtte loci: c2001, c<strong>2006</strong>,c2088, c2096, c2079 (Francisco et al. 1996), PEZ01, PEZ03, PEZ05, (Perkin–Elmer,Zoogen; FHCRC Dog Genome Project). På denne måten var alle individer, tidligerekjente så vel som nye, genotypet på tvers <strong>av</strong> 17 loci ved <strong>analyse</strong>ns slutt. Alle individerble også kjønnsbestemt ved hjelp <strong>av</strong> to kjønnsbundne DNA-markører (en på X-kromosomet og en på Y-kromosomet).Siden isolater fra ekskrementer som oftest har en meget l<strong>av</strong> DNA konsentrasjon er detvesentlig for metodens robusthet å kjøre et antall replikater for hver prøve. Basert påresultatene fra tidligere pilotstudier for bl.a. jerv, har vi valgt å legge følgende kriteriertil grunn for robust genotyping. Et individ som er homozygot (dvs. har én genetiskvariant) for et locus, må vise dette i tre u<strong>av</strong>hengige replikater for at dette skal aksepteressom et autentisk resultat. Et individ som er heterozygot (dvs. har to ulike genetiskevarianter) for et locus, må vise et slikt mønster i minst to u<strong>av</strong>hengige replikater for at1
individet skal aksepteres som heterozygot for dette locuset. Dette betyr i klartekst at alleindividuelle prøver må kjøres i minst 2-3 replikater for hvert locus. Dersom noe somhelst tvil skulle ligge til grunn etter gjennomføring i henhold til disse kriteriene, erytterligere replikater blitt gjennomført for de aktuelle prøvene. Tre u<strong>av</strong>hengige replikaterble brukt også ved kjønnsbestemmelsen.Data<strong>analyse</strong> - immigrasjon og slektskap mellom individerDen skandin<strong>av</strong>iske ulvebestanden er genetisk differensiert fra bestandene i Finland ogRussland (Vila et al. 2003). Man kan dermed ved hjelp <strong>av</strong> hvert enkelt individs genotypebestemme sannsynligheten for om det har sin opprinnelse i Skandin<strong>av</strong>ia eller om det eren immigrant fra øst. Vi har brukt metoden til Pritchard et al. (2001) for å bestemmeopprinnelsen til hvert <strong>av</strong> de <strong>analyse</strong>rte individene.Slektskap mellom individer ble bestemt ved hjelp <strong>av</strong> metoden beskrevet <strong>av</strong> Marshall etal. (1998). Informasjon om antatt status til de ulike prøvene (f.eks. antatt mor / antatt<strong>av</strong>kom), ble brukt aktivt og testet ved hjelp <strong>av</strong> DNA-profilene til de ulike prøvene.RESULTATER OG DISKUSJONSuksessrate og genotypningskvalitetFigur 1 viser en den geografiske fordelingen <strong>av</strong> alle <strong>analyse</strong>rte prøver bortsett fra deradiomerkede individene. Tre <strong>av</strong> ekskrementprøvene viste seg å komme fra en annen artenn ulv (2 rev, 1 hund). 40 <strong>av</strong> de resterende 65 prøvene var <strong>av</strong> god nok kvalitet til åFIG 1 Geografisk fordeling <strong>av</strong> alle <strong>analyse</strong>rte prøver bortsett fra de radiomerkede individene2
genotypes for mikrosatelitter. Dette gir en suksessrate på 63 %, som er tilsvarendesuksessraten fra et eksperimentelt studium på jerv (Hedmark et al 2004), og også i trådmed suksessraten vi tidligere har hatt på <strong>ulveekskrementer</strong>. Alle vevsprøvene og to <strong>av</strong> detre blodsporene g<strong>av</strong> DNA <strong>av</strong> god kvalitet.Kvaliteten på de genetiske <strong>analyse</strong>ne er jevnt over bra, og de fleste fungerende prøverhar en l<strong>av</strong> feilprosent (
(U0602). De resterende fire radiomerkede dyra var valper, en i Gräsmark, to i Uttersbergog en i Rotna (Appendix 1).Det er særlig en <strong>av</strong> de tidligere kjente individene det er knyttet spesiell interesse til,nemlig den revirmarkerende hannen i Juvberget, som er steril (U0606). Han var førstegang samplet i Filipstad-reviret som valp mars 2004, og er således født i 2003. Det ernærliggende å tro at steriliteten kan knyttes til det dramatiske inn<strong>av</strong>lsnivået i bestanden.Ingen <strong>av</strong> hans foreldre er imidlertid radiomerket eller samplet på annen måte, så vi kanikke si noe om graden <strong>av</strong> inn<strong>av</strong>l i denne spesifikke familiegruppen.FIG 2 Individer funnet i Sør-<strong>Norge</strong>.4
GråfjellJulussaKynnaFIG 3 Utsnitt som dekker det tidligere Gråfjell-reviret, samt Julussa-reviret og Kynna-reviret.Rød=hanner. Blå=hunner. De tre revirenes omtrentlige utstrekning er markert med stipledeovaler.Andre tidligere kjente individerYtterligere en god del <strong>av</strong> individene som ble samplet <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> var kjent frafør (Tabell 1). Blant disse var alfadyrene i Julussa (Ind7, Ind18), samt en ung hann født idette reviret i 2004 (Ind25). Begge alfadyrene i Kynna er også samplet (Ind11, Ind14),samt den revirmarkerende tispa i Juvberget (Ind10). Videre har vi samplet denrevirmarkerende tispa i Rømskog som ble merket som voksen (alfatispe) i Årjängreviretallerede i 2000, men som nå altså har etablert seg på nytt i Rømskog (Ind24). Ledertispai Dalsed/Halden-reviret er også samplet (Ind13). Siste tidligere kjente individ er denrevirmarkerende hannen i Osdalen, Rendalen (Ind9).5
FIG 4 Individer som ble funnet i Nord-Trøndelag og Troms.6
Tabell 1 Individer som var representert i vår interne database <strong>av</strong> tidligere <strong>analyse</strong>rte individerIndividInd7Ind9Ind10Ind11Ind13Ind14Ind18Ind19Ind24Ind25Ind26U9804U0206U0601U0606U0607U0610U0611KjMMFFFMFFFMMMFFMFFMObservert i det<strong>analyse</strong>rte materialet Tidligere funnetJulussa-reviret;Alfahann i Julussa, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind11.Osdalaen, Rendalen; Stasjonær ulv i Osdalen; samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind12.Alfatispe i Juvberget, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Juvberget-reviret;Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind24. Radiomerket førsteVinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> gang mars <strong>2005</strong>, og på nytt februar <strong>2006</strong> (U0510).Juvberget/Kynna-reviret; Alfatispe i Kynna, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind8.Dals-Ed reviret;Alfatispe i Dals-Ed, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind13.Kynna-reviret;Alfahann i Kynna, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind5.Ryssjøen, Elverum; Alfatispe i Julussa, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind15.Rustadhesten, Åmot; Samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>, da som revirmarkerendeLisensfelt januar <strong>2005</strong> tispe i Åsta-Løten, Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind3Rømskog/Djurskog-reviret; Revirmarkerende tispe i Rømskog, samplet også <strong>vinteren</strong>Vinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> 2004/<strong>2005</strong>; Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind20Ungdyr født 2004, som fortsatt holder seg innenfor Julussareviret;Julussa-reviret;samplet også <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong>; NorskVinteren <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind17Gråfjell-reviret;Alfahann i det tidligere Gråfjellreviret, samplet også <strong>vinteren</strong>Påkjørt sommeren <strong>2005</strong> 2004/<strong>2005</strong>; Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind4Ulriksberg-reviret;merket januar <strong>2006</strong> Tidligere merket som valp i Leksand 1998Halgån-reviret;merket januar <strong>2006</strong> Tidligere merket som valp i Nyskoga 2002Uttersberg-reviret;Første gang samplet som revirmarkerende tispe februar 2004;merket januar <strong>2006</strong>Svensk hovedrapport 2004, Ind18Revirmarkerende, men steril hann i Juvberget-reviret. SampletJuvberget-reviret;første gang samplet som valp i Filipstad-reviret januar 2004;merket februar <strong>2006</strong> Svensk hovedrapport 2004, Ind6.Rotna-reviret;Alfatispe i Rotna, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;merket februar <strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind16Samplet flere ganger, første gang som valp januar 2003 i detGräsmark-reviret;tidligere Gråfjellreviret; Rapport 05-03, Ind 20; Samplet ogsåmerket februar <strong>2006</strong> <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>; Overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind14Gräsmark-reviret;Alfahann i Gräsmark, samplet også <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>;merket februar <strong>2006</strong> Norsk overvåkningsrapport <strong>2005</strong>, Ind187
Tabell 2 Fordelingen <strong>av</strong> individer innenfor norske ulverevirer <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>Revir Hanner TisperJulussa Ind4, Ind7, Ind17, Ind25, Ind3 Ind5, Ind18Kynna Ind14, Ind15 Ind6, Ind11Juvberget U0606 a) Ind10Rømskog Ind1 Ind23Osdalen Ind9Rotna - U0607 a)Gräsmark U0611 a) U0609 a) , U0610 a)a) Radiomerkede individer som ikke var representert i ekskrementmaterialetRevirtilhørighet og slektskaps<strong>analyse</strong>rTabell 2 viser fordelingen <strong>av</strong> individer innenfor revirene som ble rapportert i foreløpigstatusrapport <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> (Wabakken et al <strong>2006</strong>). De to familiegruppene, Julussaog Kynna, var representert med henholdsvis sju og fire individer. I Juvberget var kuntispa representert i ekskrementmaterialet, men den sterile hannen var også representert itotalmaterialet, siden han ble radiomerket i vinter. Rømskog var bare representert vedden revirmarkerende tispa, mens hannen ikke ble funnet i årets materiale. I Osdalen fantvi den samme enslige revirmarkerende hannen som var samplet <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>.Dals Ed/Halden-reviret var representert med to individer, ei tispe (Ind13) og en hann(Ind 12). Ind13 er ledertispa i reviret som har reprodusert ved flere anledninger, mensInd12 er et nytt individ som ut i fra DNA-profilen mest sannsynlig er <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> Ind13. IDjurskog samplet vi to individer (Ind1, Ind23). Ingen <strong>av</strong> disses DNA-profil matchetprofilene til alfadyrene i reviret, som har vært radiomerket. De to siste revirene,Gräsmark og Rotna, var kun representert med radiomerkede dyr i det <strong>analyse</strong>rtematerialet.Vi gjennomførte slektskaps<strong>analyse</strong>r for familiegruppekonstellasjonene i Julussa ogKynna, samt testet sannsynligheten for hvorvidt det var noen <strong>av</strong> de samplede individenei Djurskog og Halden/Dals Ed kunne være <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> alfadyrene i disse revirene. Disse<strong>analyse</strong>ne er oppsummet i Tabell 3. I Julussa kunne vi fastslå med meget storsannsynlighet (p>0.95) at Ind4, Ind5 og Ind17 var <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> alfadyrene i reviret. Dissetre dyra er altså født i <strong>2005</strong> etter at den gamle alfatispa ble skiftet ut <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>.Ind25 kunne derimot utelukkes som <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> det nåværende alfaparet, som er ioverensstemmelse med fjorårets rapport, der den samme hannen også var representert.Ind25 er altså født i 2004, og er <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> den gamle ledertispa i reviret. Han er såledeshalvsøsken til individene 4, 5 og 17. Ind3, som også ble sporet i Julussa, tilhører iutgangspunktet ikke denne familiegruppen. Han har en DNA-profil som så å si eridentisk med den <strong>av</strong>døde Gråfjellhannen, og er således et meget sannsynlig <strong>av</strong>kom <strong>av</strong>det tidligere alfaparet i Gråfjell. Han var da også representert med en prøve iGråfjellreviret.Tabell 3 Familiegruppekonstellasjoner i det <strong>analyse</strong>rte materialetRevir Mor Avkom FarJulussa Ind18 Ind4, Ind5, Ind17 Ind7Kynna Ind11 Ind6, Ind15 Ind14Djurskog V02-09 a) Ind23 V03-06 a)Halden/Dals Ed Ind13 Ind12 -a) Radiomerkede individer som ikke var representert i ekskrementmaterialet8
I Kynna revirmarkerte individene 11 og 14 for første gang <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong> og defikk <strong>av</strong>kom påfølgende vår. Denne familiegruppen har i henhold til feltpersonalet bestått<strong>av</strong> 5 ulver <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong>, og to <strong>av</strong> valpene er representert i årets materiale (Ind6,Ind15). DNA-<strong>analyse</strong>ne bekreftet med meget høy konfidens (p>0,95) at begge disse er<strong>av</strong>kom til alfadyrene i reviret.To individer ble altså samplet i Djurskog. Ind23 fremstår som et meget sannsynlig<strong>av</strong>kom (p>0,95) <strong>av</strong> det gamle alfaparet i reviret, mens Ind1 er ubeslektet med disse ogsåledes kan være den nye lederhannen i området. I det siste reviret, Halden/Dals Ed, fantvi også to individer. Ind13 er ledertispa som har vært samplet ved flere anledninger,mens Ind12 er et nytt individ som høyst sannsynlig (p>0,95) er <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> Ind13.To <strong>av</strong> de ulvene som var samplet utenfor kjente revirer <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong> kunnetilbakeføres til sitt fødested. Dette gjelder Ind16, hannulven som ble observert i Liernemai <strong>2006</strong>. Han er høyst sannsynlig (p>0,95) <strong>av</strong>kom <strong>av</strong> Amungen-paret. Ind22, som varsamplet i Gråfjell-reviret juni <strong>2005</strong>, var med meget stor sannsynlighet (p>0,95) <strong>av</strong>kom<strong>av</strong> det nå <strong>av</strong>døde Gråfjell-paret. Dette individet er således sannsynligvis født i 2004, ogvar fortsatt i reviret på forsommeren <strong>2005</strong>. Ind1 samt tre <strong>av</strong> de døde ulvene i datasettet(Ind2, Ind20, Ind21) kunne ikke tilbakeføres til fødestedet med rimelig grad <strong>av</strong>sikkerhet.Slektskapsrelasjoner i den skandin<strong>av</strong>iske ulvebestanden kan være problematiske å påvisei og med at alle individer er svært nært beslektet (3 founders). For eksempel kan detvære problematisk å skille helsøskenstatus fra foreldre/<strong>av</strong>kom-status. Her har viimidlertid god nytte <strong>av</strong> informasjon feltpersonalet, som under sporingen som oftest kanskille voksne dyr fra valper. Alfadyrene i reviret er også i mange tilfeller kjent fra før,enten ved at de er radiomerket eller ved at de tidligere har vært representert med en ellerflere ekskrementprøver. Vi føler derfor at de presenterte slektskapsdataene har en megethøy grad <strong>av</strong> sikkerhet.KONKLUSJONDenne typen <strong>av</strong> ”noninvasive monitoring” fungerer som et verdifullt supplement tiltradisjonell sporing og yngleregistrering. I og med at det fortsatt er et begrenset antallfamiliegrupper i Skandin<strong>av</strong>ia (15-20 <strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>/<strong>2006</strong>) er situasjonen relativtoversiktlig. Mange <strong>av</strong> de reproduserende parene er radiomerket og ytterligere en delalfadyr er representert med ekskrementprøver. I tillegg er en stor andel <strong>av</strong> de norskevalpene født i <strong>2005</strong> representert i det <strong>analyse</strong>rte ekskrementmaterialet. Per i dag har viderfor en meget god oversikt over de ulike familiegruppene, med DNA-profiler for enrelativt stor andel <strong>av</strong> den Skandin<strong>av</strong>iske ulvebestanden. Nøyaktig kartlegging <strong>av</strong>slektskap mellom individer bidrar også med viktige data, med potensial til å belyseutvandringsmønster og utskifting <strong>av</strong> alfadyr innenfor revirene. Påliteligeslektskaps<strong>analyse</strong>r er også påkrevet for å kunne se på inn<strong>av</strong>lskoeffisienter innenfor deulike familiegruppene, og korrelere dette mot eventuelle skadelige effekter <strong>av</strong> inn<strong>av</strong>l.Svært relevante i denne sammenhengen er artiklene til Liberg et al. (2004, <strong>2005</strong>), der detble påvist en negativ sammenheng mellom graden <strong>av</strong> inn<strong>av</strong>l og antall overlevende<strong>av</strong>kom i et parforhold.9
REFERANSERFrancisco LV, Langston AA, Mellersh CS, Neal CL Ostrander EA (1996) A class ofhighly polymorphic tetranucleotide repeats for canine genetic mapping. MammalianGenome 7, 359–362.Flagstad, Ø., Wärdig, C., & Ellegren, H. <strong>2005</strong>. <strong>Genetisk</strong> <strong>analyse</strong> <strong>av</strong> <strong>ulveekskrementer</strong> i<strong>Norge</strong> <strong>vinteren</strong> 2004/<strong>2005</strong>. Oppdragsrapport, Direktoratet for NaturforvaltningHedmark E, Flagstad Ø, Segerström P, Persson J, Landa A, Ellegren H (2004) DNAbasedindividual and sex identification from wolverine (Gulo gulo) faeces and urine.Conserv. Genet. 5, 405-410.Liberg O, Bensch S, Sand H, et al. (2004) Släktskap och in<strong>av</strong>el i den skandin<strong>av</strong>isk<strong>av</strong>argstammen. Skogsvilt III, s. 76-85, Jubileumsbok, Grimsö forskningsstation.Liberg O, Andren H, Pedersen HC, et al.(<strong>2005</strong>) Severe inbreeding depression in a wildwolf (Canis lupus) population. Biology Letters 1, 17-20.Marshall, TC, Slate J, Kruuk L, Pemberton JM (1998) Statistical confidence forlikelihood-based paternity inference in natural populations. Mol Ecol 7, 639-655.Ostrander, EA, Sprague GF, Rine J (1993) Identification and characterization ofdinucleotide repeat (ca)n markers for genetic-mapping in dog. Genomics 16, 207–213.Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (2001) Inference of population structure usingmultilocus genotype data. Genetics 155, 945-959.Shibuya H, Collins BK, Huang TH, Johnson GS (1994) A polymorphic (AGGAAT)ntandem repeat in an intron of the canine von Willebrand factor gene. Anim Genet25, 122.Vilà C, Sundqvist A-K, Flagstad Ø et al. (2003) Rescue of a severely bottlenecked wolf(Canis lupus) population by a single immigrant. Proc R Soc Lond B Biol Sci 270, 91-97.Wabakken P, Strømseth TH, Aronson Å, Svensson L (<strong>2006</strong>) Foreløpig Statusrapport for<strong>vinteren</strong> <strong>2005</strong>-<strong>2006</strong>. Høgskolen i Hedmark.10
Appendix I Detaljopplysninger om alle prøver som ble <strong>analyse</strong>rtIndivid Kjønn Materiale Rovbase Dato Kommune Funnsted1 m faeces R307548 29.11.<strong>2005</strong> SØR-ODAL Olsrudvangen1 m faeces N26-06 04.01.<strong>2006</strong> Rømskog Djurskog2 m faeces R308905 29.04.<strong>2006</strong> TYNSET S<strong>av</strong>alen2 m faeces R308906 29.04.<strong>2006</strong> TYNSET S<strong>av</strong>alen2 m vev R308818 31.05.<strong>2006</strong> LESJA Joramo3 m faeces R308909 03.12.<strong>2005</strong> ÅMOT Dønnbrua3 m faeces R308912 08.01.<strong>2006</strong> ELVERUM Ryssjøen3 m faeces R308914 27.02.<strong>2006</strong> ÅMOT Blikkberget3 m faeces N82-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussa4 m faeces R308907 08.01.<strong>2006</strong> ELVERUM Ryssjøen4 m faeces N83-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussa4 m faeces N86-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussa5 f faeces N25-06 30.11.<strong>2005</strong> Åmot Julussa5 f faeces R308911 08.01.<strong>2006</strong> ELVERUM Ryssjøen5 f faeces R308913 08.01.<strong>2006</strong> ELVERUM Ryssjøen5 f faeces R308915 04.03.<strong>2006</strong> ÅMOT Blikkberget5 f faeces N84-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussa6 f faeces N6-06 15.10.<strong>2005</strong> Våler Kynna6 f faeces N4-06 19.10.<strong>2005</strong> Våler Kynna7 m faeces N43-06 17.12.<strong>2005</strong> Åmot Julussa7 m faeces N87-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussa8 m faeces R307923 04.02.<strong>2006</strong> BALSFJORD Langvatnet8 m faeces R307925 04.02.<strong>2006</strong> BALSFJORD8 m faeces R307926A 04.02.<strong>2006</strong> BALSFJORD8 m faeces R307926B 04.02.<strong>2006</strong> BALSFJORD9 m faeces R308932 13.03.<strong>2006</strong> Rendalen Osdalen N.9 m faeces R308933 13.03.<strong>2006</strong> Rendalen Osdalen N.9 m faeces R308930 20.04.<strong>2006</strong> Rendalen Osdalen10 f faeces N88-06 03.03.<strong>2006</strong> Åsnes Juvberget10 f faeces N89-06 03.03.<strong>2006</strong> Åsnes Juvberget11 f faeces N33-06 18.12.<strong>2005</strong> Åsnes Juvberget/Kynna11 f faeces N36-06 01.01.<strong>2006</strong> Åsnes Juvberget/Kynna12 m faeces R307792 30.12.<strong>2005</strong> HALDEN Svenskegr<strong>av</strong>ene13 f faeces N96-0613 f faeces N97-0614 m faeces N7-06 15.10.<strong>2005</strong> Våler Kynna15 m faeces N46-06 17.12.<strong>2005</strong> Elverum Kynna16 m faeces R308417 12.05.<strong>2006</strong> LIERNE Sandvika17 m faeces R308908 08.01.<strong>2006</strong> ELVERUM Ryssjøen18 f faeces R308910 08.01.<strong>2006</strong> ELVERUM Ryssjøen19 f vev R305638 29.01.<strong>2005</strong> ÅMOT Rustadhesten20 m vev R306791 30.06.<strong>2005</strong> OSLONyland stasjon iGroruddalen21 m vev R306235 11.05.<strong>2005</strong> EIDSKOG Vestmarka22 m faeces N1-06 01.06.<strong>2005</strong> Stor Elvdal Gråfjell23 f faeces N27-06 04.01.<strong>2006</strong> Rømskog Djurskog24 f faeces N37-06 06.01.<strong>2006</strong> Rømskog Djurskog25 m faeces N71-06 10.03.<strong>2006</strong> Elverum Julussa26 m vev R306782 25.06.<strong>2005</strong> ÅMOT Søndre Løsset11
fungerte ikke faeces R309512 22.08.2004 33WVM457489fungerte ikke faeces N3-06 07.07.<strong>2005</strong> Våler Juvbergetfungerte ikke faeces R308931 15.07.<strong>2005</strong> Engerdal Kvitvolafungerte ikke faeces N2-06 03.09.<strong>2005</strong> Våler Juvbergetfungerte ikke faeces N5-06 19.10.<strong>2005</strong> Våler Kynnafungerte ikke faeces N21-06 30.11.<strong>2005</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N23-06 30.11.<strong>2005</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N24-06 30.11.<strong>2005</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N15-06 03.12.<strong>2005</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces R307590 03.12.<strong>2005</strong>AURSKOG-HØLAND Steinstjernfungerte ikke faeces N17-06 04.12.<strong>2005</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces R308196 12.12.<strong>2005</strong> RØMSKOGOs- Rømsjøensørfungerte ikke faeces N42-06 16.12.<strong>2005</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N44-06 17.12.<strong>2005</strong> Elverum Kynnafungerte ikke faeces N45-06 17.12.<strong>2005</strong> Elverum Kynnafungerte ikke faeces N35-06 18.12.<strong>2005</strong> Åsnes Juvberget/Kynnafungerte ikke faeces R308197 06.01.<strong>2006</strong> MARKERvest forUlvevannetfungerte ikke faeces R307941 03.02.<strong>2006</strong> BALSFJORD Langvatnetfungerte ikke faeces N80-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N81-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N85-06 05.03.<strong>2006</strong> Åmot Julussafungerte ikke faeces N76-06 08.03.<strong>2006</strong> Elverum Julussafungerte ikke faeces R308259 03.05.<strong>2006</strong> RØMSKOGRømsjøen-Kistholhøgdafungerte ikke faeces N98-06fungerte ikke faeces R307339rev faeces N41-06 16.12.<strong>2005</strong> Åmot Julussarev faeces N90-06 03.01.<strong>2006</strong> Juvberget/Kynna Vålerhund faeces N69-06 09.03.<strong>2006</strong> Rendalen OsdalenRadiomerkedeindividerU9804 M vev voksen 29.01.<strong>2006</strong> UlriksbergU0205 M vev voksen 31.01.<strong>2006</strong> JangenU0206 F vev voksen 31.06.<strong>2006</strong> HalgånU0510 F vev voksen 01.02.<strong>2006</strong> JuvbergetU0601 F vev voksen 27.01.<strong>2006</strong> UttersbergU0602 F vev voksen 27.01.<strong>2006</strong> UlriksbergU0603 M vev valp 28.01.<strong>2006</strong> UttersbergU0604 F vev valp 29.01.<strong>2006</strong> UttersbergU0606 M vev voksen 01.02.<strong>2006</strong> JuvbergetU0607 F vev voksen 11.02.<strong>2006</strong> RotnaU0608 M vev valp 12.02.<strong>2006</strong> RotnaU0609 F vev valp 13.02.<strong>2006</strong> GräsmarkU0610 F vev voksen 13.02.<strong>2006</strong> GräsmarkU0611 M vev voksen 13.02.<strong>2006</strong> Gräsmark12