Genetisk analyse av ulveekskrementer i Norge vinteren 2005/2006

Genetisk analyse avulveekskrementer i Norgevinteren 2005/2006Av: Øystein Flagstad, Cecilia Wärdig, Malin Johansson ogHans EllegrenEvolutionsbiologisk Center Uppsala Universitet

BAKGRUNNUlv i Norge og Sverige tilhører en felles bestand med utberedelse på tvers avriksgrensen. Hovedutbredelsen har siden 1980-tallet vært konsentrert til de Sør-Skandinaviske skogtraktene i Värmlands og Dalarnas län i Sverige og i Hedmark fylke iNorge. Bestandsovervåkningen av ulv skjer derfor i nært samarbeid på tvers avlandegrensene. Under tellingen vinteren 2005-2006 ble bestanden estimert til å telle ca150 individer; 95 % C.I. 141-160 (pers. med. Petter Wabakken). Hele bestanden kanføres tilbake til tre dyr, som alle hadde en østlig opprinnelse (Vila et al 2003).Nyere forskning har vist at det er mulig å identifisere individer basert på DNA isolert fraekskrementer. Dette åpner opp for en ny metodisk tilnærming i bestandsovervåkningen,som kan supplere de tradisjonelle metodene basert på sporing og registrering avfamiliegrupper. Ved å samle inn ekskrementer fra de ulike revirene, kan man gjennommoderne DNA-teknologi kartlegge hvor mange individer som finnes i det angitteområdet og analysere slektskapet mellom de ulike individene.I denne rapporten vil vi redegjøre for analysen av materiale samlet inn i Norge vinteren2005/2006. Vi vil legge vekt på antall ulike individer og slektskap mellom individerinnenfor de ulike revirene. Videre vil vi se på forekomsten av tidligere kjente individer,og eventuelt nærvær av østlige immigranter i bestanden.METODIKKSampling og laboratoriearbeid144 prøver, samlet inn vinteren 2005/2006, ble innlevert for genetisk analyse. 122 avdisse er antatte ulveekskrementer, tre er blodspor antatt å stamme fra ulv, fem ervevsprøver av døde ulver og de resterende 19 er vevsprøver av radiomerkede individer.Alle vevsprøver og blodspor samt 70 av ekskrementprøvene ble analysert i forbindelsemed denne rapporten.I tilfeller av vellykket ekstraksjon av ulvespesifikt kjerne-DNA, har vi gjennomførtgenotyping for alle prøver på tvers av ni mikrosatelittmarkører som følger: [c2017,(Francisco et al. 1996), vWF (Shibuya et al. 1994), u109, u173, u225, u250, u253(Ostrander et al. 1993) og PEZ06, PEZ12 (Perkin–Elmer, Zoogen; FHCRC DogGenome Project). Disse markørene ble brukt til å skille mellom ulike individer. Prøversom var identiske på tvers av disse markørene ble klassifisert som representanter for ettog samme individ. Alle individer som ikke tidligere var representert i vår internedatabase over ulike individer, ble genotypet for ytterligere åtte loci: c2001, c2006,c2088, c2096, c2079 (Francisco et al. 1996), PEZ01, PEZ03, PEZ05, (Perkin–Elmer,Zoogen; FHCRC Dog Genome Project). På denne måten var alle individer, tidligerekjente så vel som nye, genotypet på tvers av 17 loci ved analysens slutt. Alle individerble også kjønnsbestemt ved hjelp av to kjønnsbundne DNA-markører (en på X-kromosomet og en på Y-kromosomet).Siden isolater fra ekskrementer som oftest har en meget lav DNA konsentrasjon er detvesentlig for metodens robusthet å kjøre et antall replikater for hver prøve. Basert påresultatene fra tidligere pilotstudier for bl.a. jerv, har vi valgt å legge følgende kriteriertil grunn for robust genotyping. Et individ som er homozygot (dvs. har én genetiskvariant) for et locus, må vise dette i tre uavhengige replikater for at dette skal aksepteressom et autentisk resultat. Et individ som er heterozygot (dvs. har to ulike genetiskevarianter) for et locus, må vise et slikt mønster i minst to uavhengige replikater for at1

individet skal aksepteres som heterozygot for dette locuset. Dette betyr i klartekst at alleindividuelle prøver må kjøres i minst 2-3 replikater for hvert locus. Dersom noe somhelst tvil skulle ligge til grunn etter gjennomføring i henhold til disse kriteriene, erytterligere replikater blitt gjennomført for de aktuelle prøvene. Tre uavhengige replikaterble brukt også ved kjønnsbestemmelsen.Dataanalyse - immigrasjon og slektskap mellom individerDen skandinaviske ulvebestanden er genetisk differensiert fra bestandene i Finland ogRussland (Vila et al. 2003). Man kan dermed ved hjelp av hvert enkelt individs genotypebestemme sannsynligheten for om det har sin opprinnelse i Skandinavia eller om det eren immigrant fra øst. Vi har brukt metoden til Pritchard et al. (2001) for å bestemmeopprinnelsen til hvert av de analyserte individene.Slektskap mellom individer ble bestemt ved hjelp av metoden beskrevet av Marshall etal. (1998). Informasjon om antatt status til de ulike prøvene (f.eks. antatt mor / antattavkom), ble brukt aktivt og testet ved hjelp av DNA-profilene til de ulike prøvene.RESULTATER OG DISKUSJONSuksessrate og genotypningskvalitetFigur 1 viser en den geografiske fordelingen av alle analyserte prøver bortsett fra deradiomerkede individene. Tre av ekskrementprøvene viste seg å komme fra en annen artenn ulv (2 rev, 1 hund). 40 av de resterende 65 prøvene var av god nok kvalitet til åFIG 1 Geografisk fordeling av alle analyserte prøver bortsett fra de radiomerkede individene2

genotypes for mikrosatelitter. Dette gir en suksessrate på 63 %, som er tilsvarendesuksessraten fra et eksperimentelt studium på jerv (Hedmark et al 2004), og også i trådmed suksessraten vi tidligere har hatt på ulveekskrementer. Alle vevsprøvene og to av detre blodsporene gav DNA av god kvalitet.Kvaliteten på de genetiske analysene er jevnt over bra, og de fleste fungerende prøverhar en lav feilprosent (

(U0602). De resterende fire radiomerkede dyra var valper, en i Gräsmark, to i Uttersbergog en i Rotna (Appendix 1).Det er særlig en av de tidligere kjente individene det er knyttet spesiell interesse til,nemlig den revirmarkerende hannen i Juvberget, som er steril (U0606). Han var førstegang samplet i Filipstad-reviret som valp mars 2004, og er således født i 2003. Det ernærliggende å tro at steriliteten kan knyttes til det dramatiske innavlsnivået i bestanden.Ingen av hans foreldre er imidlertid radiomerket eller samplet på annen måte, så vi kanikke si noe om graden av innavl i denne spesifikke familiegruppen.FIG 2 Individer funnet i Sør-Norge.4

GråfjellJulussaKynnaFIG 3 Utsnitt som dekker det tidligere Gråfjell-reviret, samt Julussa-reviret og Kynna-reviret.Rød=hanner. Blå=hunner. De tre revirenes omtrentlige utstrekning er markert med stipledeovaler.Andre tidligere kjente individerYtterligere en god del av individene som ble samplet vinteren 2005/2006 var kjent frafør (Tabell 1). Blant disse var alfadyrene i Julussa (Ind7, Ind18), samt en ung hann født idette reviret i 2004 (Ind25). Begge alfadyrene i Kynna er også samplet (Ind11, Ind14),samt den revirmarkerende tispa i Juvberget (Ind10). Videre har vi samplet denrevirmarkerende tispa i Rømskog som ble merket som voksen (alfatispe) i Årjängreviretallerede i 2000, men som nå altså har etablert seg på nytt i Rømskog (Ind24). Ledertispai Dalsed/Halden-reviret er også samplet (Ind13). Siste tidligere kjente individ er denrevirmarkerende hannen i Osdalen, Rendalen (Ind9).5

FIG 4 Individer som ble funnet i Nord-Trøndelag og Troms.6

Tabell 1 Individer som var representert i vår interne database av tidligere analyserte individerIndividInd7Ind9Ind10Ind11Ind13Ind14Ind18Ind19Ind24Ind25Ind26U9804U0206U0601U0606U0607U0610U0611KjMMFFFMFFFMMMFFMFFMObservert i detanalyserte materialet Tidligere funnetJulussa-reviret;Alfahann i Julussa, samplet også vinteren 2004/2005;Vinteren 2005/2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind11.Osdalaen, Rendalen; Stasjonær ulv i Osdalen; samplet også vinteren 2004/2005;Vinteren 2005/2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind12.Alfatispe i Juvberget, samplet også vinteren 2004/2005;Juvberget-reviret;Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind24. Radiomerket førsteVinteren 2005/2006 gang mars 2005, og på nytt februar 2006 (U0510).Juvberget/Kynna-reviret; Alfatispe i Kynna, samplet også vinteren 2004/2005;Vinteren 2005/2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind8.Dals-Ed reviret;Alfatispe i Dals-Ed, samplet også vinteren 2004/2005;Vinteren 2005/2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind13.Kynna-reviret;Alfahann i Kynna, samplet også vinteren 2004/2005;Vinteren 2005/2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind5.Ryssjøen, Elverum; Alfatispe i Julussa, samplet også vinteren 2004/2005;Vinteren 2005/2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind15.Rustadhesten, Åmot; Samplet også vinteren 2004/2005, da som revirmarkerendeLisensfelt januar 2005 tispe i Åsta-Løten, Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind3Rømskog/Djurskog-reviret; Revirmarkerende tispe i Rømskog, samplet også vinterenVinteren 2005/2006 2004/2005; Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind20Ungdyr født 2004, som fortsatt holder seg innenfor Julussareviret;Julussa-reviret;samplet også vinteren 2005/2006; NorskVinteren 2005/2006 overvåkningsrapport 2005, Ind17Gråfjell-reviret;Alfahann i det tidligere Gråfjellreviret, samplet også vinterenPåkjørt sommeren 2005 2004/2005; Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind4Ulriksberg-reviret;merket januar 2006 Tidligere merket som valp i Leksand 1998Halgån-reviret;merket januar 2006 Tidligere merket som valp i Nyskoga 2002Uttersberg-reviret;Første gang samplet som revirmarkerende tispe februar 2004;merket januar 2006Svensk hovedrapport 2004, Ind18Revirmarkerende, men steril hann i Juvberget-reviret. SampletJuvberget-reviret;første gang samplet som valp i Filipstad-reviret januar 2004;merket februar 2006 Svensk hovedrapport 2004, Ind6.Rotna-reviret;Alfatispe i Rotna, samplet også vinteren 2004/2005;merket februar 2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind16Samplet flere ganger, første gang som valp januar 2003 i detGräsmark-reviret;tidligere Gråfjellreviret; Rapport 05-03, Ind 20; Samplet ogsåmerket februar 2006 vinteren 2004/2005; Overvåkningsrapport 2005, Ind14Gräsmark-reviret;Alfahann i Gräsmark, samplet også vinteren 2004/2005;merket februar 2006 Norsk overvåkningsrapport 2005, Ind187

Tabell 2 Fordelingen av individer innenfor norske ulverevirer vinteren 2004/2005Revir Hanner TisperJulussa Ind4, Ind7, Ind17, Ind25, Ind3 Ind5, Ind18Kynna Ind14, Ind15 Ind6, Ind11Juvberget U0606 a) Ind10Rømskog Ind1 Ind23Osdalen Ind9Rotna - U0607 a)Gräsmark U0611 a) U0609 a) , U0610 a)a) Radiomerkede individer som ikke var representert i ekskrementmaterialetRevirtilhørighet og slektskapsanalyserTabell 2 viser fordelingen av individer innenfor revirene som ble rapportert i foreløpigstatusrapport vinteren 2005/2006 (Wabakken et al 2006). De to familiegruppene, Julussaog Kynna, var representert med henholdsvis sju og fire individer. I Juvberget var kuntispa representert i ekskrementmaterialet, men den sterile hannen var også representert itotalmaterialet, siden han ble radiomerket i vinter. Rømskog var bare representert vedden revirmarkerende tispa, mens hannen ikke ble funnet i årets materiale. I Osdalen fantvi den samme enslige revirmarkerende hannen som var samplet vinteren 2004/2005.Dals Ed/Halden-reviret var representert med to individer, ei tispe (Ind13) og en hann(Ind 12). Ind13 er ledertispa i reviret som har reprodusert ved flere anledninger, mensInd12 er et nytt individ som ut i fra DNA-profilen mest sannsynlig er avkom av Ind13. IDjurskog samplet vi to individer (Ind1, Ind23). Ingen av disses DNA-profil matchetprofilene til alfadyrene i reviret, som har vært radiomerket. De to siste revirene,Gräsmark og Rotna, var kun representert med radiomerkede dyr i det analysertematerialet.Vi gjennomførte slektskapsanalyser for familiegruppekonstellasjonene i Julussa ogKynna, samt testet sannsynligheten for hvorvidt det var noen av de samplede individenei Djurskog og Halden/Dals Ed kunne være avkom av alfadyrene i disse revirene. Disseanalysene er oppsummet i Tabell 3. I Julussa kunne vi fastslå med meget storsannsynlighet (p>0.95) at Ind4, Ind5 og Ind17 var avkom av alfadyrene i reviret. Dissetre dyra er altså født i 2005 etter at den gamle alfatispa ble skiftet ut vinteren 2004/2005.Ind25 kunne derimot utelukkes som avkom av det nåværende alfaparet, som er ioverensstemmelse med fjorårets rapport, der den samme hannen også var representert.Ind25 er altså født i 2004, og er avkom av den gamle ledertispa i reviret. Han er såledeshalvsøsken til individene 4, 5 og 17. Ind3, som også ble sporet i Julussa, tilhører iutgangspunktet ikke denne familiegruppen. Han har en DNA-profil som så å si eridentisk med den avdøde Gråfjellhannen, og er således et meget sannsynlig avkom avdet tidligere alfaparet i Gråfjell. Han var da også representert med en prøve iGråfjellreviret.Tabell 3 Familiegruppekonstellasjoner i det analyserte materialetRevir Mor Avkom FarJulussa Ind18 Ind4, Ind5, Ind17 Ind7Kynna Ind11 Ind6, Ind15 Ind14Djurskog V02-09 a) Ind23 V03-06 a)Halden/Dals Ed Ind13 Ind12 -a) Radiomerkede individer som ikke var representert i ekskrementmaterialet8

I Kynna revirmarkerte individene 11 og 14 for første gang vinteren 2004/2005 og defikk avkom påfølgende vår. Denne familiegruppen har i henhold til feltpersonalet beståttav 5 ulver vinteren 2005/2006, og to av valpene er representert i årets materiale (Ind6,Ind15). DNA-analysene bekreftet med meget høy konfidens (p>0,95) at begge disse eravkom til alfadyrene i reviret.To individer ble altså samplet i Djurskog. Ind23 fremstår som et meget sannsynligavkom (p>0,95) av det gamle alfaparet i reviret, mens Ind1 er ubeslektet med disse ogsåledes kan være den nye lederhannen i området. I det siste reviret, Halden/Dals Ed, fantvi også to individer. Ind13 er ledertispa som har vært samplet ved flere anledninger,mens Ind12 er et nytt individ som høyst sannsynlig (p>0,95) er avkom av Ind13.To av de ulvene som var samplet utenfor kjente revirer vinteren 2005/2006 kunnetilbakeføres til sitt fødested. Dette gjelder Ind16, hannulven som ble observert i Liernemai 2006. Han er høyst sannsynlig (p>0,95) avkom av Amungen-paret. Ind22, som varsamplet i Gråfjell-reviret juni 2005, var med meget stor sannsynlighet (p>0,95) avkomav det nå avdøde Gråfjell-paret. Dette individet er således sannsynligvis født i 2004, ogvar fortsatt i reviret på forsommeren 2005. Ind1 samt tre av de døde ulvene i datasettet(Ind2, Ind20, Ind21) kunne ikke tilbakeføres til fødestedet med rimelig grad avsikkerhet.Slektskapsrelasjoner i den skandinaviske ulvebestanden kan være problematiske å påvisei og med at alle individer er svært nært beslektet (3 founders). For eksempel kan detvære problematisk å skille helsøskenstatus fra foreldre/avkom-status. Her har viimidlertid god nytte av informasjon feltpersonalet, som under sporingen som oftest kanskille voksne dyr fra valper. Alfadyrene i reviret er også i mange tilfeller kjent fra før,enten ved at de er radiomerket eller ved at de tidligere har vært representert med en ellerflere ekskrementprøver. Vi føler derfor at de presenterte slektskapsdataene har en megethøy grad av sikkerhet.KONKLUSJONDenne typen av ”noninvasive monitoring” fungerer som et verdifullt supplement tiltradisjonell sporing og yngleregistrering. I og med at det fortsatt er et begrenset antallfamiliegrupper i Skandinavia (15-20 vinteren 2005/2006) er situasjonen relativtoversiktlig. Mange av de reproduserende parene er radiomerket og ytterligere en delalfadyr er representert med ekskrementprøver. I tillegg er en stor andel av de norskevalpene født i 2005 representert i det analyserte ekskrementmaterialet. Per i dag har viderfor en meget god oversikt over de ulike familiegruppene, med DNA-profiler for enrelativt stor andel av den Skandinaviske ulvebestanden. Nøyaktig kartlegging avslektskap mellom individer bidrar også med viktige data, med potensial til å belyseutvandringsmønster og utskifting av alfadyr innenfor revirene. Påliteligeslektskapsanalyser er også påkrevet for å kunne se på innavlskoeffisienter innenfor deulike familiegruppene, og korrelere dette mot eventuelle skadelige effekter av innavl.Svært relevante i denne sammenhengen er artiklene til Liberg et al. (2004, 2005), der detble påvist en negativ sammenheng mellom graden av innavl og antall overlevendeavkom i et parforhold.9

REFERANSERFrancisco LV, Langston AA, Mellersh CS, Neal CL Ostrander EA (1996) A class ofhighly polymorphic tetranucleotide repeats for canine genetic mapping. MammalianGenome 7, 359–362.Flagstad, Ø., Wärdig, C., & Ellegren, H. 2005. Genetisk analyse av ulveekskrementer iNorge vinteren 2004/2005. Oppdragsrapport, Direktoratet for NaturforvaltningHedmark E, Flagstad Ø, Segerström P, Persson J, Landa A, Ellegren H (2004) DNAbasedindividual and sex identification from wolverine (Gulo gulo) faeces and urine.Conserv. Genet. 5, 405-410.Liberg O, Bensch S, Sand H, et al. (2004) Släktskap och inavel i den skandinaviskavargstammen. Skogsvilt III, s. 76-85, Jubileumsbok, Grimsö forskningsstation.Liberg O, Andren H, Pedersen HC, et al.(2005) Severe inbreeding depression in a wildwolf (Canis lupus) population. Biology Letters 1, 17-20.Marshall, TC, Slate J, Kruuk L, Pemberton JM (1998) Statistical confidence forlikelihood-based paternity inference in natural populations. Mol Ecol 7, 639-655.Ostrander, EA, Sprague GF, Rine J (1993) Identification and characterization ofdinucleotide repeat (ca)n markers for genetic-mapping in dog. Genomics 16, 207–213.Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (2001) Inference of population structure usingmultilocus genotype data. Genetics 155, 945-959.Shibuya H, Collins BK, Huang TH, Johnson GS (1994) A polymorphic (AGGAAT)ntandem repeat in an intron of the canine von Willebrand factor gene. Anim Genet25, 122.Vilà C, Sundqvist A-K, Flagstad Ø et al. (2003) Rescue of a severely bottlenecked wolf(Canis lupus) population by a single immigrant. Proc R Soc Lond B Biol Sci 270, 91-97.Wabakken P, Strømseth TH, Aronson Å, Svensson L (2006) Foreløpig Statusrapport forvinteren 2005-2006. Høgskolen i Hedmark.10

Appendix I Detaljopplysninger om alle prøver som ble analysertIndivid Kjønn Materiale Rovbase Dato Kommune Funnsted1 m faeces R307548 29.11.2005 SØR-ODAL Olsrudvangen1 m faeces N26-06 04.01.2006 Rømskog Djurskog2 m faeces R308905 29.04.2006 TYNSET Savalen2 m faeces R308906 29.04.2006 TYNSET Savalen2 m vev R308818 31.05.2006 LESJA Joramo3 m faeces R308909 03.12.2005 ÅMOT Dønnbrua3 m faeces R308912 08.01.2006 ELVERUM Ryssjøen3 m faeces R308914 27.02.2006 ÅMOT Blikkberget3 m faeces N82-06 05.03.2006 Åmot Julussa4 m faeces R308907 08.01.2006 ELVERUM Ryssjøen4 m faeces N83-06 05.03.2006 Åmot Julussa4 m faeces N86-06 05.03.2006 Åmot Julussa5 f faeces N25-06 30.11.2005 Åmot Julussa5 f faeces R308911 08.01.2006 ELVERUM Ryssjøen5 f faeces R308913 08.01.2006 ELVERUM Ryssjøen5 f faeces R308915 04.03.2006 ÅMOT Blikkberget5 f faeces N84-06 05.03.2006 Åmot Julussa6 f faeces N6-06 15.10.2005 Våler Kynna6 f faeces N4-06 19.10.2005 Våler Kynna7 m faeces N43-06 17.12.2005 Åmot Julussa7 m faeces N87-06 05.03.2006 Åmot Julussa8 m faeces R307923 04.02.2006 BALSFJORD Langvatnet8 m faeces R307925 04.02.2006 BALSFJORD8 m faeces R307926A 04.02.2006 BALSFJORD8 m faeces R307926B 04.02.2006 BALSFJORD9 m faeces R308932 13.03.2006 Rendalen Osdalen N.9 m faeces R308933 13.03.2006 Rendalen Osdalen N.9 m faeces R308930 20.04.2006 Rendalen Osdalen10 f faeces N88-06 03.03.2006 Åsnes Juvberget10 f faeces N89-06 03.03.2006 Åsnes Juvberget11 f faeces N33-06 18.12.2005 Åsnes Juvberget/Kynna11 f faeces N36-06 01.01.2006 Åsnes Juvberget/Kynna12 m faeces R307792 30.12.2005 HALDEN Svenskegravene13 f faeces N96-0613 f faeces N97-0614 m faeces N7-06 15.10.2005 Våler Kynna15 m faeces N46-06 17.12.2005 Elverum Kynna16 m faeces R308417 12.05.2006 LIERNE Sandvika17 m faeces R308908 08.01.2006 ELVERUM Ryssjøen18 f faeces R308910 08.01.2006 ELVERUM Ryssjøen19 f vev R305638 29.01.2005 ÅMOT Rustadhesten20 m vev R306791 30.06.2005 OSLONyland stasjon iGroruddalen21 m vev R306235 11.05.2005 EIDSKOG Vestmarka22 m faeces N1-06 01.06.2005 Stor Elvdal Gråfjell23 f faeces N27-06 04.01.2006 Rømskog Djurskog24 f faeces N37-06 06.01.2006 Rømskog Djurskog25 m faeces N71-06 10.03.2006 Elverum Julussa26 m vev R306782 25.06.2005 ÅMOT Søndre Løsset11

fungerte ikke faeces R309512 22.08.2004 33WVM457489fungerte ikke faeces N3-06 07.07.2005 Våler Juvbergetfungerte ikke faeces R308931 15.07.2005 Engerdal Kvitvolafungerte ikke faeces N2-06 03.09.2005 Våler Juvbergetfungerte ikke faeces N5-06 19.10.2005 Våler Kynnafungerte ikke faeces N21-06 30.11.2005 Åmot Julussafungerte ikke faeces N23-06 30.11.2005 Åmot Julussafungerte ikke faeces N24-06 30.11.2005 Åmot Julussafungerte ikke faeces N15-06 03.12.2005 Åmot Julussafungerte ikke faeces R307590 03.12.2005AURSKOG-HØLAND Steinstjernfungerte ikke faeces N17-06 04.12.2005 Åmot Julussafungerte ikke faeces R308196 12.12.2005 RØMSKOGOs- Rømsjøensørfungerte ikke faeces N42-06 16.12.2005 Åmot Julussafungerte ikke faeces N44-06 17.12.2005 Elverum Kynnafungerte ikke faeces N45-06 17.12.2005 Elverum Kynnafungerte ikke faeces N35-06 18.12.2005 Åsnes Juvberget/Kynnafungerte ikke faeces R308197 06.01.2006 MARKERvest forUlvevannetfungerte ikke faeces R307941 03.02.2006 BALSFJORD Langvatnetfungerte ikke faeces N80-06 05.03.2006 Åmot Julussafungerte ikke faeces N81-06 05.03.2006 Åmot Julussafungerte ikke faeces N85-06 05.03.2006 Åmot Julussafungerte ikke faeces N76-06 08.03.2006 Elverum Julussafungerte ikke faeces R308259 03.05.2006 RØMSKOGRømsjøen-Kistholhøgdafungerte ikke faeces N98-06fungerte ikke faeces R307339rev faeces N41-06 16.12.2005 Åmot Julussarev faeces N90-06 03.01.2006 Juvberget/Kynna Vålerhund faeces N69-06 09.03.2006 Rendalen OsdalenRadiomerkedeindividerU9804 M vev voksen 29.01.2006 UlriksbergU0205 M vev voksen 31.01.2006 JangenU0206 F vev voksen 31.06.2006 HalgånU0510 F vev voksen 01.02.2006 JuvbergetU0601 F vev voksen 27.01.2006 UttersbergU0602 F vev voksen 27.01.2006 UlriksbergU0603 M vev valp 28.01.2006 UttersbergU0604 F vev valp 29.01.2006 UttersbergU0606 M vev voksen 01.02.2006 JuvbergetU0607 F vev voksen 11.02.2006 RotnaU0608 M vev valp 12.02.2006 RotnaU0609 F vev valp 13.02.2006 GräsmarkU0610 F vev voksen 13.02.2006 GräsmarkU0611 M vev voksen 13.02.2006 Gräsmark12