Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...ует определяться всего пятью молекулами из предыдущей генерации.Возможность быстрого (за несколько поколений) образованияи закрепления нового варианта генома обеспечивается гехероплазмией(при которой по крайней мере два типа митохондриальногогенома сосуществуют в одном индивидууме) некоторыхклеток материнской линии и избирательной амплификацией входе оогенеза как мтДНК, так и митохондрий (Bermingham et al.,1986). Тем не менее в литературе встречаются сведения о другихтипах наследуемости мтДНК. Так, низкий уровень отцовских«линий» мтДНК обнаружен у гибридов домовых мышей (Gyllenstenet al., 1991), показано двуполое наследование у некоторыхмежвидовых гибридов дрозофилы (Kondo et al., 1990). Такие особенностинаследования митохондриального генома в сочетании свысокими скоростями эволюции позволяют фиксировать случаиинтрогрессивной гибридизации (Ferris et al., 1983; Tegelstrom,U987). В результате система матриархальных связей, крайне необходимаядля понимания общих процессов эволюции и филогении,не всегда адекватно отражает истиную ситуацию. Во-вторых,филогению мтДНК желательно исследовать в пределах малыхтаксономических единиц (Brown et al., 1982). Так как высокие[скорости эволюции предполагают возможность гомоплазии (паграллелизмы,конвергенции, возвратные замены), то чем продолжительнеевремя дивергенции таксонов, тем затруднительнее извлечениедостоверной информации при сравнительном генетическоманализе. В связи с этим Неем и Ли (Nei, Li, 1979) было вверено5 %-ное ограничение уровня дивергенции для анализа последовательностеймитохондриального генома. Это особенно важноучитывать при исследовании интенсивно размножающихсямелких грызунов с частой сменой генераций, к которым принадлежатлесные и полевые мыши, так как образование и закреплениенового варианта мтДНК возможно всего за несколько поколений(Hauswirth, Laipis, 1985).Согласно современным представлениям использование в качествемолекулярного маркера в эволюционных и филогенетическихисследованиях последовательности гена цитохрома b мтДНКявляется наиболее предпочтительным для количественной оценкистепени генетической разобщенности родственных видов и созданиядля них корректной схемы эволюционных взаимоотношений,Хотя ясно, что филогения, опирающаяся на результаты сравнения99
ГЛАВА 2мтДНК, может отличаться от построенной не только традиционно(т. е. зоологической), но и по результатам исследований науровне ядерного генома. Нуклеотидная последовательность участкагена цитохрома b мтДНК была определена нами для представителейдевяти видов лесных мышей и одного — рода Rattus(R. norvegicus). Для филогенетического анализа использовалифрагмент первой половины белок-кодирующей области размером402 пн с инициирующим кодоном ATG. Синонимичность понятий«таксономический» и «биологический» вид для данной группыгрызунов позволил оперировать таксономическими категориямипри анализе конфигурации филогенетического древа и делатьсоответствующие систематические выводы.Результаты показали, что эволюционно консервативные илабильные последовательности анализированного участка мтДНКкаждого вида перемежаются неравномерно. По 20 позициям произошли«родоспецифичные» замены, разделяющие всех лесныхмышей с серой крысой. Еще по 31 позиции мутировало более половинывидов. Замены в 3 позициях (192, 348 и 354 пн) дифференцируютзападно- и восточнопалеарктические виды. Примерночетверть инвариантных для лесных и полевых мышей нуклеотидныхпоследовательностей гена цитохрома b сгруппирована в непродолжительныекластеры длиной 7—12 пн (позиции 1—8, 88—95,152—164, 178-188, 211—221 и 262—268 пн нуклеотидов от инициирующегокодона). Аналогичной длины вариабельные кластерыотсутствуют, хотя можно выделить несколько зон повышенноймутации в пределах анализируемого участка мтДНК (рис. 24).При сравнении полученных последовательностей выявлено,что большинство мутаций являются синонимичными, а общеечисло транзиций преобладает над числом трансверсий. В популяцияхвсе замены являются синонимичными, с преобладаниемС-Т-типа (62 % по сравнению с 38 % для замен типа A-G). Заменытипа трансверсий обнаружены только при межвидовом и межродовомсравнении. Как и в межпопуляционном анализе, притаком варианте сравнения чаще всего (51 % всех замен) регистрировалисьС-Т-транзиции. Сопоставление характера замен в позициях,отличающих все (или 8 из 9) виды лесных мышей от внешнейгруппы (так называемые родоспецифичные сайты), выявилопреобладание в них трансверсий (в основном типа С-А), а такжеболее высокое содержание G-C- и (особенно) G-T-замен100
- Page 3 and 4:
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИ
- Page 5 and 6:
ПредисловиеПосле о
- Page 7 and 8:
кулярно-генетическ
- Page 9 and 10:
витии теории молек
- Page 11:
ГЛАВА 1МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 14 and 15:
Молекулярная эволю
- Page 16 and 17:
Молекулярная эволю
- Page 18 and 19:
Молекулярная эволю
- Page 21 and 22:
ГЛАВА 1Dover, 1981) и (2,4-5)
- Page 24 and 25:
Молекулярная эволю
- Page 26 and 27:
Молекулярная эволю
- Page 28 and 29:
Молекулярная эволю
- Page 30 and 31:
Молекулярная эволю
- Page 32:
Молекулярная эволю
- Page 35 and 36:
ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38:
ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41:
Молекулярная эволю
- Page 42 and 43:
Молекулярная эволю
- Page 45 and 46:
ГЛАВА 1ференциация
- Page 47: ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51: Молекулярная эволю
- Page 52 and 53: Молекулярная эволю
- Page 54 and 55: ^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57: Молекулярная эволю
- Page 58 and 59: Молекулярная эволю
- Page 62 and 63: Молекулярная эволю
- Page 64: Молекулярная эволю
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73 and 74: ГЛАВА 1группировок
- Page 75 and 76: ГЛАВА 1С помощью ме
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 103 and 104: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 105 and 106: ГЛАВА 2значение ген
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 114 and 115: Молекулярная эволю
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 133 and 134: ГЛАВА 2теоретическ
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150:
ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152:
ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155:
Внутривидовая гене
- Page 159:
ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164:
ЗаключениеЗаинтер
- Page 165 and 166:
Помимо известного 3
- Page 167 and 168:
(по крайней мере, не
- Page 169 and 170:
ных уровнях (морфол
- Page 171 and 172:
Если говорить о мик
- Page 173 and 174:
Список терминовАвт
- Page 175 and 176:
ДНК-полимераза — ф
- Page 177 and 178:
Нейтральная теория
- Page 179 and 180:
Сплайсинг — процес
- Page 181 and 182:
ЛитератураАйяла Ф.,
- Page 183 and 184:
Воронцов Н.Н. Разви
- Page 185 and 186:
Межжерин СВ., Зыков
- Page 187 and 188:
Челомина Г.Н. Эволю
- Page 189 and 190:
Bellinvia E., Munclinger P., Flegr
- Page 191 and 192:
Dobzhansky Th. Genetics and origin
- Page 193 and 194:
ecological genetics of animal speci
- Page 195 and 196:
Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R
- Page 197 and 198:
Nishioka T. Genome comparison in th
- Page 199 and 200:
Suzuki H., Wakana S., Yonekawa H. e
- Page 201 and 202:
ОглавлениеПредисл