ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

ГЛАВА 2обычно менее 10 пн (Ojala et al., 1981). Опираясь на факт, что вгеноме человека мтДНК с делецией может увеличиваться в частотепо сравнению с молекулой обыкновенного размера, предположилисуществование межмолекулярного отбора на компактность,проявляющуюся в экономичной организации генов (Kurland,1992). Помимо содержания общих генов, выделяют следующиеобщие черты митохондриального генома позвоночных: концы некоторыхгенов имеют неполные стоп-кодоны, которые завершаютсяполиаденелированием; правила кодон-антикодон одни и теже, хотя частота их использования может отличаться; гуанин относительноредок в третьем положении кодона; некоторые гены,включая АТР-азу 6 и 8, перекрываются, в то время как другиетесно соседствуют; контрольный регион включает промотортранскрипции, а также начало репликации тяжелой цепи (Desjardins,Morais, 1990).Митохондриальный геном животных имеет ряд привлекательныхчерт, таких как невысокая молекулярная масса (для млекопитающих— около 16 500 пн) (Avise, Lansman, 1983), отсутствиеповторяющихся последовательностей и межгенных спейсеров(Anderson et al., 1981; Barrell et al., 1980), консервативность расположениягенов в молекуле (Anderson et al., 1981; Musser, Carleton,1993), высокие скорости эволюции (в среднем в 10 раз выше, чемдля уникальных последовательностей яДНК) (Brown et al., 1979;Cann et al., 1987). В настоящее время нет прямых указаний на то,что мтДНК может рекомбинировать (Clayton, 1982; Hayashi et al.,1985). Это означает, что мтДНК позвоночных передается по материнскойлинии по клональному способу, без горизонтального«смешения», что делает ее более приемлемой для реконструкцииэволюционной истории этих молекул, по сравнению с ядернымгеномом. В целом результаты исследований мтДНК могут представлятьне только самостоятельный интерес, но также служитьтестом для эволюционных гипотез, основанных на других признаках(более подробно см. обзоры: Челомина, 1987, 1989).Тем не менее такой подход имеет некоторые ограниченияВо-первых, он применим для исследования лишь матриархальныесвязей, поскольку мтДНК наследуется строго по материнской линии (Brown et al., 1982; Hauswirth, Laipis, 1985). Согласно предложенной модели передачи мтДНК у млекопитающих (HauswirthLaipis, 1985; Olivo et al., 1983), цитоплазматический генотип мо98