ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...I— транскрибируемым (ETS), а также наиболее длинным и ваабельнымнетранскрибируемым (NTS). Внешние спейсерыанкируют соответственно 18S- и 288-кодирующие регионы. Вичие от консервативных кодирующих участков спейсеры, осоянонетранскрибируемые, эволюционируют быстро, преимуще-1енно за счет замены оснований, а также делеций, инсерцийи дупликаций сегментов ДНК (Arnheim, 1983). Процесс их (инонов)вырезания носит название сплайсинга — постепенногоаления всех промежуточных последовательностей из первич-Ьго продукта транскрипции с образованием ковалентно непре-1ВНОЙ РНК.Большинство мутаций рДНК быстро фиксируется внутрипуляции или вида в процессе дифференциации. Это происхотс помощью так называемой согласованной эволюции с учаеммеханизмов гомогенизации внутри генома и скрещиванияутри менделевских популяций (Dover, 1982). Согласованнаяолюция (сопряженная эволюция, или коэволюция) — это когдаа гена эволюционируют вместе как один локус. Такой эффектожет достигаться разными путями. В одном случае мутация заагиваетодну из копий, которая либо элиминируется (так как ееункцию принимает на себя другая копия), либо распространяет-4 на другую копию (так как мутантная копия становится домиантнойи служит материалом для естественного отбора). В основдругого механизма лежит способность неаллельных генов наедоватьсяне независимо, а воспроизводиться одной из копийедыдущего поколения. В любом случае нуклеотидные последотельностинеаллельных генов непосредственно сравниваютсяруг с другом и приводятся к одному виду (т. е. «гомогенизируются»под действием ферментов, распознающих любые различия воследовательности ДНК (Льюин, 1987).Впервые гены рРНК ядер были использованы для филогенеческихисследований лесных мышей японскими генетикамиIjSusuki et al., 1990). Для этого они провели блот-гибридизацию по'аузерну гидролизованной 12 рестриктазами (включая парныйролиз) тотальной ДНК семи видов лесных и полевых мышей семя радиоактивно меченными зондами генов рРНК: 28S, 12S иNT (рис. 21). Ключевой момент этой методики — денатурацияативной ДНК и перенос одноцепочечных фрагментов на нитроиеллюлозныйфильтр, где они иммобилизуются. Так как процессПереноса ДНК напоминает промокание (в английском языке —93