ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ... ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...go %, а число сателлитов у одного вида может достигать 10—12,причем в одном и том же организме сатДНК по нуклеотидномусоставу могут быть либо очень похожими, либо очень разными(Газарян, Тарантул, 1983).Одной из характерных особенностей строения большинствасатДНК (прежде всего простой) является отличие ее нуклеотидногосостава от основной фракции, т. е. преобладание АТ-илиGC-nap. Именно поэтому ее оказалось возможным выделить центрифугированиемс солями тяжелых металлов. Сателлитная ДНКобнаруживается и при исследовании кинетики реассоциацииДНК. Данный метод, основанный на том, что скорость образованиясвязей между одноцепочечными молекулами ДНК прямопропорциональна концентрации комплементарных нуклеотидныхпоследовательностей, впервые был применен Р. Бриттеном иД. Коне (Britten, Kohne, 1968).С открытием ферментов рестрикции изучение сатДНК значительнопродвинулось. Использование рестриктирующих эндонуклеазпозволило также выявить и охарактеризовать более сложныесателлиты, организованные тандемно, как и простые, но неимеющие с ними гомологии и не обнаруживаемые с помощьюультрацентрифугирования в градиентах солей тяжелых металлов —так называемые криптические (т. е. скрытые) сателлиты. Посколькув результате мутаций, имеющих место в эволюции, сайтырестрикции в сатДНК изменяются, при рестрикционном анализеможно наблюдать образование мультимерных фрагментов («лестница»полос, содержащих кратные по длине последовательностиДНК) (Газарян, Тарантул, 1983). Однако периодичность организациине является обязательным свойством всех сателлитов. Длясложных сатДНК приматов и грызунов показано сегментарноестроение, на основании чего было сделано предположение одвухэтапном процессе эволюции этих последовательностей: дупликация-дивергенция-амплификация.Они могут содержать последовательностис прямыми и обращенными повторами на конце,которые, видимо, внедрились в сатДНК подобно транспозонамбактерий. В отличие от простых, между сложными сатДНКсуществует гомология, что предполагает наличие для них общейпредковой последовательности (Потапов и др., 1990; Иванов иДр. 1991).
ГЛАВА 1С помощью метода молекулярной гибридизации in situ былопоказано, что сатДНК большинства видов локализуется преиму,щественно в конститутивном хроматине вблизи центромер и теломер(Arrighi et al., 1974). Помимо внутренней иерархическойструктуры и преимущественной локализации в гетерохроматиновыхобластях, тандемные повторы являются эволюционно болеелабильными и могут обладать видоспецифичностью (Arnason,Widegren, 1986; Потапов и др., 1990). Существуют, однако, примерызначительной эволюционной консервативности сатДНК.Одним из них, пожалуй наиболее ярким, является сатДНК кошачьих,которая найдена у самых разных видов плацентарныхмлекопитающих, где она рассеяна по геному (Fenning, 1987).Предполагают, что некоторые сателлиты современных тритоновимеют возраст около 20 млн лет со времени отделения рода отобщего филогенетического ствола (Vignall et al., 1991).Результаты сравнительного анализа высоких повторов позволилиX. Макгрегору и С. Сессиону классифицировать сателлитытритонов (Amphibia) по филогенетическому возрасту (MacGregor,Sessions, 1986), относя к самым «молодым» сателлиты центромерного,а наиболее «старым» — прицентромерного и теломерноюучастков гетерохроматина. Взаимосвязь между типом хромосомнойлокализации и эволюционным возрастом повторов выявленаи у куницеобразных (Лушникова, 1989). У них наиболее старыесателлиты диспергированы по хромосомам. Очевидно, это общеесвойство сатДНК всех позвоночных.Функции сатДНК связывают в основном с конститутивнойролью этих последовательностей в поддержании структурной целостностихромосом, стабилизации центромер, создании различийв центромерных районах хромосом, в узнавании гомологичныххромосом при мейозах, а также в контроле за размерами ядраи клеточным ростом. Р. Бриттен и Д. Коне предположили, чтосатДНК, подвергаясь в процессе эволюции мутациям и рекомбинациямс другими последовательностями ДНК, увеличивает возможностьорганизма получать новую генетическую информацию(Britten, Kohne, 1968). Согласно другой гипотезе гетерохроматин(сатДНК) образует своего рода экран для защиты жизненно важныхучастков ДНК от мутаций и кроссинговера, так как хромосомныеразрывы локализуются преимущественно в гетерохроматине(Walker, 1987; Hsu, 1975). Гипотеза «эгоистической» ДНК,76
- Page 24 and 25: Молекулярная эволю
- Page 26 and 27: Молекулярная эволю
- Page 28 and 29: Молекулярная эволю
- Page 30 and 31: Молекулярная эволю
- Page 32: Молекулярная эволю
- Page 35 and 36: ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38: ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41: Молекулярная эволю
- Page 42 and 43: Молекулярная эволю
- Page 45 and 46: ГЛАВА 1ференциация
- Page 47: ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51: Молекулярная эволю
- Page 52 and 53: Молекулярная эволю
- Page 54 and 55: ^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57: Молекулярная эволю
- Page 58 and 59: Молекулярная эволю
- Page 62 and 63: Молекулярная эволю
- Page 64: Молекулярная эволю
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73: ГЛАВА 1группировок
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97 and 98: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 99: ГЛАВА 2мтДНК, может
- Page 103 and 104: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 105 and 106: ГЛАВА 2значение ген
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 114 and 115: Молекулярная эволю
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
ГЛАВА 1С помощью метода молекулярной гибридизации in situ былопоказано, что сатДНК большинства видов локализуется преиму,щественно в конститутивном хроматине вблизи центромер и теломер(Arrighi et al., 1974). Помимо внутренней иерархическойструктуры и преимущественной локализации в гетерохроматиновыхобластях, тандемные повторы являются эволюционно болеелабильными и могут обладать видоспецифичностью (Arnason,Widegren, 1986; Потапов и др., 1990). Существуют, однако, примерызначительной эволюционной консервативности сатДНК.Одним из них, пожалуй наиболее ярким, является сатДНК кошачьих,которая найдена у самых разных видов плацентарныхмлекопитающих, где она рассеяна по геному (Fenning, 1987).Предполагают, что некоторые сателлиты современных тритоновимеют возраст около 20 млн лет со времени отделения рода отобщего филогенетического ствола (Vignall et al., 1991).Результаты сравнительного анализа высоких повторов позволилиX. Макгрегору и С. Сессиону классифицировать сателлитытритонов (Amphibia) по филогенетическому возрасту (MacGregor,Sessions, 1986), относя к самым «молодым» сателлиты центромерного,а наиболее «старым» — прицентромерного и теломерноюучастков гетерохроматина. Взаимосвязь между типом хромосомнойлокализации и эволюционным возрастом повторов выявленаи у куницеобразных (Лушникова, 1989). У них наиболее старыесателлиты диспергированы по хромосомам. Очевидно, это общеесвойство сатДНК всех позвоночных.Функции сатДНК связывают в основном с конститутивнойролью этих последовательностей в поддержании структурной целостностихромосом, стабилизации центромер, создании различийв центромерных районах хромосом, в узнавании гомологичныххромосом при мейозах, а также в контроле за размерами ядраи клеточным ростом. Р. Бриттен и Д. Коне предположили, чтосатДНК, подвергаясь в процессе эволюции мутациям и рекомбинациямс другими последовательностями ДНК, увеличивает возможностьорганизма получать новую генетическую информацию(Britten, Kohne, 1968). Согласно другой гипотезе гетерохроматин(сатДНК) образует своего рода экран для защиты жизненно важныхучастков ДНК от мутаций и кроссинговера, так как хромосомныеразрывы локализуются преимущественно в гетерохроматине(Walker, 1987; Hsu, 1975). Гипотеза «эгоистической» ДНК,76