ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ... ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

msubiology.info
from msubiology.info More from this publisher
13.07.2015 Views

Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...go %, а число сателлитов у одного вида может достигать 10—12,причем в одном и том же организме сатДНК по нуклеотидномусоставу могут быть либо очень похожими, либо очень разными(Газарян, Тарантул, 1983).Одной из характерных особенностей строения большинствасатДНК (прежде всего простой) является отличие ее нуклеотидногосостава от основной фракции, т. е. преобладание АТ-илиGC-nap. Именно поэтому ее оказалось возможным выделить центрифугированиемс солями тяжелых металлов. Сателлитная ДНКобнаруживается и при исследовании кинетики реассоциацииДНК. Данный метод, основанный на том, что скорость образованиясвязей между одноцепочечными молекулами ДНК прямопропорциональна концентрации комплементарных нуклеотидныхпоследовательностей, впервые был применен Р. Бриттеном иД. Коне (Britten, Kohne, 1968).С открытием ферментов рестрикции изучение сатДНК значительнопродвинулось. Использование рестриктирующих эндонуклеазпозволило также выявить и охарактеризовать более сложныесателлиты, организованные тандемно, как и простые, но неимеющие с ними гомологии и не обнаруживаемые с помощьюультрацентрифугирования в градиентах солей тяжелых металлов —так называемые криптические (т. е. скрытые) сателлиты. Посколькув результате мутаций, имеющих место в эволюции, сайтырестрикции в сатДНК изменяются, при рестрикционном анализеможно наблюдать образование мультимерных фрагментов («лестница»полос, содержащих кратные по длине последовательностиДНК) (Газарян, Тарантул, 1983). Однако периодичность организациине является обязательным свойством всех сателлитов. Длясложных сатДНК приматов и грызунов показано сегментарноестроение, на основании чего было сделано предположение одвухэтапном процессе эволюции этих последовательностей: дупликация-дивергенция-амплификация.Они могут содержать последовательностис прямыми и обращенными повторами на конце,которые, видимо, внедрились в сатДНК подобно транспозонамбактерий. В отличие от простых, между сложными сатДНКсуществует гомология, что предполагает наличие для них общейпредковой последовательности (Потапов и др., 1990; Иванов иДр. 1991).

ГЛАВА 1С помощью метода молекулярной гибридизации in situ былопоказано, что сатДНК большинства видов локализуется преиму,щественно в конститутивном хроматине вблизи центромер и теломер(Arrighi et al., 1974). Помимо внутренней иерархическойструктуры и преимущественной локализации в гетерохроматиновыхобластях, тандемные повторы являются эволюционно болеелабильными и могут обладать видоспецифичностью (Arnason,Widegren, 1986; Потапов и др., 1990). Существуют, однако, примерызначительной эволюционной консервативности сатДНК.Одним из них, пожалуй наиболее ярким, является сатДНК кошачьих,которая найдена у самых разных видов плацентарныхмлекопитающих, где она рассеяна по геному (Fenning, 1987).Предполагают, что некоторые сателлиты современных тритоновимеют возраст около 20 млн лет со времени отделения рода отобщего филогенетического ствола (Vignall et al., 1991).Результаты сравнительного анализа высоких повторов позволилиX. Макгрегору и С. Сессиону классифицировать сателлитытритонов (Amphibia) по филогенетическому возрасту (MacGregor,Sessions, 1986), относя к самым «молодым» сателлиты центромерного,а наиболее «старым» — прицентромерного и теломерноюучастков гетерохроматина. Взаимосвязь между типом хромосомнойлокализации и эволюционным возрастом повторов выявленаи у куницеобразных (Лушникова, 1989). У них наиболее старыесателлиты диспергированы по хромосомам. Очевидно, это общеесвойство сатДНК всех позвоночных.Функции сатДНК связывают в основном с конститутивнойролью этих последовательностей в поддержании структурной целостностихромосом, стабилизации центромер, создании различийв центромерных районах хромосом, в узнавании гомологичныххромосом при мейозах, а также в контроле за размерами ядраи клеточным ростом. Р. Бриттен и Д. Коне предположили, чтосатДНК, подвергаясь в процессе эволюции мутациям и рекомбинациямс другими последовательностями ДНК, увеличивает возможностьорганизма получать новую генетическую информацию(Britten, Kohne, 1968). Согласно другой гипотезе гетерохроматин(сатДНК) образует своего рода экран для защиты жизненно важныхучастков ДНК от мутаций и кроссинговера, так как хромосомныеразрывы локализуются преимущественно в гетерохроматине(Walker, 1987; Hsu, 1975). Гипотеза «эгоистической» ДНК,76

ГЛАВА 1С помощью метода молекулярной гибридизации in situ былопоказано, что сатДНК большинства видов локализуется преиму,щественно в конститутивном хроматине вблизи центромер и теломер(Arrighi et al., 1974). Помимо внутренней иерархическойструктуры и преимущественной локализации в гетерохроматиновыхобластях, тандемные повторы являются эволюционно болеелабильными и могут обладать видоспецифичностью (Arnason,Widegren, 1986; Потапов и др., 1990). Существуют, однако, примерызначительной эволюционной консервативности сатДНК.Одним из них, пожалуй наиболее ярким, является сатДНК кошачьих,которая найдена у самых разных видов плацентарныхмлекопитающих, где она рассеяна по геному (Fenning, 1987).Предполагают, что некоторые сателлиты современных тритоновимеют возраст около 20 млн лет со времени отделения рода отобщего филогенетического ствола (Vignall et al., 1991).Результаты сравнительного анализа высоких повторов позволилиX. Макгрегору и С. Сессиону классифицировать сателлитытритонов (Amphibia) по филогенетическому возрасту (MacGregor,Sessions, 1986), относя к самым «молодым» сателлиты центромерного,а наиболее «старым» — прицентромерного и теломерноюучастков гетерохроматина. Взаимосвязь между типом хромосомнойлокализации и эволюционным возрастом повторов выявленаи у куницеобразных (Лушникова, 1989). У них наиболее старыесателлиты диспергированы по хромосомам. Очевидно, это общеесвойство сатДНК всех позвоночных.Функции сатДНК связывают в основном с конститутивнойролью этих последовательностей в поддержании структурной целостностихромосом, стабилизации центромер, создании различийв центромерных районах хромосом, в узнавании гомологичныххромосом при мейозах, а также в контроле за размерами ядраи клеточным ростом. Р. Бриттен и Д. Коне предположили, чтосатДНК, подвергаясь в процессе эволюции мутациям и рекомбинациямс другими последовательностями ДНК, увеличивает возможностьорганизма получать новую генетическую информацию(Britten, Kohne, 1968). Согласно другой гипотезе гетерохроматин(сатДНК) образует своего рода экран для защиты жизненно важныхучастков ДНК от мутаций и кроссинговера, так как хромосомныеразрывы локализуются преимущественно в гетерохроматине(Walker, 1987; Hsu, 1975). Гипотеза «эгоистической» ДНК,76

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!