ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...go %, а число сателлитов у одного вида может достигать 10—12,причем в одном и том же организме сатДНК по нуклеотидномусоставу могут быть либо очень похожими, либо очень разными(Газарян, Тарантул, 1983).Одной из характерных особенностей строения большинствасатДНК (прежде всего простой) является отличие ее нуклеотидногосостава от основной фракции, т. е. преобладание АТ-илиGC-nap. Именно поэтому ее оказалось возможным выделить центрифугированиемс солями тяжелых металлов. Сателлитная ДНКобнаруживается и при исследовании кинетики реассоциацииДНК. Данный метод, основанный на том, что скорость образованиясвязей между одноцепочечными молекулами ДНК прямопропорциональна концентрации комплементарных нуклеотидныхпоследовательностей, впервые был применен Р. Бриттеном иД. Коне (Britten, Kohne, 1968).С открытием ферментов рестрикции изучение сатДНК значительнопродвинулось. Использование рестриктирующих эндонуклеазпозволило также выявить и охарактеризовать более сложныесателлиты, организованные тандемно, как и простые, но неимеющие с ними гомологии и не обнаруживаемые с помощьюультрацентрифугирования в градиентах солей тяжелых металлов —так называемые криптические (т. е. скрытые) сателлиты. Посколькув результате мутаций, имеющих место в эволюции, сайтырестрикции в сатДНК изменяются, при рестрикционном анализеможно наблюдать образование мультимерных фрагментов («лестница»полос, содержащих кратные по длине последовательностиДНК) (Газарян, Тарантул, 1983). Однако периодичность организациине является обязательным свойством всех сателлитов. Длясложных сатДНК приматов и грызунов показано сегментарноестроение, на основании чего было сделано предположение одвухэтапном процессе эволюции этих последовательностей: дупликация-дивергенция-амплификация.Они могут содержать последовательностис прямыми и обращенными повторами на конце,которые, видимо, внедрились в сатДНК подобно транспозонамбактерий. В отличие от простых, между сложными сатДНКсуществует гомология, что предполагает наличие для них общейпредковой последовательности (Потапов и др., 1990; Иванов иДр. 1991).