ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ... ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...GGT/ACC (сравните с сайтом для Mval: CCA/TGG). Это предполагаетналичие в сатДНК домовой мыши GC-богатых блоковпротяженностью не менее 8 нуклеотидов: GGT/ACCA/TGG илиGGT/ACCCCA/TGG, напоминающих коровую последовательностьминисателлита Джеффриса (GGGCAGGAXG) генома человека(Jeffreys et al., 1985) и гомологичный ему повтор генома лисицы(консенсусная последователность — GGTCCCACCT) (Потапови др., 1990), а также коротких шпилечных структур. Инвертированныеповторы (идентичные, но с противоположной ориентацией,формирующие при отжиге ДНК так называемые шпильки)обнаружены при секвенировании высокоповторяющейся BspRIпоследовательностигенома хищных и, видимо, характерны длясатДНК вообще (Потапов и др., 1990).Сопоставление результатов исследования часто повторяющейсяДНК Muridae, полученных в нашей работе и в ранее опубликованныхисследованиях других авторов (Brown, Dover, 1980;Witney, Furano, 1983; Gupta, 1983), с данными анализа BspRI-повторагенома лисицы, имеющего сложную иерархическую структуру(Потапов и др., 1990), позволяет полагать, что молекулярныемеханизмы эволюции в этих филогенетических линиях млекопитающих(хищные и грызуны) имеют сходный характер. Так, аналогичноприведенному примеру можно допустить, что сатДНК«Apodemus» произошла от разных последовательностей отдельныхсемейств повторов, эволюционирующих на более ранних этапахобособленно и сохранившихся в таком состоянии только в геномахMus, где они организованы в 240 пн и 130 пн сатДНК. Действительно,суммарная длина этих мономеров равна размеру звенаповторяемости сатДНК лесных мышей, а также крыс. Кроме того,сателлитный мономер генома крыс и лесных мышей расщепляетсяна два субповтора, причем гомология мономеров всатДНК крыс составляет всего около 60 % (Witney, Furano, 1983).Вместе с тем секвенирование одного из субповторов обнаруживаетзначительное сходство с аналогичными структурами таких высокодивергировавших видов, как зеленая мартышка и человек(Gupta, 1983). Наше предположение поддерживается палеонтологическимиданными, указывающими на больший эволюционныйвозраст Mus по сравнению с «Apodemus» и Rattus, поскольку(согласно выявленной для хищников закономерности) внутренняяструктура высоких повторов у эволюционно молодых видов43
•ГЛАВА 1должна быть более сложной (Потапов и др., 1990). Наконец, этохорошо совместимо с уже упомянутой нами гипотезой существованияв геномах грызунов «библиотеки» относительно простыхпоследовательностей, амплификация которых может привести кобразованию новой сатДНК (Salser et al., 1976).Наиболее близкими среди исследованных видов оказалисьiS". sylvaticus и S. flavicollls, между которыми мы смогли зарегистрироватьлишь количественные различия (по яркости дискретныхполос ДНК). Тесные отношения между этими видами предполагаюттакже результаты кариологических (Hirning et al., 1989) инекоторых биохимических исследований (Engel et al, 1973). Изостальных видов к этим двум ближе S. uralensis (D=0,9 %), далеевсего — A. peninsulae (D= 12,53 %). Самое высокое значение генетическихдистанций обнаруживается между азиатскими видамиA. peninsulae и A. speciosus (D=13,58 %). Полевая мышь немногоболее удалена от азиатских (D=8,46 %), чем от европейских(D=6,16 %) форм лесных мышей. Если принять во внимание, чтоза 1—2 млн лет эволюции геномы близкородственных видов Musдивергировали на 1,5 % (Suzuki et al., 1990), то, экстраполируяданные, можно подсчитать, что A. peninsulae могла появитьсяпримерно 10 млн лет назад, A. agrarius, A. speciosus — 6—7 млн,S. uralensis — около 1 млн лет, a S. sylvaticus с S. flavicollls — ещепозже, т. е. формообразование лесных мышей проходило в широкомвременном диапазоне. Это вполне согласуется с выводами(Suzuki et al., 1990; Межжерин, Зыков, 1991) авторов, изучающихлесных и полевых мышей с помощью других методических подходовмолекулярной генетики и биохимии, а также с даннымипалеозоологии (Громов, Баранова, 1981). Дивергенция представителей«Apodemus» с М. musculus и R. norvegicus составляет 12,69 %и 13,20 % соответственно. Столь высокие значения генетическихдистанций в некоторых вариантах сравнения дает лишь A. peninsulae(которая также больше других видов дивергировала с домовоймышью и крысой).Располагая виды грызунов в порядке их дивергенции с эволюционнонаиболее молодыми и генетически близкими в даннойгруппе видами (S. sylvaticus и S. flavicollls), мы находим, что формированиеA. peninsulae приходится на период между дифференциациейот общего филогенетического ствола Muridae домовоймыши М. musculus и серой крысы R. norvegicus. Привлекательность44
- Page 3 and 4: РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИ
- Page 5 and 6: ПредисловиеПосле о
- Page 7 and 8: кулярно-генетическ
- Page 9 and 10: витии теории молек
- Page 11: ГЛАВА 1МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 14 and 15: Молекулярная эволю
- Page 16 and 17: Молекулярная эволю
- Page 18 and 19: Молекулярная эволю
- Page 21 and 22: ГЛАВА 1Dover, 1981) и (2,4-5)
- Page 24 and 25: Молекулярная эволю
- Page 26 and 27: Молекулярная эволю
- Page 28 and 29: Молекулярная эволю
- Page 30 and 31: Молекулярная эволю
- Page 32: Молекулярная эволю
- Page 35 and 36: ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38: ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41: Молекулярная эволю
- Page 45 and 46: ГЛАВА 1ференциация
- Page 47: ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51: Молекулярная эволю
- Page 52 and 53: Молекулярная эволю
- Page 54 and 55: ^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57: Молекулярная эволю
- Page 58 and 59: Молекулярная эволю
- Page 62 and 63: Молекулярная эволю
- Page 64: Молекулярная эволю
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73 and 74: ГЛАВА 1группировок
- Page 75 and 76: ГЛАВА 1С помощью ме
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...GGT/ACC (сравните с сайтом для Mval: CCA/TGG). Это предполагаетналичие в сатДНК домовой мыши GC-богатых блоковпротяженностью не менее 8 нуклеотидов: GGT/ACCA/TGG илиGGT/ACCCCA/TGG, напоминающих коровую последовательностьминисателлита Джеффриса (GGGCAGGAXG) генома человека(Jeffreys et al., 1985) и гомологичный ему повтор генома лисицы(консенсусная последователность — GGTCCCACCT) (Потапови др., 1990), а также коротких шпилечных структур. Инвертированныеповторы (идентичные, но с противоположной ориентацией,формирующие при отжиге ДНК так называемые шпильки)обнаружены при секвенировании высокоповторяющейся BspRIпоследовательностигенома хищных и, видимо, характерны длясатДНК вообще (Потапов и др., 1990).Сопоставление результатов исследования часто повторяющейсяДНК Muridae, полученных в нашей работе и в ранее опубликованныхисследованиях других авторов (Brown, Dover, 1980;Witney, Furano, 1983; Gupta, 1983), с данными анализа BspRI-повторагенома лисицы, имеющего сложную иерархическую структуру(Потапов и др., 1990), позволяет полагать, что молекулярныемеханизмы эволюции в этих филогенетических линиях млекопитающих(хищные и грызуны) имеют сходный характер. Так, аналогичноприведенному примеру можно допустить, что сатДНК«Apodemus» произошла от разных последовательностей отдельныхсемейств повторов, эволюционирующих на более ранних этапахобособленно и сохранившихся в таком состоянии только в геномахMus, где они организованы в 240 пн и 130 пн сатДНК. Действительно,суммарная длина этих мономеров равна размеру звенаповторяемости сатДНК лесных мышей, а также крыс. Кроме того,сателлитный мономер генома крыс и лесных мышей расщепляетсяна два субповтора, причем гомология мономеров всатДНК крыс составляет всего около 60 % (Witney, Furano, 1983).Вместе с тем секвенирование одного из субповторов обнаруживаетзначительное сходство с аналогичными структурами таких высокодивергировавших видов, как зеленая мартышка и человек(Gupta, 1983). Наше предположение поддерживается палеонтологическимиданными, указывающими на больший эволюционныйвозраст Mus по сравнению с «Apodemus» и Rattus, поскольку(согласно выявленной для хищников закономерности) внутренняяструктура высоких повторов у эволюционно молодых видов43