ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...полагаем, последовательность эволюционных событий у песчанокможно представить следующим образом: 1) мутация в областиМДГ (всплеск активности вследствие эндо-или экзогенного воздействия),2) амплификация короткой последовательности ДНК(как результат действия МДГ), 3) метацентрические разрывы(следствие амплификации), 4) видообразование (по причине хромосомныхразрывов, нарушивших «привычное» расположениегенов — соседство нуклеотидных последовательностей) (Челоминаи др., 1990). Подобно малоазийской песчанке A. peninsulae — кариологическинаиболее полиморфный среди лесных мышей вид,так как он содержит до 24 добавочных (В) хромосомы (Борисов,1990 а-г). Это самые высокие значения не только для группы лесныхи полевых мышей, но и для млекопитающих в целом (Прокофьева-Бельговская,1986). В данном случае логичным было бысвязать появление В хромосом с 30 пн сатДНК. Добавочные хромосомысодержатся в геномах еще пяти других видов «Apodemus»(S. sylvaticus, S. jlavicolis, S. mystacinus, A. argenteus и A. agrarius). Hoих числа там значительно меньше (Картавцева, 2002). Около2 тыс. видов животных и растений (среди них 35 видов млекопитающих,представленных главным образом грызунами) имеют добавочныехромосомы. Многие авторы связывают их появление садаптацией организма к воздействию внешних экологических иэпизоотических факторов (Бекасова, 1980; Картавцева, 2002;Jones, Rees, 1982; Vujosevic, Blagojevic, 1995), но их функция иприрода остаются до конца невыясненными.Использование молекулярно-генетических методов в исследованиихромосом дало очень важную информацию о молекулярнойприроде и механизмах формирования В-хромосом. МетодомAP-PCR выявлены отличия между геномами A. flavicollls, имеющимиВ хромосомы и без них. Авторы предполагают, что у желтогорлыхмышей образование добавочных хромосом связано ссобытиями амплификации или мутаций в последовательностяхДНК (Tanic et al., 2000). Этому разделу исследований посвященподробный обзор (Рубцов, Бородин, 2002), мы ограничимся краткимизложением лишь некоторых результатов, полученных главнымобразом на восточноазиатской лесной мыши A. peninsulae.1. Отличительной особенностью В-хромосом всех животных являетсяпочти полное отсутствие функциональных генов и высокаянасыщенность мобильными генетическими элементами, способ-