ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ... ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным полиморфизма длин...реорганизации генома при видообразовании, В.Н. Стегний (1993)выделяет «виды-генераторы» и «виды-терминаторы», характеризующиесясоответственно лабильным и консервативным геномом.Виды с лабильным геномом занимают центральное положение вфилогенетически близких группах, являются генераторами образованиядочерних видов, у которых геном становится консервативным.Как правило, они узкоспециализированы и имеют ограниченныйареал. Виды, занимающие терминальное положение,характеризуются более высокими адаптивными возможностями:у них больший ареал, распространение в зонах контрастных климатическихи экологических условий. Под это определение подходяти лесные мыши. Э.С. Бауэр (1936) считал, что материал дляэволюции поставляют не победители в борьбе за существование,а побежденные, т. е. не те виды, которые имеют в данный моментсамый обширный и наступающий ареал. По мнению В.А. Бердникова(1991), напротив, неспециализированные примитивныевиды (эволюционно активные) обладают большим запасом неинформативнойДНК по сравнению с «процветающими» (эволюционноинертными) видами. Такого же мнения придерживалсяС.С. Шварц (1980), полагавший, что потентные виды обеспечиваютвспышку адаптивной радиации и дают начало новому роду,объединяющему множество видов; виды узкой специализацииприобретают морфологические отличия родового и более высокогоранга и дают начало монотипическим таксонам. В какой-тостепени, на примере лесных и полевых мышей, мы надеялисьразрешить эту дилемму.1.1. Дивергенция двух семейств повторяющейся ДНКОткрытие повторяющейся ДНК (Britten, Kohne, 1968) явилосьважным этапом в истории исследования генома эукариот.В настоящее время известно, что значительная часть ДНК эукариотическойклетки (до 80 %) представлена повторяющимисянуклеотидными последовательностями, неоднородными по физико-химическимсвойствам (нуклеотидному составу, повторяемости,количеству, размеру) и способу организации (кластерный,тандемный, диспергированный). Функции, которые они выполняют,также весьма разнообразны и до конца не изучены. На се-17
ГЛАВА 1годняшний день доказано, что повторяющиеся последовательностиспособны усиливать транскрипцию, транскрибируются, а некоторыепродукты транскрипции могут транслироваться. Ониучаствуют в рекомбинационных процессах, узнавании и расхождениихромосом в митозе и мейозе, являются активным материаломв преобразовании хромосом. Повторяющиеся последовательностиДНК выполняют защитные функции, способствуют повышениюизменчивости организмов. Во фракцию повторяющейсяДНК входят различные типы транспозонов, ретровирусов, сайтырепликации и транскрипции, а также последовательности ДНК,потенциально способные влиять на процессы траскрипции и репликации.Все повторы способны перемещаться по геному. Такимобразом, имеющиеся знания о структуре и функции повторяющейсяДНК, ее высокая представленность в геномах подтверждаютважность и необходимость дальнейших исследований. В целомналичие повторов в эукариотическом геноме создает огромныйпотенциал для генетической изменчивости. Обеспечивая лабильностьгенома, они могут привести к «скачкам» не только в молекулярнойэволюции, но и в эволюции видов (Хесин, 1984; Курильски,Гашлен, 1987; Потапов и др., 1990).Большую помощь в изучении молекулярной структуры геномовоказало открытие в бактериях специфических ферментов рестрикциии разработка метода рестрикционного анализа ДНК.Естественной функцией рестриктаз является защита бактериальнойклетки от вирусной инфекции. Они рестрицируют, т. е. ограничивают,размножение чужеродной ДНК путем ее деградации.Собственная ДНК клетки остается нативной, так как она специфическимодифицирована. За открытие ферментов модификациирестрикциии их применение в молекулярной генетике (что леглов основу нового направления в молекулярной биологии — геннойинженерии) группа ученых (В. Арбер, Д. Натане и X. Смит) в1978 г. была удостоена Нобелевской премии. Первая рестриктазабыла получена в 1970 г., сейчас их известно более 400. Эти ферменты«узнают» определенные последовательности, т. е. сайтырестрикции (обычно 4-6 пар нуклеотидов (пн) длиной), в двухцепочечнойДНК и расщепляют молекулу ДНК в этих участках.Распределение сайтов узнавания по геному в целом имеет случайныйхарактер, а частота разрывов определяется длиной последовательностиузнавания фермента. Чем длиннее эта последова-18
- Page 3 and 4: РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИ
- Page 5 and 6: ПредисловиеПосле о
- Page 7 and 8: кулярно-генетическ
- Page 9 and 10: витии теории молек
- Page 11: ГЛАВА 1МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 14 and 15: Молекулярная эволю
- Page 18 and 19: Молекулярная эволю
- Page 21 and 22: ГЛАВА 1Dover, 1981) и (2,4-5)
- Page 24 and 25: Молекулярная эволю
- Page 26 and 27: Молекулярная эволю
- Page 28 and 29: Молекулярная эволю
- Page 30 and 31: Молекулярная эволю
- Page 32: Молекулярная эволю
- Page 35 and 36: ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38: ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41: Молекулярная эволю
- Page 42 and 43: Молекулярная эволю
- Page 45 and 46: ГЛАВА 1ференциация
- Page 47: ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51: Молекулярная эволю
- Page 52 and 53: Молекулярная эволю
- Page 54 and 55: ^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57: Молекулярная эволю
- Page 58 and 59: Молекулярная эволю
- Page 62 and 63: Молекулярная эволю
- Page 64: Молекулярная эволю
ГЛАВА 1годняшний день доказано, что повторяющиеся последовательностиспособны усиливать транскрипцию, транскрибируются, а некоторыепродукты транскрипции могут транслироваться. Ониучаствуют в рекомбинационных процессах, узнавании и расхождениихромосом в митозе и мейозе, являются активным материаломв преобразовании хромосом. Повторяющиеся последовательностиДНК выполняют защитные функции, способствуют повышениюизменчивости организмов. Во фракцию повторяющейсяДНК входят различные типы транспозонов, ретровирусов, сайтырепликации и транскрипции, а также последовательности ДНК,потенциально способные влиять на процессы траскрипции и репликации.Все повторы способны перемещаться по геному. Такимобразом, имеющиеся знания о структуре и функции повторяющейсяДНК, ее высокая представленность в геномах подтверждаютважность и необходимость дальнейших исследований. В целомналичие повторов в эукариотическом геноме создает огромныйпотенциал для генетической изменчивости. Обеспечивая лабильностьгенома, они могут привести к «скачкам» не только в молекулярнойэволюции, но и в эволюции видов (Хесин, 1984; Курильски,Гашлен, 1987; Потапов и др., 1990).Большую помощь в изучении молекулярной структуры геномовоказало открытие в бактериях специфических ферментов рестрикциии разработка метода рестрикционного анализа ДНК.Естественной функцией рестриктаз является защита бактериальнойклетки от вирусной инфекции. Они рестрицируют, т. е. ограничивают,размножение чужеродной ДНК путем ее деградации.Собственная ДНК клетки остается нативной, так как она специфическимодифицирована. За открытие ферментов модификациирестрикциии их применение в молекулярной генетике (что леглов основу нового направления в молекулярной биологии — геннойинженерии) группа ученых (В. Арбер, Д. Натане и X. Смит) в1978 г. была удостоена Нобелевской премии. Первая рестриктазабыла получена в 1970 г., сейчас их известно более 400. Эти ферменты«узнают» определенные последовательности, т. е. сайтырестрикции (обычно 4-6 пар нуклеотидов (пн) длиной), в двухцепочечнойДНК и расщепляют молекулу ДНК в этих участках.Распределение сайтов узнавания по геному в целом имеет случайныйхарактер, а частота разрывов определяется длиной последовательностиузнавания фермента. Чем длиннее эта последова-18