ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ... ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ском, экологическом. Тем не менее пределы возможности его существования,т. е. эволюционный потенциал, широко варьируют.Способность или неспособность генома к его реорганизации ввидообразовательном аспекте детерминируется особенностями егомолекулярной организации. Анализируя их, мы не можем не разделятьточку зрения авторов (Шварц, 1980; Бердников, 1981),считающих, что «неспециализированные примитивные виды»,«которые имеют в данный момент самый обширный ареал», нетолько «обладают большим запасом неинформативной ДНК», ноявляются эволюционно активными. Однако, и это справедливозамечают их оппоненты (Бауэр, 1936; Стегний, 1993), виды с лабильнымгеномом имеют большие потенции к генерации новыхвидов. Наиболее гармоничным нам представляется эволюционноеразвитие таксонов (по крайней мере, у лесных и полевых мышей)с чередованием форм, имеющих консервативные и лабильныегеномы. Первые дают материал для эволюции, вторые — его реализуют.В таком случае можно предположить, что группа лесныхи полевых мышей по крайней мере трижды в своей эволюционнойистории имела виды с лабильным кариотипом, давшиевсплеск адаптивной радиации. Действительно, результаты филогенетическихреконструкций этой группы грызунов дают высокиевероятностные оценки для эволюционных древ в форме по крайнеймере двух кустов Северной Палеарктики (западного — европейскогои восточного — азиатского) и одного южнопалеарктического.Появление таких видов можно, в частности, связать с межвидовойгибридизацией. Гибридизация, как мы отмечали, очевидно,могла иметь место внутри «Apodemus» (хотя эта гипотеза,не получившая после Н.И. Лариной экспериментального подтверждения,была отвергнута), так как последовательность отделениявидов в их эволюционных филумах по данным мтДНК ияДНК несколько различается. Возможно, свидетельством тех событийявляется наличие в геноме A. argenteus не 48, как у всехлесных и полевых мышей, а 46 хромосом, у A. speciosus — двух кариоморф,с 2п=48 и 2п=46. Широкую межвидовую гибридизациюмогут инициировать глобальные экологические кризисы (Красилов,1992), с которыми эволюционная история «Apodemus» широкоассоциируется. Кроме того, невозможность межвидовой гибридизациив настоящее время не может являться доказательством,что такая гибридизация не могла проходить в прошлом. Такимобразом, можно полагать, что для поступательной эволюции167
(по крайней мере, некоторых групп видов) необходимо чередованиелабильных и консервативных геномов. В противном случаеправы те авторы, которые считают, что широкую радиацию видовследует ожидать от экологически пластичного широко адаптированногопредка.Согласно данным (Челомина и др., 1990), молекулярнаяэволюция высоких повторов у видов лесных мышей действительноимеет принципиальные отличия от таковой у кариологическилабильных групп (например, песчанок рода Meriones). Kaриологическистабильные и широко адаптированные лесныемыши высоко вариабельны по данным ПДРФ тандемной и диспергированнойДНК, в то время как у более специализированныхи кариологически высоколабильных песчанок почти одинаковыекартины рестрикции суммарной яДНК. Тем не менее намибыло замечено, что как у малоазийской песчанки, характеризующейсясамым высоким для рода Meriones хромосомным числоми внутривидовым кариотипическим полиморфизмом, так иу восточноазиатской лесной мыши, выделяющейся не толькосреди всех родственных видов, но и других таксонов млекопитающихвысоким числом и полиморфностью добавочных хромосом,геномы характеризуются наличием видоспецифичных низкомолекулярныхсателлитных компонентов (длиной 20 и 30 пн).Маловероятно, что совпадение этих двух событий сопряженностипоявления низкомолекулярного сателлитного компонента свысоким кариотипическим полиморфизмом видов имеет случайныйхарактер (причем оба сателлита дискриминирует одна ита же рестриктаза — BspRI). Очевидно, выявленные нами структурытесно связаны с хромосомными перестройками грызунов и,возможно, с их адаптивными возможностями и эволюционнымпотенциалом.При изучении молекулярной организации генома лесныхмышей нами впервые был применен дифференциальный подход виспользовании ферментов рестрикции. Принимали во вниманиете факты (не учитываемые большинством авторов), что, вопервых,различные нуклеотиды мутируют с разной скоростью, аво-вторых, содержание GC-nap в геномах млекопитающих строгорегламентировано. Их игнорирование, с нашей точки зрения, недопустимо,так как на интерпретацию данных они могут оказыватьзначительное влияние. Действительно, как показали наши168
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 133 and 134: ГЛАВА 2теоретическ
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150: ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152: ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155: Внутривидовая гене
- Page 159: ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164: ЗаключениеЗаинтер
- Page 165: Помимо известного 3
- Page 169 and 170: ных уровнях (морфол
- Page 171 and 172: Если говорить о мик
- Page 173 and 174: Список терминовАвт
- Page 175 and 176: ДНК-полимераза — ф
- Page 177 and 178: Нейтральная теория
- Page 179 and 180: Сплайсинг — процес
- Page 181 and 182: ЛитератураАйяла Ф.,
- Page 183 and 184: Воронцов Н.Н. Разви
- Page 185 and 186: Межжерин СВ., Зыков
- Page 187 and 188: Челомина Г.Н. Эволю
- Page 189 and 190: Bellinvia E., Munclinger P., Flegr
- Page 191 and 192: Dobzhansky Th. Genetics and origin
- Page 193 and 194: ecological genetics of animal speci
- Page 195 and 196: Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R
- Page 197 and 198: Nishioka T. Genome comparison in th
- Page 199 and 200: Suzuki H., Wakana S., Yonekawa H. e
- Page 201 and 202: ОглавлениеПредисл
ском, экологическом. Тем не менее пределы возможности его существования,т. е. эволюционный потенциал, широко варьируют.Способность или неспособность генома к его реорганизации ввидообразовательном аспекте детерминируется особенностями егомолекулярной организации. Анализируя их, мы не можем не разделятьточку зрения авторов (Шварц, 1980; Бердников, 1981),считающих, что «неспециализированные примитивные виды»,«которые имеют в данный момент самый обширный ареал», нетолько «обладают большим запасом неинформативной ДНК», ноявляются эволюционно активными. Однако, и это справедливозамечают их оппоненты (Бауэр, 1936; Стегний, 1993), виды с лабильнымгеномом имеют большие потенции к генерации новыхвидов. Наиболее гармоничным нам представляется эволюционноеразвитие таксонов (по крайней мере, у лесных и полевых мышей)с чередованием форм, имеющих консервативные и лабильныегеномы. Первые дают материал для эволюции, вторые — его реализуют.В таком случае можно предположить, что группа лесныхи полевых мышей по крайней мере трижды в своей эволюционнойистории имела виды с лабильным кариотипом, давшиевсплеск адаптивной радиации. Действительно, результаты филогенетическихреконструкций этой группы грызунов дают высокиевероятностные оценки для эволюционных древ в форме по крайнеймере двух кустов Северной Палеарктики (западного — европейскогои восточного — азиатского) и одного южнопалеарктического.Появление таких видов можно, в частности, связать с межвидовойгибридизацией. Гибридизация, как мы отмечали, очевидно,могла иметь место внутри «Apodemus» (хотя эта гипотеза,не получившая после Н.И. Лариной экспериментального подтверждения,была отвергнута), так как последовательность отделениявидов в их эволюционных филумах по данным мтДНК ияДНК несколько различается. Возможно, свидетельством тех событийявляется наличие в геноме A. argenteus не 48, как у всехлесных и полевых мышей, а 46 хромосом, у A. speciosus — двух кариоморф,с 2п=48 и 2п=46. Широкую межвидовую гибридизациюмогут инициировать глобальные экологические кризисы (Красилов,1992), с которыми эволюционная история «Apodemus» широкоассоциируется. Кроме того, невозможность межвидовой гибридизациив настоящее время не может являться доказательством,что такая гибридизация не могла проходить в прошлом. Такимобразом, можно полагать, что для поступательной эволюции167