ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ... ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
[филогенетических реконструкций и уровень бутстреп-значений в!точках ветвления филумов вполне допускают существование вэволюционной истории сравниваемых таксонов чередование двухосновных эволюционных событий, когда практически одновременновозникла сначала группа одних видов, каждый из которыхзатем в результате последовательной дивергенции дал начало новымвидам.Как мы уже отмечали, ни в одной из известных работ, выполненныхметодами молекулярной генетики, род Sylvaemus небыл представлен в полном объеме. Отчасти по этой причине, атакже в зависимости от выбранной филогенетической программытопологии всех филогенетических реконструкций в большей илив меньшей мере различаются между собой, хотя некоторые изпредлагаемых реконструкций характеризуются высокими значениямибутстреп-поддержки в узлах ветвления филумов. Очевидно,[проблема филогенетических связей лесных мышей не решаемакорректно без привлечения максимально полного объема данных,'причем не только в смысле видового, но и внутривидового разнообразия.Например, полифилия S. sylvaticus может быть подтверждена,а недавняя интрогрессия между S. sylvaticus и S. uralensis —отвергнута, если идентичные гаплотипы будут обнаружены в отдаленныхлокалитетах этих таксонов. Таким образом, мы разделяеммнение авторов (Громов, Ербаева, 1995; Musser et al., 1996),считающих, что широкие таксономические обобщения пока либоПреждевременны, либо малоубедительны, так как до сих пор отсутствуютодномасштабный генетический анализ и детальное изучениелесных мышей по всему ареалу. И прежде всего это справедливов отношении видов рода Sylvaemus.Сложилось так, что молекулярным маркером первостепеннойважности в филогеографических исследованиях продолжает оставатьсямтДНК. Молекулярные маркеры яДНК привлекаются частодля подкрепления выводов, полученных с помощью митохондриальныхмаркеров. Для корректной интерпретации, особенноданных по полифилетическим генным локусам, наиболее эффективныманалитическим подходом являются такие тестированияисторических моделей, как максимальная парсимония MP и максимальноеправдоподобие ML. He имея принципиальных возраженийкасательно математического аппарата (достаточно мощного,несмотря на то что практически любой алгоритм множества133
ГЛАВА 2теоретических моделей имеет как сильные, так и слабые стороны),мы все же позволим себе не согласиться с концептуальнойрасстановкой акцентов относительно ядерного и митохондриальноголокусов. Во-первых, алогично подкреплять результаты филогениивидов быстро эволюционирующего маркера (мтДНК)данными, полученными с помощью менее вариабельных участков(яДНК). Скорее всего, следует поступить наоборот, тем более чтов силу своей относительной консервативности именно ядерныелокусы способны дать более достоверную информацию о раннихэволюционных событиях таксонов, имеющих ранг «хороших» самостоятельныхвидов. Во-вторых, ядерные и митохондриальныефилогении по определению имеют право на отличия и даже насобственную эволюционную историю (так как прежде всего имеютразные типы наследования). Поэтому есть основания сомневатьсяв целесообразности их объединения в единую филогенетическуюконцепцию (т. е. консенсусное древо). В-третьих, следуетпомнить, что «завоевание» (колонизация) мелкими грызунаминовых территорий прежде всего связано с самцами, как правило,имеющими большую по сравнению с самками активность и дисперсию.Роль самок (а следовательно, и их след в эволюционнойистории) усиливается при резких демографических колебаниях(включая эффект основателя). Поэтому для разработки собственнойфилогеографической концепции мы опирались на филогениюгена яДНК и детализировали ее данными по митохондриальномугеному.Палеарктика открывает особые возможности для молекулярно-генетическихи филогеографических иследований. Однако палеонтологическиеданные по палеарктическим представителямсемейства мышей (в отличие, например, от полевковых) довольноскудны. Результаты генетико-биохимических исследований предполагаютдва центра происхождения видов данного семейства:Юго-Восточная Азия и Африка (Межжерин, 1997). Первая волнамиграции предков современных западнопалеарктических лесныхмышей рода Sylvaemus датируется нами миоценом—плиоценом.Этот период характеризуется существенными климатическимипереломами, которые привели к радикальным изменениям растительностина всей планете (цит. по: Michaux et al., 2002). СогласноТ. Церлингу с коллегами (Cerling et al., 1997), Европа (посравнению с Азией, где происходили наиболее драматические со-134
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97 and 98: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 99: ГЛАВА 2мтДНК, может
- Page 103 and 104: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 105 and 106: ГЛАВА 2значение ген
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 114 and 115: Молекулярная эволю
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150: ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152: ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155: Внутривидовая гене
- Page 159: ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164: ЗаключениеЗаинтер
- Page 165 and 166: Помимо известного 3
- Page 167 and 168: (по крайней мере, не
- Page 169 and 170: ных уровнях (морфол
- Page 171 and 172: Если говорить о мик
- Page 173 and 174: Список терминовАвт
- Page 175 and 176: ДНК-полимераза — ф
- Page 177 and 178: Нейтральная теория
- Page 179 and 180: Сплайсинг — процес
ГЛАВА 2теоретических моделей имеет как сильные, так и слабые стороны),мы все же позволим себе не согласиться с концептуальнойрасстановкой акцентов относительно ядерного и митохондриальноголокусов. Во-первых, алогично подкреплять результаты филогениивидов быстро эволюционирующего маркера (мтДНК)данными, полученными с помощью менее вариабельных участков(яДНК). Скорее всего, следует поступить наоборот, тем более чтов силу своей относительной консервативности именно ядерныелокусы способны дать более достоверную информацию о раннихэволюционных событиях таксонов, имеющих ранг «хороших» самостоятельныхвидов. Во-вторых, ядерные и митохондриальныефилогении по определению имеют право на отличия и даже насобственную эволюционную историю (так как прежде всего имеютразные типы наследования). Поэтому есть основания сомневатьсяв целесообразности их объединения в единую филогенетическуюконцепцию (т. е. консенсусное древо). В-третьих, следуетпомнить, что «завоевание» (колонизация) мелкими грызунаминовых территорий прежде всего связано с самцами, как правило,имеющими большую по сравнению с самками активность и дисперсию.Роль самок (а следовательно, и их след в эволюционнойистории) усиливается при резких демографических колебаниях(включая эффект основателя). Поэтому для разработки собственнойфилогеографической концепции мы опирались на филогениюгена яДНК и детализировали ее данными по митохондриальномугеному.Палеарктика открывает особые возможности для молекулярно-генетическихи филогеографических иследований. Однако палеонтологическиеданные по палеарктическим представителямсемейства мышей (в отличие, например, от полевковых) довольноскудны. Результаты генетико-биохимических исследований предполагаютдва центра происхождения видов данного семейства:Юго-Восточная Азия и Африка (Межжерин, 1997). Первая волнамиграции предков современных западнопалеарктических лесныхмышей рода Sylvaemus датируется нами миоценом—плиоценом.Этот период характеризуется существенными климатическимипереломами, которые привели к радикальным изменениям растительностина всей планете (цит. по: Michaux et al., 2002). СогласноТ. Церлингу с коллегами (Cerling et al., 1997), Европа (посравнению с Азией, где происходили наиболее драматические со-134