ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

ГЛАВА 2ки и самцы характеризуются одинаковым участием в размножении,эффективный размер аутосомных ядерных локусов в 4 разаменьше, чем митохондриальных. Следовательно, в соответствии снейтральной моделью эволюции дивергенция в ядерных локусахпо сравнению с митохондриальными должна быть в 4 раза медленнее.В этом плане наши данные имеют некоторые ограничения,более оптимальным было бы увеличение анализируемогоучастка по крайней мере в 4 раза.3. Для получения правдоподобной информации о монофилииядерных локусов по данным мтДНК было предложено правилотрехкратного времени — three-times rule, выведенное из теоретическипредполагаемого четырехразового отличия (см. выше) среднеговремени монофилии ядерных и митохондриальных локусов(Hare, 2001). Согласно этому правилу длина филогенетическихветвей, соединяющих сестринские клады, является временнымпоказателем монофилии мтДНК. Когда отношение дивергенциивнутри кладов значительно больше или меньше, чем 3:1, модель,соответственно, либо не поддерживает, либо, напротив, поддерживаетмонофилию ядерных маркеров. Этот тест применительнок нашим данным свидетельствует в пользу полифилетичности генаIRBP яДНК лесных мышей.4. Полифилетичность лесных мышей, предполагаемая нашимиданными, теоретически не вполне ожидаема. Популяции иливиды, которые дивергировали в плейстоцене, в большинстве случаевдействительно должны занимать смешанно-монофилетическуюзону дивергенции, где мтДНК имеет большую возможностьмонофилии, но ядерный локус в среднем полифилетичен(Hare, 2001).Эволюционный возраст западнопалеарктических мышей свидетельствуетоб их плиоценовом происхождении. Этого временидля приобретения монофилии большинства ядерных локусовдолжно быть вполне достаточно. Что же в таком случае можетбыть причиной «ложной» полифилии лесных мышей? Есть какминимум два объяснения: 1 — наличие в эволюционной историисобытий межвидовой гибридизации и 2 — отсутствие среди анализируемыхтаксонов (по ядерным локусам) вида, отвечающего всемнеобходимым требованиям внешней группы. Действительно, еслимы обратимся к филогенетическим реконструкциям по даннымПДРФ яДНК (см. гл. 1 наст, работы), где в качестве внешней128