ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

ГЛАВА 2(HI=0,1124). Однако они не дают поддержки монофилетичностилесных мышей, демонстрируя политомию, т. е. практически одновременноеотделение трех эволюционных ветвей: двух монотипическихс S. fulvipectus и S. uralensis, а также политипической,объединяющей четыре эволюционно более молодых вида — S. sylvaticus,S. alpicola, S. flavicollis и S. ponticus (рис. 30). Клад из последнихдвух таксонов представляет особый интерес, так как объединениеS. ponticus с одним из генотипов S. flavicollis имеет вероятность,оцененную бутстреп-анализом в 54—71 %, в то время какмонофилетичность всего клада S. flavicollis + S. ponticus не превышает52 %-ную поддержку. Это может быть свидетельством либопарафилетичности, либо гибридогенного формообразования таксонов.Важно, что все реконструкции указывают на достовернуюдифференциацию S. fulvipectus и S. uralensis с остальными видамирода, имеющими высокую бутстреп-поддержку (80—83 %) их монофилетичности.В то же время для S. fulvipectus с S. uralensis такаяподдержка отсутствует, их с большим основанием можно считатьпарафилетичными. Таким образом, филогения ядерного генауказывает на существование трех дивергентных линий — восточнойс S. uralensis, южной с S. fulvipectus и западной «sylvaticus»,представленной 4 видами: S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticus иS. alpicola.Остановимся более подробно на некоторых важных моментахмолекулярной филогении локусов яДНК. Эти локусы дают намуникальную возможность для восстановления некоторых эпизодовв эволюционной истории таксонов на фазе их становления,которые могут быть «стерты» в быстро эволюционирующих последовательностяхмтДНК.1. У многих таксонов более низкая скорость замен в яДНКминимизирует возвратные и параллельные мутации, которыеснижают филогенетическое разрешение. Таким образом, в данныхс низкой гомоплазией даже одиночные фиксированные отличиямогут обеспечить статистически верный результат, поддержанныйбутстрепом. Наши данные изменчивости IRBP гена яДНК этомукритерию полностью отвечают.2. Для получения адекватного набора филогенетически информативныхпризнаков анализируемые последовательностиядерного генома должны быть как можно длиннее. Как отмечаютавторы (Hare, 2001), теоретически в двуполой популяции, где сам-126