ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...характере замен в быстро эволюционирующих последовательностяхДНК. Однако относительная насыщенность даже наиболеевариабельной третьей позиции кодона транзициями, трансверсиямии гомоплазиями характерна только для внешней группы.Более того, именно в третьей позиции кодона локализованобольшинство филогенетически информативных сайтов: 82,2 %(240 из 292). Поэтому филогенетические реконструкции матриархальныхсвязей мы также проводили по данным, учитывающимвсе замены во всех позициях кодона.Время дивергенции разных таксонов устанавливали по даннымдифференциации гаплотипов гена цитохрома b мтДНК, эво-•люционирующего, в отличие от других генов митохондриальногогенома, примерно с равными скоростями в различных родахMurinae (Robinson et al., 1998). Из палеонтологических данных вкачестве калибровочной выбрана точка расхождения S. mystacimis(подрод Karstomys) с остальными видами Sylvaemus, насчитывающаяпримерно 7 млн лет (Michaux et al., 1997). Основываясь наэтих данных, а также полученных нами оценках дивергенцииA. mystacimis с видами подрода Sylvaemus (17,8 %), мы обнаружили,что молекулярная эволюция у лесных мышей шла со скоростью2,54 % нуклеотидных замен за 1 млн лет. Это полностью соответствуетоценке молекулярных часов для мтДНК млекопитающих:примерно 2,5 % дивергенции нуклеотидов за 1 млн лет(Irwin et al., 1991). Таким образом, из наших данных следует, чтовидообразование внутри подрода Sylvaemus происходило в период1,2—5,7 млн лет назад, т. е. в плиоцене—плейстоцене, а его дивергенцияс родом Apodemus насчитывает более 7,5 млн лет раздельнойэволюции, т. е. берет начало еще с миоцена. Эти данные уточняютпалеонтологические сведения, которые датируют становлениезападнопалеарктического рода лесных мышей плейстоценом(Громов, 1981). Действительно, если находки современных видоврода Sylvaemus датируются ранним плейстоценом, начало их дивергенциидолжно быть раньше — в древнем плейстоцене—плиоцене.Аналогичные оценки эволюционного возраста рода Sylvaemusбыли получены нами ранее (Челомина и др., 1998а; Serizawaet al., 2000) и подтверждены в ряде других исследований (Martinet al., 2000; Michaux et al., 2002). Что касается группы видов, радиировавшихот S. sylvaticus, они, вероятнее всего, действительноимеют плейстоценовое происхождение. Это подтверждается выво-123