Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...(подрод Apodemus), причем межродовые и межподродовые дис-•ганции оказываются практически равными (см. табл. 8).Самыми близкими видами, согласно данным секвенированиягена цитохрома b мтДНК и участка гена IRBP яДНК, являютсяS. flavicollis и 5. ponticus, а самым далеким видом в подроде Sylvaemus— S. fulvipectus. Сравнение этих результатов с литературнымиданными, базирующимися на исследованиях маркерныхгенов, свидетельствует о том, что в каждой конкретной работе пофилогенетической близости определяются разные пары видов, новсе они включают S. alpicola: S. alpicola и S. uralensis (Michuax etHal., 2002), S. alpicola и S. sylvaticus (Martin et al., 2000), S. alpicola иMS. flavicollis (Serizawa et al., 2000). Мы считаем это закономерным,потому что разные исследовательские группы анализировали раз-•личные наборы видов и пользовались разными модификациямипри обработке оригинальных данных. Здесь следует заметить, что1ни в одну из перечисленных работ (кроме наших исследований)•не были включены ни S. ponticus, ни S. fulvipectus. В то же времягорная малазийская мышь A. mystacinus дифференцируется с видамиподрода Sylvaemus на уровне внешней группы во всех (Магninet al., 2000; Michuax et al., 2002) исследованиях, включая наши.Как известно по первому из маркеров (цитохромовому генумтДНК), генетические дистанции внутри родов отряда Rodentiaмогут иметь высокие значения и варьировать в широком диапа-•зоне. Например, у кавиоморфных грызунов генетические дистанциидостигают 9—20 % (Lara et al., 1996), у мышевидных — 6-15 %(Martin et al., 2000). Таким образом, их верхние границы достигаютнижних пределов межродовой дивергенции, которая составляетв среднем 15,5 % для родов Murinae (Martin et al., 2000) и21 % — для кавиоморфных грызунов (Lara et al., 1996). Согласноранее опубликованным данным, дивергенция генов цитохрома bмтДНК и гена IRBP яДНК между видами «Apodemus», а такжемежду другими родами Murinae составляет (дистанции скоректированнысогласно двупараметрической модели Кимуры) соответственно0,112, 0,167, 0,174 и 0,010, 0,040, 0,047 по всем типам заменили 0,022, 0,046, 0,060 и 0,010, 0,040, 0,047 с учетом толькотрансверсий (Serizawa et al., 2000). По другим литературным источникамэти величины равны (при исключении транзиции втретьей позиции кодона цитохромового гена) соответственно 4,0,6,8 и 10,6 % для гена цитохрома b мтДНК и 1,3, 3,8 и 7,2 % — для121
ГЛАВА 2гена IRBP яДНК (Michaux et al., 2002). Таким образом, всеимеющиеся результаты вполне сопоставимы между собой.Из чисто теоретических умозаключений следует, что вряд лиисключение транзиций (даже только в третьей позиции кодона)следует считать оправданным при филогенетических исследованияхданной группы грызунов. Известно, что скорость эволюциимитохондриальной ДНК в среднем на порядок выше, чем ядерной.Именно такое соотношение мы наблюдаем при вычислениигенетических дистанций лесных мышей по данным изменчивостипоследовательностей ядерного и митохондриального генов как всобственной работе, так и в исследованиях других авторов, учитывающихпри определении генетических дистанций все типы заменво всех положениях кодона. Однако это соотношение нарушаетсяпри сравнении таксонов, раположенных на иерархической лестницевыше. Но исключение транзиций не исправляет положения— лишь снижает (хотя и неравномерно) общий уровеньзначений генетических дистанций. В таком случае, действительно,соотношение уровней межвидовой и межродовойдивергенции более адекватно. Поскольку основная наша задачазаключалась в исследовании отношений видов внутри рода,были все основания для использования полного объема полученныхнами данных. Эти рассуждения находят подтверждение врезультатах анализа насыщения мутационных замен в разныхпозициях кодона.Для определения уровней насыщения транзициями и трансверсиямибыли построены графики зависимости между количествоммутационных замен и нескорректированными генетическимидистанциями (рис. 29). Анализ указанной зависимости выявляетотсутствие насыщения не только трансверсиями (Tv), но и транзициями(Ts) во всех позициях кодона гена IRBP яДНК. Слабоенасыщение замен в третьей позиции кодона этого гена отмечаетсяпри сравнении таксонов мышевидных грызунов более высокоготаксономического ранга (Michaux et al., 2002). Уровень гомоплазиинизок во всех положениях кодона, поэтому для филогенетическихпостроений были учтены все эволюционные события(т. е. оба типа замены оснований).Для гена цитохрома b мтДНК Ts и Tv в третьем положениикодона близки к насыщению, уровень гомоплазии выше, чем длягена яДНК. Эта картина вполне соответствует представлениям о122
- Page 3 and 4:
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИ
- Page 5 and 6:
ПредисловиеПосле о
- Page 7 and 8:
кулярно-генетическ
- Page 9 and 10:
витии теории молек
- Page 11:
ГЛАВА 1МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 14 and 15:
Молекулярная эволю
- Page 16 and 17:
Молекулярная эволю
- Page 18 and 19:
Молекулярная эволю
- Page 21 and 22:
ГЛАВА 1Dover, 1981) и (2,4-5)
- Page 24 and 25:
Молекулярная эволю
- Page 26 and 27:
Молекулярная эволю
- Page 28 and 29:
Молекулярная эволю
- Page 30 and 31:
Молекулярная эволю
- Page 32:
Молекулярная эволю
- Page 35 and 36:
ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38:
ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41:
Молекулярная эволю
- Page 42 and 43:
Молекулярная эволю
- Page 45 and 46:
ГЛАВА 1ференциация
- Page 47:
ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51:
Молекулярная эволю
- Page 52 and 53:
Молекулярная эволю
- Page 54 and 55:
^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57:
Молекулярная эволю
- Page 58 and 59:
Молекулярная эволю
- Page 62 and 63:
Молекулярная эволю
- Page 64:
Молекулярная эволю
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73 and 74: ГЛАВА 1группировок
- Page 75 and 76: ГЛАВА 1С помощью ме
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97 and 98: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 99: ГЛАВА 2мтДНК, может
- Page 103 and 104: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 105 and 106: ГЛАВА 2значение ген
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 114 and 115: Молекулярная эволю
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 133 and 134: ГЛАВА 2теоретическ
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150: ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152: ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155: Внутривидовая гене
- Page 159: ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164: ЗаключениеЗаинтер
- Page 165 and 166: Помимо известного 3
- Page 167 and 168: (по крайней мере, не
- Page 169 and 170: ных уровнях (морфол
- Page 171 and 172:
Если говорить о мик
- Page 173 and 174:
Список терминовАвт
- Page 175 and 176:
ДНК-полимераза — ф
- Page 177 and 178:
Нейтральная теория
- Page 179 and 180:
Сплайсинг — процес
- Page 181 and 182:
ЛитератураАйяла Ф.,
- Page 183 and 184:
Воронцов Н.Н. Разви
- Page 185 and 186:
Межжерин СВ., Зыков
- Page 187 and 188:
Челомина Г.Н. Эволю
- Page 189 and 190:
Bellinvia E., Munclinger P., Flegr
- Page 191 and 192:
Dobzhansky Th. Genetics and origin
- Page 193 and 194:
ecological genetics of animal speci
- Page 195 and 196:
Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R
- Page 197 and 198:
Nishioka T. Genome comparison in th
- Page 199 and 200:
Suzuki H., Wakana S., Yonekawa H. e
- Page 201 and 202:
ОглавлениеПредисл