ЛЕСНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ МЫШИ Молекулярно-генетические ...

ГЛАВА 2Последовательности гена IRBP яДНК, в отличие от гена цитохромаb мтДНК, внутри себя содержат полиморфные сайты.У некоторых особей число полиморфных сайтов особенно велико.Например, в геноме одной из мышей вида S. sylvaticus их 7, аS. ponticus — 6. Аналогичная ситуация наблюдалась при изучениигена IRBP яДНК у японской лесной мыши и японской сони(Serizawa et al., 2000). Наиболее вероятно, что данный тип полиморфизмаобязан своим существованием аллельным вариантам,поскольку число типов для каждого гетерозиготного сайта составляетне больше двух, а мутации представлены главным образомсинонимичными традиционными заменами в третьем положениикодона. Конечно, как это отмечалось ранее (Serizawa et al.,2000), нельзя полностью исключить возможности присутствияпсевдогенов, мультикопий данного гена, или наличия артефактов.Так, Дж. Мишо с соавторами (Michaux et al., 2002) полагают, что,вероятнее всего, в работе Я. Мартина с коллегами (Martin et al.,2000) был использован в качестве последовательности гена цитохромаb мтДНК ядерный псевдоген. Заманчивым, с нашей точкизрения, представляется объяснить это явление межвидовой гибридизацией(периодически оспариваемой в связи с запутанностьюсистематики лесных мышей) как первопричиной внутригеномногополиморфизма. Действительно (и мы уже об этом упоминали),для митохондриального генома при скрещивании млекопитающихизвестны примеры замещения одного гаплотипа другимвсего за несколько генераций, причем на переходной стадии геноммитохондрий обладает гетероплазмичностью, т. е. содержаниемразных гаплотипов мтДНК (Hauswirth, Laipis, 1985).Для исследованной группы мышей были вычислены попарныеабсолютные (суммарные и отдельно для замен типа трансверсийи транзиций) и относительные генетические дистанции,скорректированные согласно двупараметрической модели Кимуры(Kimura, 1980), а также гомоплазии. Внутри подрода Sylvaemusотносительные межвидовые генетические дистанции Кимуры составляютв среднем 0,11306 (находясь в пределах 0,03067—0,14398)и 0,00897 (варьируя в диапазоне 0,00351—0,01320) соответственнодля гена цитохрома b мтДНК и гена IRBP яДНК. Для обоих геновэти значения становятся значительно ниже при внутривидовыхсравнениях и существенно выше — при сравнении видовподрода Sylvaemus с A. mystacinus (подрод Karstomys) или A. agrarius120