ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ... ÐÐСÐЫРРÐÐÐÐÐЫРÐЫШРÐолекÑлÑÑно-генеÑиÑеÑкие ...
Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...иведем усредненные литературные данные состава основанийна цитохрома b 18 видов мышевидных грызунов, включая некорыеиз анализируемых нами таксонов: G=12,8 %, А,Т и С — от7,7 до 30,8 %. Содержание гуанина в первом, втором и третьемоложениях кодона равно 22,3, 12,9 и 3,1 % соответственно (Маг-| et al., 2000).Таблица 7Распределение азотистых оснований и мутационных замен (в %) в двух белоккодирующихгенах лесных мышей рода Sylvaemus (по: Челомина, Сузуки, 2004)Distribution of nitrous bases and nucleotide substitutions (%) in two protein coding genesof wood mice of the genus Sylvaemus (from: Chelomina, Suzuki, 2004. — Russian)Азотистоеоснование1Ген IRBP яДНКПозиции кодона23%1Ген цитохрома Ь мтДНКПозиции кодона23%AGСT20,438,628,112,926,519,424,729,314,532,637,015,820,530,030,019,430,321,524,523,720,513,223,842,444,32,131,422,031,712,226,629,4TsTv7,740,041,220,051,140,015,64,42,20,682,295,0Vs10,01,488,623,930,645,6Примечание. Ts - транзиции, Tv - трансверсии; Vs - вариабельныесайты.Анализ состава оснований гена IRBP (табл. 7) выявил высокое,примерно 60 %, содержание G+C-оснований при следующемраспределении частот для каждого азотистого основания:А=20,5 %, С=29,9 %, G=29,9 % и Т=19,5 %. Распределение основанийпо разным позициям кодона тоже отличается. Первая позициянаиболее богата гуанином (38,6 %), вторая — тимином(29,3 %), а третья — гуанином (32,6 %) и цитозином (37,0 %). Высокое,относительно гена цитохрома b мтДНК, содержание G+Cоснованийхарактерно и для других белок-кодирующих геновядерного генома. Например, последовательность гена LCAT (лецитин-холестерин-ацил-трансферазы)яДНК мышевидных грызу-117
ГЛАВА 2нов содержит в среднем 53 % G+C-оснований. Это меньше, чемдля гена IRBP, и, очевидно, связано с отсутствием выраженнойдиспропорции в содержании каждого из оснований (оно колеблетсяот 22 % для аденина до 28 % для цитозина) (Robinson et al.,1997). Таким образом, содержание гуанина в митохондриальномгене примерно в 2 раза ниже, чем в ядерных генах. По крайнеймере, что касается гена LCAT яДНК, по мнению авторов цитированноговыше исследования, выявленные особенности в распределениинуклеотидов (т. е. повышенное содержание G+C) неимеют филогенетической значимости.Для филогенетического анализа были использованы данныепо 1140 пн участку мтДНК для 17 особей и по 1150 пн участкуяДНК для 10 особей лесных мышей, представляющих соответственно7 и 8 видов, из которых A. agrarius была выбрана в качествевнешней группы. Анализ соотношения количества ожидаемых инаблюдаемых изменений для каждого типа замен основанийвнутри гена цитохрома b мтДНК показал, что оно может высоковарьировать. Если для замен А/С, А/Т, C/G, G/T соотношениенаблюдаемых и ожидаемых мутаций равно 1, то для замен типаA/G и С/Т оно больше ожидаемого примерно в 6 и 16 раз соответственно.Замены оснований вдоль обеих последовательностейраспределены неравномерно, что характерно для большинстваизученных генов в разных классах позвоночных. В 1150 пн последовательностиIRBP гена яДНК 1071 признак является инвариантным,63 вариабельных — парсимоний-неинформатиными и16 — информативными. Для полной последовательности гена цитохромаb мтДНК выявлено признаков: 777 — инвариантных, 71 -вариабельных, являющихся парсимоний-неинформативными, и292 — информативных.Распределение замен по разным позициям кодонов в ядерныхи митохондриальных последовательностях ДНК отличаетсякрайней неравномерностью. Как и следовало ожидать (Irwin et al.,1991), третья позиция кодонов гена цитохрома b мтДНК оказаласьболее вариабельной, чем первая и вторая: здесь локализовано82,2 % транзиций и 95 % трансверсий (см. табл. 7). Внутри последовательностигена IRBP яДНК в третьем положении кодона находится51,1 % транзиций и 40 % трансверсий. Для митохондриальногои ядерного генов по указанному объему данных доля вариабельныхпозиций (замен оснований) в первом положении ко-118
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73 and 74: ГЛАВА 1группировок
- Page 75 and 76: ГЛАВА 1С помощью ме
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97 and 98: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 99: ГЛАВА 2мтДНК, может
- Page 103 and 104: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 105 and 106: ГЛАВА 2значение ген
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 114 and 115: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 133 and 134: ГЛАВА 2теоретическ
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150: ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152: ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155: Внутривидовая гене
- Page 159: ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164: ЗаключениеЗаинтер
- Page 165 and 166: Помимо известного 3
ГЛАВА 2нов содержит в среднем 53 % G+C-оснований. Это меньше, чемдля гена IRBP, и, очевидно, связано с отсутствием выраженнойдиспропорции в содержании каждого из оснований (оно колеблетсяот 22 % для аденина до 28 % для цитозина) (Robinson et al.,1997). Таким образом, содержание гуанина в митохондриальномгене примерно в 2 раза ниже, чем в ядерных генах. По крайнеймере, что касается гена LCAT яДНК, по мнению авторов цитированноговыше исследования, выявленные особенности в распределениинуклеотидов (т. е. повышенное содержание G+C) неимеют филогенетической значимости.Для филогенетического анализа были использованы данныепо 1140 пн участку мтДНК для 17 особей и по 1150 пн участкуяДНК для 10 особей лесных мышей, представляющих соответственно7 и 8 видов, из которых A. agrarius была выбрана в качествевнешней группы. Анализ соотношения количества ожидаемых инаблюдаемых изменений для каждого типа замен основанийвнутри гена цитохрома b мтДНК показал, что оно может высоковарьировать. Если для замен А/С, А/Т, C/G, G/T соотношениенаблюдаемых и ожидаемых мутаций равно 1, то для замен типаA/G и С/Т оно больше ожидаемого примерно в 6 и 16 раз соответственно.Замены оснований вдоль обеих последовательностейраспределены неравномерно, что характерно для большинстваизученных генов в разных классах позвоночных. В 1150 пн последовательностиIRBP гена яДНК 1071 признак является инвариантным,63 вариабельных — парсимоний-неинформатиными и16 — информативными. Для полной последовательности гена цитохромаb мтДНК выявлено признаков: 777 — инвариантных, 71 -вариабельных, являющихся парсимоний-неинформативными, и292 — информативных.Распределение замен по разным позициям кодонов в ядерныхи митохондриальных последовательностях ДНК отличаетсякрайней неравномерностью. Как и следовало ожидать (Irwin et al.,1991), третья позиция кодонов гена цитохрома b мтДНК оказаласьболее вариабельной, чем первая и вторая: здесь локализовано82,2 % транзиций и 95 % трансверсий (см. табл. 7). Внутри последовательностигена IRBP яДНК в третьем положении кодона находится51,1 % транзиций и 40 % трансверсий. Для митохондриальногои ядерного генов по указанному объему данных доля вариабельныхпозиций (замен оснований) в первом положении ко-118