Молекулярная эволюция, филогения и систематика по данным вариабельности...rstomys (Павлинов и др., 1995; Пантелеев, 1998). В настоящее-мя эта группа грызунов является одной из наиболее интенсивизучаемыхтаксонов мелких млекопитающих. Выполненоьшое число работ с привлечением традиционных морфометческихи цитогенетических методов исследования, продемонстровавшихвысокое фенотипическое и кариологическое сходствоов Sylvaemus (Zima, 1984; Bulatova et al., 1991; Nadjafova et al.,93; Michaux et al., 2001). Исследования методами биохимичеойгенетики подтвердили их тесные эволюционные связи и поолилирешить ряд таксономических проблем (Csaikl et al., 1980;emmeke, 1980; Britton-Davidian et al., 1991; Filippucci et al., 1996;artl et al., 1992; Межжерин, Зыков, 1991). К сожалению, все ониазались недостаточно эффективными для уточнения филогенеческихсвязей и создания современной системы классификацииесных и полевых мышей. Более успешны были новые молекурныеметоды: RFLP, RAPDs и секвенирование индивидуальныхастков ядерного и митохондриального геномов (Tegelstrom,arala, 1989; Suzuki et al., 1990; Челомина, 1993а,б; Челомина,1996, 1998; Челомина и др., 1998а; Michaux et al., 1996, 2002; Belfoviaet al., 1999; Martin et al., 2000; Serizawa et al., 2000). Началотого направления исследований было положено в 1975 г., когда'. Кук впервые провел рестрикционный анализ яДНК четырехидов лесных и полевых мышей (Cooke, 1975). Тем не менее естьснования считать, что до сих пор филогенетические отношенияреди лесных мышей Sylvaemus (равно как Apodemus, а такжеMuridae в целом) остаются в значительной мере невыясненными.Отчасти это связано с тем, что в каждом из исследований использовался«случайный» набор видов, и ни в одном из них лесныемыши не были представлены в полном объеме. Вместе с тем исследованияфилогенетических связей видов, позволяющие датьописание реальной картины процесса видообразования во времениособенно актуальны, так как они важны при решении фундаментальныхтеоретических задач, и прежде всего потому, чтоклассическая точка зрения о видообразовании, рассматриваемомв качестве вероятностного генетического процесса, протекающегона популяционном уровне, в настоящее время замещается типологическимподходом (Межжерин, 1997). Это, в свою очередь,предполагает качественные различия природы эволюционных115
ГЛАВА 2генных трансформаций и генетического полиморфизма (Алтухов,Рычков, 1972; Межжерин, 1997).В целях уточнения филогенетических связей и разработкиновой филогеографической концепции западнопалеарктическихлесных мышей мы совместно с японскими коллегами проанализировалихарактер генетического разнообразия семи видов родаSylvaemus (S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticus, S. fulvipectus, S. a/picola,S. uralensis, S. mystacinus) с решением следующих основныхзадач: 1) анализ особенностей молекулярной организации и эволюциигена цитохрома b мтДНК и гена IRBP яДНК, имеющихразличные типы наследования и скорости эволюции; 2) оценкауровней дивергенции; 3) сопоставление филогенетических связейи 4) филогеографические реконструкции для видов западнопалеарктическихлесных мышей по данным двух молекулярных маркеров(Челомина, Сузуки, 2004).У всех изученных таксонов последовательность цитохромовогогена мтДНК начинается с консервативного метиониновогокодона ATG и не содержит внутри себя стоп-кодонов, в отличие,например, от серой крысы и некоторых полевок (Martin et al..2000). Его полная длина составляет 1144 пн, как и у всех представителейMurinae, хотя у других грызунов она может быть меньшена 1 или более нуклеотидов (Lara et al., 1996; Lessa, Cook, 1998;Martin et al., 2000). Последовательность гена IRBP яДНК начинаетсяс аланинового кодона GCC и также не содержит внутреннихстоп-кодонов. В отличие от гена цитохрома b мтДНК, давно являющегосяобщепризнанным эволюционным маркером в разныхклассах позвоночных, ген IRBP яДНК был впервые использовандля филогенетических исследований млекопитающих всего около10 лет назад (Stanhope et al., 1992).Состав оснований гена цитохрома b мтДНК проанализированныхвидов (табл. 7) имеет высокое сходство с таковым удругих видов грызунов и млекопитающих в целом (Lara et al.,1996; Lessa, Cook, 1998; Martin et al., 2000). Насыщенность G-основаниями низкая (в среднем 12,2 %) по сравнению с А, Т иС (31,7, 29,4 и 26,6 % соответственно). Кроме этого частота гуанинарезко отличается в разных позициях кодона: в первой —21,5 %, во второй — 13,2 %, в третьей — 2,1 %. Вторая позициякодона наиболее богата тимином (42,4 %), тогда как первая итретья — аденином (30,3 и 44,3 % соответственно). Для сравнения116
- Page 3 and 4:
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИ
- Page 5 and 6:
ПредисловиеПосле о
- Page 7 and 8:
кулярно-генетическ
- Page 9 and 10:
витии теории молек
- Page 11:
ГЛАВА 1МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 14 and 15:
Молекулярная эволю
- Page 16 and 17:
Молекулярная эволю
- Page 18 and 19:
Молекулярная эволю
- Page 21 and 22:
ГЛАВА 1Dover, 1981) и (2,4-5)
- Page 24 and 25:
Молекулярная эволю
- Page 26 and 27:
Молекулярная эволю
- Page 28 and 29:
Молекулярная эволю
- Page 30 and 31:
Молекулярная эволю
- Page 32:
Молекулярная эволю
- Page 35 and 36:
ГЛАВА 14. Интенсивно
- Page 37 and 38:
ГЛАВА 1детельством
- Page 40 and 41:
Молекулярная эволю
- Page 42 and 43:
Молекулярная эволю
- Page 45 and 46:
ГЛАВА 1ференциация
- Page 47:
ГЛАВА 1Alul-фрагменты
- Page 50 and 51:
Молекулярная эволю
- Page 52 and 53:
Молекулярная эволю
- Page 54 and 55:
^Молекулярная эвол
- Page 56 and 57:
Молекулярная эволю
- Page 58 and 59:
Молекулярная эволю
- Page 62 and 63: Молекулярная эволю
- Page 64: Молекулярная эволю
- Page 70 and 71: Молекулярная эволю
- Page 73 and 74: ГЛАВА 1группировок
- Page 75 and 76: ГЛАВА 1С помощью ме
- Page 77 and 78: ГЛАВА 1считают, что
- Page 79 and 80: ГЛАВА Iление низком
- Page 81 and 82: ГЛАВА 1шей (Pietras et al.,
- Page 84: Молекулярная эволю
- Page 87 and 88: ГЛАВА 2МОЛЕКУЛЯРНА
- Page 89: ГЛАВА 2гибридизаци
- Page 92: Молекулярная эволю
- Page 97 and 98: ГЛАВА 2обычно менее
- Page 99: ГЛАВА 2мтДНК, может
- Page 103 and 104: ГЛАВА 2(Aquadro, Greenberg, 19
- Page 105 and 106: ГЛАВА 2значение ген
- Page 107 and 108: ГЛАВА 2подрод Sylvaemus
- Page 109: ГЛАВА 22.3. Филогенет
- Page 116 and 117: Молекулярная эволю
- Page 118 and 119: Молекулярная эволю
- Page 120 and 121: Молекулярная эволю
- Page 122: Молекулярная эволю
- Page 127 and 128: ГЛАВА 2ки и самцы ха
- Page 130: Молекулярная эволю
- Page 133 and 134: ГЛАВА 2теоретическ
- Page 135 and 136: ГЛАВА 2ально, так ка
- Page 137 and 138: ГЛАВА 3лись в начал
- Page 139 and 140: ГЛАВА 3нов, предста
- Page 144: Внутривидовая гене
- Page 149 and 150: ГЛАВА 3Внутривидов
- Page 151 and 152: ГЛАВА 3имеют четкие
- Page 154 and 155: Внутривидовая гене
- Page 159: ГЛАВА 3ных. При анал
- Page 163 and 164:
ЗаключениеЗаинтер
- Page 165 and 166:
Помимо известного 3
- Page 167 and 168:
(по крайней мере, не
- Page 169 and 170:
ных уровнях (морфол
- Page 171 and 172:
Если говорить о мик
- Page 173 and 174:
Список терминовАвт
- Page 175 and 176:
ДНК-полимераза — ф
- Page 177 and 178:
Нейтральная теория
- Page 179 and 180:
Сплайсинг — процес
- Page 181 and 182:
ЛитератураАйяла Ф.,
- Page 183 and 184:
Воронцов Н.Н. Разви
- Page 185 and 186:
Межжерин СВ., Зыков
- Page 187 and 188:
Челомина Г.Н. Эволю
- Page 189 and 190:
Bellinvia E., Munclinger P., Flegr
- Page 191 and 192:
Dobzhansky Th. Genetics and origin
- Page 193 and 194:
ecological genetics of animal speci
- Page 195 and 196:
Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R
- Page 197 and 198:
Nishioka T. Genome comparison in th
- Page 199 and 200:
Suzuki H., Wakana S., Yonekawa H. e
- Page 201 and 202:
ОглавлениеПредисл